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Ecología del fuego

El antiguo incendio ardiendo en las montañas de San Bernardino (imagen tomada desde la Estación Espacial Internacional ). La ecología del fuego es una disciplina científica que ...

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El antiguo incendio ardiendo en las montañas de San Bernardino (imagen tomada desde la Estación Espacial Internacional ).

La ecología del fuego es una disciplina científica que se ocupa de los efectos del fuego en los ecosistemas naturales . [ 1 ] [ 2 ] Muchos ecosistemas, en particular las praderas , las sabanas , los matorrales y los bosques de coníferas , han evolucionado con el fuego como un contribuyente esencial para la vitalidad y la renovación del hábitat . [ 3 ] Muchas especies de plantas en ambientes afectados por el fuego utilizan el fuego para germinar, establecerse o reproducirse. La supresión de incendios forestales no solo pone en peligro a estas especies, sino también a los animales que dependen de ellas. [ 4 ]

Las campañas de supresión de incendios forestales en Estados Unidos han moldeado históricamente la opinión pública, haciéndoles creer que los incendios forestales son perjudiciales para la naturaleza. Sin embargo, la investigación ecológica ha demostrado que el fuego es un componente integral del funcionamiento y la biodiversidad de muchos hábitats naturales, y que los organismos que habitan estas comunidades se han adaptado para resistir, e incluso aprovechar, los incendios forestales naturales. En términos más generales, el fuego se considera ahora una «perturbación natural», similar a las inundaciones , las tormentas de viento y los deslizamientos de tierra , que ha impulsado la evolución de las especies y controla las características de los ecosistemas. [ 5 ]

La supresión de incendios, junto con otros cambios ambientales provocados por el ser humano, puede haber tenido consecuencias imprevistas para los ecosistemas naturales. Algunos grandes incendios forestales en Estados Unidos se han atribuido a años de supresión de incendios y a la continua expansión de la población hacia ecosistemas adaptados al fuego, así como al cambio climático . [ 6 ] Los gestores de tierras se enfrentan a preguntas difíciles sobre cómo restaurar un régimen natural de incendios , pero permitir que los incendios forestales se propaguen es probablemente el método menos costoso y más eficaz en muchas situaciones. [ 7 ]

Componentes del fuego

Serie fotográfica panorámica de la sucesión en un bosque de pinos de Florida.
Una recopilación de fotografías tomadas en un punto de observación del Refugio Nacional de Vida Silvestre Florida Panther. Las fotos son panorámicas y abarcan una vista de 360 ​​grados desde un punto de monitoreo. Estas fotografías muestran el período comprendido entre antes del incendio y dos años después.

Un régimen de incendios describe las características del fuego y cómo interactúa con un ecosistema particular. [ 8 ] Su "severidad" es un término que los ecólogos utilizan para referirse al impacto que un incendio tiene en un ecosistema. Generalmente se estudia utilizando herramientas como la teledetección , que puede detectar estimaciones del área quemada, la severidad y el riesgo de incendio asociado a un área. [ 9 ] Los ecólogos pueden definir esto de muchas maneras, pero una de ellas es a través de una estimación de la mortalidad de las plantas.

Los incendios pueden propagarse a tres niveles de elevación. Los incendios de suelo queman tierra rica en materia orgánica. Los incendios superficiales queman materia vegetal viva y muerta a nivel del suelo. Los incendios de copas queman las copas de arbustos y árboles. Generalmente, los ecosistemas experimentan una combinación de los tres. [ 10 ] [ 11 ]

Los incendios suelen producirse durante la estación seca, pero en algunas zonas también son frecuentes durante las épocas del año en que abundan los rayos. La frecuencia con la que se producen incendios en un lugar determinado a lo largo de los años es una medida de la frecuencia de los incendios forestales en un ecosistema dado. Se define como el intervalo promedio entre incendios en un sitio determinado o como el intervalo promedio entre incendios en un área equivalente específica. [ 10 ]

Definida como la energía liberada por unidad de longitud de línea de fuego (kW m −1 ), la intensidad del incendio forestal se puede estimar como

  • el producto de
    • la tasa de propagación lineal (ms −1 ),
    • el bajo calor de combustión (kJ kg −1 ),
    • y la masa de combustible combustionado por unidad de área,
  • o puede estimarse a partir de la longitud de la llama. [ 12 ]
Plantación de pino radiata incendiada durante los incendios forestales alpinos del este de Victoria en 2003 , Australia.

respuestas abióticas

Los incendios pueden afectar los suelos mediante procesos de calentamiento y combustión. Dependiendo de las temperaturas del suelo durante la combustión, se producirán diferentes efectos: desde la evaporación del agua a bajas temperaturas hasta la combustión de la materia orgánica del suelo y la formación de materia orgánica pirogénica, como el carbón vegetal. [ 13 ]

