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Orthomyxoviridae

Orthomyxoviridae ( del griego antiguo ὀρθός (orthós) ' recto ' y μύξα (mýxa) ' moco ' ) [ 1 ] es una familia de virus de ARN de sentido negativo . Incluye nueve géneros : Alphai...

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Orthomyxoviridae ( del griego antiguo ὀρθός (orthós) ' recto ' y μύξα (mýxa) ' moco ' ) [ 1 ] es una familia de virus de ARN de sentido negativo . Incluye nueve géneros : Alphainfluenzavirus , Betainfluenzavirus , Gammainfluenzavirus , Deltainfluenzavirus , Isavirus , Mykissvirus , Quaranjavirus , Sardinovirus y Thogotovirus . Los primeros cuatro géneros contienen virus que causan influenza en aves (véase también influenza aviar ) y mamíferos , incluidos los humanos. Los isavirus infectan al salmón ; los thogotovirus son arbovirus , que infectan a vertebrados e invertebrados (como garrapatas y mosquitos ). [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Los quaranjavirus también son arbovirus , que infectan a vertebrados (aves) e invertebrados ( artrópodos ).  

Los cuatro géneros del virus de la influenza que infectan a los vertebrados, que se identifican por diferencias antigénicas en su nucleoproteína y proteína de matriz , son los siguientes:

Estructura

Estructura del virus de la influenza A

El virión del virus de la influenza es pleomórfico ; la envoltura viral puede presentarse en formas esféricas y filamentosas. En general, la morfología del virus es elipsoidal, con partículas de 100 a 120 nm de diámetro, o filamentosa, con partículas de 80 a 100 nm de diámetro y hasta 20 μm de longitud. [ 5 ] Hay aproximadamente 500 proyecciones superficiales distintas en forma de espícula en la envoltura, cada una de las cuales se proyecta de 10 a 14 nm desde la superficie con densidades superficiales variables. La espícula principal de la glicoproteína (HA) está intercalada irregularmente por grupos de espículas de neuraminidasa (NA), con una proporción de HA a NA de aproximadamente 10 a 1. [ 6 ]    

La envoltura viral, compuesta por una membrana de bicapa lipídica en la que se anclan las espículas de glicoproteína, encierra las nucleocápsides ; las nucleoproteínas son de diferentes tamaños; su disposición dentro del virión es incierta. Las proteínas ribonucleares son filamentosas y miden entre 50 y 150  nm de longitud, con simetría helicoidal. [ 7 ]

genoma

Ilustración de la replicación y el genoma del virus de la influenza. A) Replicación y transcripción del virus de la influenza A. B) Genoma de la influenza A. C) Genoma de la influenza B. D) Genoma de la influenza C. Los segmentos se traducen en polimerasa (PB1, PB2 y PA), hemaglutinina (HA), neuraminidasa (NA), nucleoproteína (NP), proteína de membrana (M) y proteína no estructural (NS).

Los virus de la familia Orthomyxoviridae contienen de seis a ocho segmentos de ARN monocatenario lineal de sentido negativo . Tienen una longitud total del genoma de 10 000 a 14 600 nucleótidos (nt). [ 7 ] El genoma de la influenza A, por ejemplo, tiene ocho fragmentos de ARN segmentado de sentido negativo (13,5 kilobases en total). [ 8 ]

Las proteínas del virus de la influenza mejor caracterizadas son la hemaglutinina y la neuraminidasa , dos grandes glicoproteínas que se encuentran en la superficie de las partículas virales. La hemaglutinina es una lectina que media la unión del virus a las células diana y la entrada del genoma viral en la célula diana. [ 9 ] En cambio, la neuraminidasa es una enzima involucrada en la liberación de virus progenie de las células infectadas, mediante la escisión de azúcares que unen las partículas virales maduras. Las proteínas hemaglutinina (H) y neuraminidasa (N) son dianas clave para anticuerpos y fármacos antivirales, [ 10 ] [ 11 ] y se utilizan para clasificar los diferentes serotipos de virus de la influenza A, de ahí la H y la N en H5N1 .