Los incendios pueden provocar cambios en los nutrientes del suelo a través de diversos mecanismos, como la oxidación, la volatilización, la erosión y la lixiviación por agua, pero generalmente se requieren altas temperaturas para que se produzca una pérdida significativa de nutrientes. Sin embargo, la cantidad de nutrientes biodisponibles en el suelo suele aumentar debido a las cenizas generadas, en comparación con la liberación lenta de nutrientes por descomposición. [ 14 ] El desprendimiento de rocas (o exfoliación térmica ) acelera la meteorización de las rocas y potencialmente la liberación de algunos nutrientes.

Es común observar un aumento en el pH del suelo después de un incendio, debido probablemente a la formación y posterior descomposición del carbonato de calcio en óxido de calcio cuando las temperaturas aumentan aún más. [ 13 ] También podría deberse al aumento del contenido de cationes en el suelo debido a la ceniza, que aumenta temporalmente el pH del suelo . La actividad microbiana en el suelo también podría aumentar debido al calentamiento del suelo y al aumento del contenido de nutrientes en el suelo, aunque los estudios también han encontrado una pérdida completa de microbios en la capa superior del suelo después de un incendio. [ 14 ] [ 15 ] En general, los suelos se vuelven más básicos (pH más alto) después de los incendios debido a la combustión ácida . Al impulsar nuevas reacciones químicas a altas temperaturas, el fuego puede incluso alterar la textura y la estructura de los suelos al afectar el contenido de arcilla y la porosidad del suelo .

La eliminación de la vegetación tras un incendio puede provocar diversos efectos en el suelo, como el aumento de su temperatura durante el día debido a la mayor radiación solar sobre la superficie, y un mayor enfriamiento por la pérdida de calor radiante durante la noche. Una menor cantidad de materia vegetal que intercepte la lluvia permitirá que llegue más a la superficie del suelo, y con menos plantas que absorban el agua, la cantidad de humedad en el suelo podría aumentar. Sin embargo, la ceniza puede ser hidrófoba cuando está seca, por lo que la disponibilidad de agua podría no aumentar realmente. [ 16 ]

Respuestas y adaptaciones bióticas

Dos fotografías de la misma sección de un pinar; ambas muestran la corteza ennegrecida al menos hasta la mitad de los árboles. La primera imagen presenta una notable falta de vegetación superficial, mientras que la segunda muestra pequeñas hierbas verdes en el suelo del bosque.
Sucesión ecológica tras un incendio forestal en un bosque de pinos boreales junto a Hara Bog, Parque Nacional de Lahemaa , Estonia . Las fotografías fueron tomadas uno y dos años después del incendio.

Las adaptaciones al fuego son características de plantas y animales que les ayudan a sobrevivir a los incendios forestales o a utilizar los recursos que estos generan. Estas características pueden ayudar a plantas y animales a aumentar sus tasas de supervivencia durante un incendio y/o a reproducirse después del mismo. Tanto plantas como animales poseen múltiples estrategias para sobrevivir y reproducirse tras un incendio. Las plantas en ecosistemas propensos a incendios forestales suelen sobrevivir gracias a adaptaciones a su régimen de incendios local . Dichas adaptaciones incluyen protección física contra el calor, mayor crecimiento después de un incendio y materiales inflamables que favorecen la propagación del fuego y pueden eliminar la competencia .

Por ejemplo, las plantas del género Eucalyptus contienen aceites inflamables que favorecen el fuego y hojas esclerófilas duras para resistir el calor y la sequía, asegurando su dominio sobre especies menos tolerantes al fuego. [ 17 ] [ 18 ] La corteza densa, la caída de las ramas inferiores y el alto contenido de agua en las estructuras externas también pueden proteger a los árboles del aumento de las temperaturas. [ 19 ] Las semillas resistentes al fuego y los brotes de reserva que brotan después de un incendio fomentan la preservación de las especies, como lo ejemplifican las especies pioneras . El humo, la madera carbonizada y el calor pueden estimular la germinación de las semillas en un proceso llamado serotinia . [ 20 ] La exposición al humo de plantas en combustión promueve la germinación en otros tipos de plantas al inducir la producción del butenólido naranja . [ 21 ]

Los incendios también han permitido que las especies supervivientes creen adaptaciones después del fuego. Esto permite una mejor supervivencia después del fuego y promueve el establecimiento [ 22 ] . Las adaptaciones como ejemplo para los bosques boreales pueden incluir corteza gruesa y floración posterior al fuego que está directamente relacionada con los incendios [ 22 ] . Otros ejemplos de especies fuera de las plantas y los árboles permiten una mayor adaptación después del fuego para sobrevivir y regenerar su población. Esto permite una mejor dispersión y nuevos patrones de dispersión para crear un entorno más estable [ 23 ] . La vegetación, como ejemplo, mostró que tenía un mayor flujo genético que cuando no se quemaba ni se perturbaba.