La secuencia del genoma tiene secuencias repetidas terminales, y estas se repiten en ambos extremos (es decir, en el extremo 5' y en el extremo 3'). Estas repeticiones terminales en el extremo 5' tienen una longitud de 12 a 13 nucleótidos. Las secuencias de nucleótidos en el extremo 3' son idénticas, son las mismas en géneros de la misma familia, la mayoría en ARN (segmentos) o en todas las especies de ARN. Las repeticiones terminales en el extremo 3' tienen una longitud de 9 a 11 nucleótidos. El ácido nucleico encapsidado es exclusivamente genómico. Cada virión puede contener copias defectuosas que interfieren. En la influenza A (específicamente, en H1N1), PB1-F2 se produce a partir de un marco de lectura alternativo en PB1. Los genes M y NS producen dos genes cada uno (4 genes en total) mediante empalme alternativo . [ 12 ]

Ciclo de replicación

Infección y replicación del virus de la gripe. Los pasos de este proceso se describen en el texto.

Por lo general, la influenza se transmite de mamíferos infectados por vía aérea mediante la tos o los estornudos, creando aerosoles que contienen el virus, y de aves infectadas a través de sus excrementos . La influenza también puede transmitirse por saliva , secreciones nasales , heces y sangre . Las infecciones ocurren por contacto con estos fluidos corporales o con superficies contaminadas. En ciertas superficies (es decir, fuera de un huésped), los virus de la gripe pueden permanecer infecciosos durante aproximadamente una semana a la temperatura corporal humana, más de 30 días a 0 °C (32 °F) e indefinidamente a temperaturas muy bajas (como en los lagos del noreste de Siberia ). Se pueden inactivar fácilmente con desinfectantes y detergentes . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]  

The virus's surface hemagglutinin glycoprotein binds to the host's surface sialic acid sugars, specifically on the surfaces of epithelial cells in the lung and throat (Stage 1 in infection figure).[16] The cell imports the virus by endocytosis. In the acidic pH environment of the endosome, part of the hemagglutinin protein fuses the viral envelope with the vacuole's membrane, releasing: the viral RNA (vRNA) molecules, accessory proteins and RNA-dependent RNA polymerase into the host cell's cytoplasm (Stage 2).[17] These proteins and vRNA form a complex that is transported into the host cell nucleus, where the host's own RNA-dependent RNA polymerase begins transcribing complementary positive-sense cRNA (Steps 3a and b).[18] The cRNA is either exported into the cytoplasm and translated (step 4), or remains in the host nucleus. Newly synthesised viral proteins are either secreted through the Golgi apparatus onto the host cell surface (in the case of neuraminidase and hemagglutinin, step 5b) or transported into the host nucleus, where they bind vRNA and form new viral genome particles (step 5a). Other viral proteins have multiple actions in the host cell, including degrading cellular mRNA and using those consequently-released nucleotides for vRNA synthesis, while also inhibiting translation of the host cell's mRNAs.[19]

A virion assembles from negative-sense vRNAs (that form the genomes of newly created viruses), RNA-dependent RNA transcriptase and other viral proteins. Hemagglutinin and neuraminidase molecules cluster into a bulge in the host cell membrane. The vRNA and viral core proteins leave the nucleus and enter this membrane protrusion (step 6). The mature virus buds off from the host cell in a sphere of host phospholipid membrane, acquiring hemagglutinin and neuraminidase with this membrane coat (step 7).[20] As before, the viruses then adhere to the same host cell capsule through hemagglutinin; the mature viruses detach once their neuraminidase has cleaved sialic acid residues from the host cell.[16] After the release of new influenza virus, the host cell dies, and infection repeats in other host cells.

Transcription of mRNAs initiated by viral polymerase using cap snatching

Orthomyxoviridae viruses are one of two RNA viruses that replicate in the nucleus (the other being retroviridae). This is because the machinery of orthomyxo viruses cannot make their own mRNAs. They use cellular RNAs as primers for initiating the viral mRNA synthesis in a process known as cap snatching.[21] Once in the nucleus, the RNA Polymerase Protein PB2 finds a cellular pre-mRNA and binds to its 5′ capped end. Then RNA Polymerase PA cleaves off the cellular mRNA near the 5′ end and uses this capped fragment as a primer for transcribing the rest of the viral RNA genome in viral mRNA.[22] This is due to the need of mRNA to have a 5′ cap in order to be recognized by the cell's ribosome for translation.

Since RNA proofreading enzymes are absent, the RNA-dependent RNA transcriptase makes a single nucleotide insertion error roughly every 10 thousand nucleotides, which is the approximate length of the influenza vRNA. Hence, nearly every newly manufactured influenza virus will contain a mutation in its genome.[23] The separation of the genome into eight separate segments of vRNA allows mixing (reassortment) of the genes if more than one variety of influenza virus has infected the same cell (superinfection). The resulting alteration in the genome segments packaged into viral progeny confers new behavior, sometimes the ability to infect new host species or to overcome protective immunity of host populations to its old genome (in which case it is called an antigenic shift).[10]

Classification

In a phylogenetic-based taxonomy, RNA viruses include the subcategory negative-sense ssRNA virus, which includes the order Articulavirales, and the family Orthomyxoviridae. The family contains the following genera:[24]

Influenza types

There are four genera of influenza virus, each containing only a single species, or type. Influenza A and C infect a variety of species (including humans), while influenza B almost exclusively infects humans, and influenza D infects cattle and pigs.[25][26][27]

Influenza A

Diagram of influenza nomenclature

Los virus de la influenza A se clasifican además según las proteínas de superficie virales hemaglutinina (HA o H) y neuraminidasa (NA o N). Se han aislado en la naturaleza 18 subtipos (o serotipos) de HA y 11 subtipos de NA del virus de la influenza A. Entre estos, los subtipos HA 1-16 y NA 1-9 se encuentran en aves acuáticas y costeras silvestres, y los subtipos HA 17-18 y NA 10-11 solo se han aislado de murciélagos. [ 28 ] [ 29 ]

Existe una mayor variabilidad; por lo tanto, los aislamientos de cepas específicas de influenza se identifican mediante la nomenclatura del virus de la influenza, [ 30 ] especificando el tipo de virus, la especie huésped (si no es humana), la ubicación geográfica donde se aisló por primera vez, la referencia del laboratorio, el año de aislamiento y el subtipo HA y NA. [ 31 ] [ 32 ]

Ejemplos de la nomenclatura son:

  1. A/Brisbane/59/2007 (H1N1) - aislado de un ser humano
  2. A/cerdo/Dakota del Sur/152B/2009 (H1N2) - aislado de un cerdo

Los virus de la influenza tipo A son los patógenos humanos más virulentos entre los tres tipos de influenza y causan la enfermedad más grave. Se cree que todos los virus de la influenza A que causan brotes o pandemias se originan en aves acuáticas silvestres. [ 33 ] Todas las pandemias del virus de la influenza A desde la década de 1900 fueron causadas por la influenza aviar , a través de la recombinación con otras cepas de influenza, ya sean las que afectan a los humanos (gripe estacional) o las que afectan a otros animales (véase la pandemia de gripe porcina de 2009 ). [ 34 ] Los serotipos que se han confirmado en humanos , ordenados por el número de muertes humanas confirmadas, son:

Influenza B

Rango de huéspedes de los virus de la gripe

El virus de la influenza B es casi exclusivamente un patógeno humano y es menos común que la influenza A. El único otro animal conocido susceptible a la infección por influenza B es la foca . [ 46 ] Este tipo de influenza muta a una tasa 2-3 veces menor que el tipo A [ 47 ] y, en consecuencia, es menos diverso genéticamente, con un solo serotipo de influenza B. [ 25 ] Como resultado de esta falta de diversidad antigénica , generalmente se adquiere cierto grado de inmunidad a la influenza B a una edad temprana. Sin embargo, la influenza B muta lo suficiente como para que no sea posible una inmunidad duradera. [ 33 ] Esta tasa reducida de cambio antigénico, combinada con su rango de hospedadores limitado (que inhibe el cambio antigénico entre especies ), asegura que no ocurran pandemias de influenza B. [ 48 ]

Influenza C

El virus de la influenza C infecta a humanos y cerdos , y puede causar enfermedades graves y epidemias locales . [ 49 ] Sin embargo, la influenza C es menos común que los otros tipos y generalmente causa una enfermedad leve en niños. [ 50 ] [ 51 ]

Influenza D

Este es un género que fue clasificado en 2016, cuyos miembros fueron aislados por primera vez en 2011. [ 52 ] Este género parece estar más estrechamente relacionado con la influenza C, de la cual divergió hace varios siglos. [ 53 ] Existen al menos dos cepas vivas de este género. [ 54 ] Los principales huéspedes parecen ser el ganado vacuno, pero se sabe que el virus también infecta a los cerdos.

Epidemiología

Evolución e historia

Evolución genética de los virus de la gripe humana y porcina, 1918-2009

Se cree que el principal reservorio natural de los virus de la influenza son las aves acuáticas silvestres. [ 55 ] Un estudio de 2023 que incluyó la secuenciación de ARN total y la minería del transcriptoma encontró que los virus de la influenza y el orden Articulavirales en general probablemente tuvieron un origen acuático, siendo los peces algunos de los primeros huéspedes, y los primeros virus del orden evolucionaron a partir de crustáceos hace más de 600 millones de años. [ 56 ] Se estima que los subtipos del virus de la influenza A divergieron hace 2000 años. Se estima que los virus de la influenza A y B divergieron de un ancestro común hace unos 4000 años, mientras que se estima que el ancestro de los virus de la influenza A y B y el ancestro del virus de la influenza C divergieron de un ancestro común hace unos 8000 años. [ 57 ]

Se han encontrado brotes de enfermedades similares a la gripe a lo largo de la historia documentada. El primer registro probable data del año 412 a. C., obra de Hipócrates . [ 58 ] El historiador Fujikawa enumeró 46 epidemias de enfermedades similares a la gripe en Japón entre 862 y 1868. [ 59 ] En Europa y América, se registraron varias epidemias durante la Edad Media y hasta finales del siglo XIX. [ 58 ]

Cronología de las pandemias y epidemias de gripe causadas por el virus de la influenza A.

En 1918-1919 se produjo la primera pandemia de gripe del siglo XX, conocida generalmente como la " gripe española ", que causó entre 20 y 50 millones de muertes en todo el mundo. Ahora se sabe que fue causada por un subtipo H1N1 inmunológicamente nuevo de influenza A. [ 60 ] La siguiente pandemia tuvo lugar en 1957, la " gripe asiática ", causada por un subtipo H2N2 del virus en el que los segmentos del genoma que codifican para HA y NA parecían haber derivado de cepas de influenza aviar por reordenamiento, mientras que el resto del genoma descendía del virus de 1918. [ 61 ] La pandemia de 1968 (" gripe de Hong Kong ") fue causada por un subtipo H3N2 en el que el segmento NA se derivó del virus de 1957, mientras que el segmento HA se había reordenado a partir de una cepa aviar de influenza. [ 61 ]

En el siglo XXI, una cepa de gripe H1N1 (denominada posteriormente " H1N1pdm09 ") fue antigénicamente muy diferente de las cepas H1N1 anteriores, lo que provocó una pandemia en 2009. Debido a su gran parecido con algunas cepas que circulaban en cerdos, se la conoció como " gripe porcina ". [ 62 ]

El virus de la influenza A continúa circulando y evolucionando en aves y cerdos. Casi todas las combinaciones posibles de H (1 a 16) y N (1 a 11) se han aislado de aves silvestres. [ 63 ] A junio de 2024, dos cepas de IAV particularmente virulentas —H5N1 y H7N9— predominan en las poblaciones de aves silvestres. Estas causan frecuentemente brotes en aves de corral domésticas, con infecciones ocasionales por transmisión a humanos que están en contacto cercano con las aves. [ 64 ] [ 65 ]

Potencial para la pandemia

Los virus de la influenza tienen una tasa de mutación relativamente alta, característica de los virus de ARN . [ 66 ] La segmentación del genoma del virus de la influenza A facilita la recombinación genética mediante la reordenación de segmentos en huéspedes que se infectan con dos cepas diferentes de virus de la influenza al mismo tiempo. [ 67 ] [ 68 ] Con la reordenación entre cepas, una cepa aviar que no afecta a los humanos puede adquirir características de una cepa diferente que le permiten infectar y transmitirse entre humanos, un evento zoonótico . [ 69 ] Se cree que todos los virus de la influenza A que causan brotes o pandemias entre humanos desde la década de 1900 se originaron a partir de cepas que circulaban en aves acuáticas silvestres a través de la reordenación con otras cepas de influenza. [ 70 ] [ 33 ] Es posible (aunque no seguro) que los cerdos actúen como huéspedes intermedios para la reordenación. [ 71 ]

Vigilancia

El Sistema Mundial de Vigilancia y Respuesta a la Influenza (GISRS) es una red mundial de laboratorios que monitorea la propagación de la influenza con el objetivo de proporcionar a la Organización Mundial de la Salud información sobre el control de la influenza y contribuir al desarrollo de vacunas. [ 72 ] La red GISRS analiza anualmente varios millones de muestras a través de una red de laboratorios en 127 países. [ 73 ] Además de los virus humanos, GISRS también monitorea los virus de la influenza aviar, porcina y otros virus potencialmente zoonóticos .

gripe estacional

Variación estacional de las muertes por influenza o neumonía en 122 ciudades de EE. UU., como proporción de todas las causas [ 74 ]

Flu season is an annually recurring time period characterized by the prevalence of an outbreak of influenza, caused either by Influenza A or by Influenza B. The season occurs during the cold half of the year in temperate regions; November through February in the northern hemisphere and May to October in the southern hemisphere. Flu seasons also exist in the tropics and subtropics, with variability from region to region.[75] Annually, about 3 to 5 million cases of severe illness and 290,000 to 650,000 deaths from seasonal flu occur worldwide.[76]

There are several possible reasons for the winter peak in temperate regions:

  • During the winter, people spend more time indoors with the windows sealed, so they are more likely to breathe the same air as someone who has the flu and thus contract the virus.[77]
  • Days are shorter during the winter, and lack of sunlight leads to low levels of vitamin D and melatonin, both of which require sunlight for their generation. This compromises our immune systems, which in turn decreases ability to fight the virus.[77]
  • The influenza virus may survive better in colder, drier climates, and therefore be able to infect more people.[77]
  • Cold air reduces the ability of the nasal membranes to resist infection.[78]

Zoonotic infections

A zoonosis is a disease in a human caused by a pathogen (such as a bacterium, or virus) that has jumped from a non-human to a human.[79][80] Avian and pig influenza viruses can, on rare occasions, transmit to humans and cause zoonotic influenza virus infections; these infections are usually confined to people who have been in close contact with infected animals or material such as infected feces and meat, they do not spread to other humans. Symptoms of these infections in humans vary greatly; some are in asymptomatic or mild while others can cause severe disease, leading to severe pneumonia and death.[81] A wide range of Influenza A virus subtypes have been found to cause zoonotic disease.[81][82]

Zoonotic infections can be prevented by good hygiene, by preventing farmed animals from coming into contact with wild animals, and by using appropriate personal protective equipment.[80]

As of June 2024, there is concern about two subtypes of avian influenza which are circulating in wild bird populations worldwide, H5N1 and H7N9. Both of these have potential to devastate poultry stocks, and both have jumped to humans with relatively high case fatality rates.[82] H5N1 in particular has infected a wide range of mammals and may be adapting to mammalian hosts.[83]

Signs and symptoms

Humans

Symptoms of influenza,[84][85] with fever and cough the most common symptoms[86]

The symptoms of seasonal flu are similar to those of a cold, although usually more severe and less likely to include a runny nose.[87] The onset of symptoms is sudden, and initial symptoms are predominately non-specific: a sudden fever; muscle aches; cough; fatigue; sore throat; headache; difficulty sleeping; loss of appetite; diarrhoea or abdominal pain; nausea and vomiting.[88]

Humans can rarely become infected with strains of avian or swine influenza, usually as a result of close contact with infected animals or contaminated material; symptoms generally resemble seasonal flu but occasionally can be severe, including death.[89][90]

Other animals

Birds

Some species of wild aquatic birds act as natural asymptomatic carriers of a large variety of influenza A viruses, which they can spread over large distances in their annual migration.[91] Symptoms of avian influenza vary according to both the strain of virus underlying the infection, and on the species of bird affected. Symptoms of influenza in birds may include swollen head, watery eyes, unresponsiveness, lack of coordination, respiratory distress such as sneezing or gurgling.[92]

Highly pathogenic avian influenza

Because of the impact of avian influenza on economically important chicken farms, avian virus strains are classified as either highly pathogenic (and therefore potentially requiring vigorous control measures) or low pathogenic. A virus strain is classified as highly pathogenic avian influenza if 75% or more of chickens die after being deliberately infected with it, or if it is genetically similar to such a strain. The alternative classification is low pathogenic avian influenza.[93]

Pigs

Signs of swine flu in pigs can include fever, depression, coughing (barking), discharge from the nose or eyes, sneezing, breathing difficulties, eye redness or inflammation, and going off feed. Some pigs infected with influenza, however, may show no signs of illness at all. Swine flu subtypes are principally H1N1, H1N2, and H3N2;[94] it is spread either through close contact between animals or by the movement of contaminated equipment between farms.[95] Humans who are in close contact with pigs can sometimes become infected.[96]

Horses

Equine influenza can affect horses, donkeys, and mules;[97] it has a very high rate of transmission among horses, and a relatively short incubation time of one to three days.[98] Clinical signs of equine influenza include fever, nasal discharge, have a dry, hacking cough, depression, loss of appetite and weakness.[98] EI is caused by two subtypes of influenza A viruses: H7N7 and H3N8, which have evolved from avian influenza A viruses.[99]

Dogs

Most animals infected with canine influenza A will show symptoms such as coughing, runny nose, fever, lethargy, eye discharge, and a reduced appetite lasting anywhere from 2–3 weeks.[100] There are two different influenza A dog flu viruses: one is an H3N8 virus and the other is an H3N2 virus.[100] The H3N8 strain has evolved from an equine influenza avian virus which has adapted to sustained transmission among dogs. The H3N2 strain is derived from an avian influenza which jumped to dogs in 2004 in either Korea or China.[100] It is likely that the virus persists in both animal shelters and kennels, as well as in farms where dogs are raised for meat production.[101]

Bats

The first bat flu virus, IAV(H17N10), was first discovered in 2009 in little yellow-shouldered bats (Sturnira lilium) in Guatemala.[102] In 2012 a second bat influenza A virus IAV(H18N11) was discovered in flat-faced fruit-eating bats (Artibeus planirostris) from Peru.[103][104][105] Bat influenza viruses have been found to be poorly adapted to non-bat species.[106]

Viability and disinfection

Mammalian influenza viruses tend to be labile, but they can survive several hours in a host's mucus.[107] Avian influenza virus can survive for 100 days in distilled water at room temperature and for 200 days at 17 °C (63 °F). The avian virus is inactivated more quickly in manure but can survive for up to two weeks in feces on cages. Avian influenza viruses can survive indefinitely when frozen.[107] Influenza viruses are susceptible to bleach, 70% ethanol, aldehydes, oxidizing agents and quaternary ammonium compounds. They are inactivated by heat at 133 °F (56 °C) for minimum of 60 minutes, as well as by low pH <2.[107]

Vaccination and prophylaxis

Targets of anti-influenza agents that are licensed or under investigation

Vaccines and drugs are available for the prophylaxis and treatment of influenza virus infections. Vaccines are composed of either inactivated or live attenuated virions of the H1N1 and H3N2 human influenza A viruses, as well as those of influenza B viruses. Because the antigenicities of the wild viruses evolve, vaccines are reformulated annually by updating the seed strains.[108]

More specifically, flu vaccines are made using the reassortment method, and this has been used for over 50 years. In this method, scientists inject eggs with both one noninfectious flu strain and also one infectious strain. The inert strain must be one that multiples very well in chicken eggs. Scientists pick an infectious strain that carries the desired HA and N receptors that the final product should prevent from infection. They choose these strains by picking the surface HA and NA versions circulating the most in the public, and the ones thought most likely to be prevalent in the upcoming flu season. The two strains—pathogenic and non pathogenic—then multiply and exchange DNA until an inert strain carries eight copies of the infectious strain's two glycoprotein targets. Finally, of the newly created viruses, scientists pick six versions that multiplied the best in chicken eggs which also carry the necessary HA and NA genes. Ultimately, millions of eggs are injected with those noninfectious strains—which carry the desired proteins—so that the genes can be harvested and used for the vaccine product.[108]

Another method of making the vaccine is by splicing genes from infectious strains and then creating copies in a lab, without the need for the tedious process of chicken egg culture. This method relies on using virus plasmids to excerpt the target genes.[108]

Cuando las antigenicidades de las cepas de semillas y los virus salvajes no coinciden, las vacunas no protegen a los vacunados. [ 108 ]

Los fármacos disponibles para el tratamiento de la gripe incluyen amantadina y rimantadina , que inhiben la decapsidación de los viriones al interferir con el canal de protones M2 , y oseltamivir (comercializado con el nombre de Tamiflu ), zanamivir y peramivir , que inhiben la liberación de viriones de las células infectadas al interferir con la NA . Sin embargo, a menudo se generan mutantes de escape para el primer fármaco y con menor frecuencia para el segundo. [ 109 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Hoyle, L. (1969). Los virus de la influenza . Monografías de virología. Vol.  4. Springer-Verlag. ISBN 978-3-211-80892-4ISSN 0083-6591 . OCLC 4053391 .​  
  • Portal Salud-UE : La UE trabaja para preparar una respuesta global a la gripe.
  • Base de datos de investigación sobre la gripe : Base de datos de secuencias genómicas de la gripe e información relacionada.
  • Comisión Europea—Salud Pública : Coordinación de la UE sobre la pandemia (H1N1) de 2009
  • Estructuras 3D relacionadas con el virus de la gripe procedentes del Banco de Datos de Microscopía Electrónica (EMDB).
  • Viralzone: Orthomyxoviridae