Plantas

Piñas de pino contorta

Las plantas han desarrollado numerosas adaptaciones para hacer frente al fuego. De estas adaptaciones, una de las más conocidas es probablemente la piriscencia , en la que la maduración y liberación de las semillas se desencadena, total o parcialmente, por el fuego o el humo; este comportamiento se denomina a menudo erróneamente serotinia , aunque este término en realidad denota la categoría mucho más amplia de liberación de semillas activada por cualquier estímulo. Todas las plantas piriscentes son serótinas, pero no todas las plantas serótinas son piriscentes (algunas son necriscentes, higriscentes, xeriscentes, soliscentes o alguna combinación de ellas). Por otro lado, la germinación de semillas activada por un estímulo no debe confundirse con la piriscencia; se conoce como dormancia fisiológica .

En las comunidades de chaparral del sur de California , por ejemplo, algunas plantas tienen hojas recubiertas de aceites inflamables que favorecen un fuego intenso. [ 24 ] Este calor hace que sus semillas activadas por el fuego germinen (un ejemplo de dormancia) y las plantas jóvenes pueden entonces aprovechar la falta de competencia en un paisaje quemado. Otras plantas tienen semillas activadas por el humo o yemas activadas por el fuego. Los conos del pino contorta ( Pinus contorta ) son, por el contrario, piriscentes: están sellados con una resina que el fuego derrite, liberando las semillas. [ 25 ] Muchas especies de plantas, incluida la secuoya gigante ( Sequoiadendron giganteum ), intolerante a la sombra , requieren fuego para crear claros en el dosel vegetal que permitan el paso de la luz, lo que permite a sus plántulas competir con las plántulas más tolerantes a la sombra de otras especies y así establecerse. [ 26 ] Debido a su naturaleza estacionaria, que impide cualquier evitación del fuego, las especies de plantas solo pueden ser intolerantes al fuego, tolerantes al fuego o resistentes al fuego. [ 27 ]

Intolerancia al fuego

Las especies de plantas intolerantes al fuego tienden a ser altamente inflamables y son destruidas por completo por el fuego. Algunas de estas plantas y sus semillas pueden simplemente desaparecer de la comunidad después de un incendio y no regresar; otras se han adaptado para asegurar que su descendencia sobreviva a la siguiente generación. Las "plantas de semillas obligadas" son plantas con grandes bancos de semillas activados por el fuego que germinan, crecen y maduran rápidamente después de un incendio, para reproducirse y renovar el banco de semillas antes del siguiente incendio. [ 27 ] [ 28 ] Las semillas pueden contener la proteína receptora KAI2, que es activada por las hormonas de crecimiento karrikina liberadas por el fuego. [ 29 ]

Tolerancia al fuego. Rebrote típico tras un incendio forestal en Australia.

Tolerancia al fuego

Las especies tolerantes al fuego pueden soportar cierto grado de quemaduras y seguir creciendo a pesar del daño causado por el fuego. A estas plantas a veces se las denomina " rebrotadoras ". Los ecólogos han demostrado que algunas especies de rebrotadoras almacenan energía adicional en sus raíces para ayudar a la recuperación y al rebrote después de un incendio. [ 27 ] [ 28 ] Por ejemplo, después de un incendio forestal en Australia , el eucalipto gris de montaña ( Eucalyptus cypellocarpa ) comienza a producir una masa de brotes de hojas desde la base del árbol hasta la copa, haciendo que parezca un palo negro completamente cubierto de hojas jóvenes y verdes.

Resistencia al fuego

Las plantas resistentes al fuego sufren pocos daños durante un régimen de incendios característico. Entre ellas se incluyen árboles grandes cuyas partes inflamables se encuentran muy por encima de los incendios superficiales. El pino ponderosa maduro ( Pinus ponderosa ) es un ejemplo de una especie arbórea que sufre pocos o ningún daño en la copa durante un incendio de baja intensidad porque se desprende de sus ramas inferiores y vulnerables a medida que madura. [ 27 ] [ 30 ]

Animales, aves y microbios

Una bandada mixta de halcones cazando en y alrededor de un incendio forestal.

Al igual que las plantas, los animales muestran diversas capacidades para afrontar el fuego, pero se diferencian de la mayoría de las plantas en que deben evitar el fuego en sí para sobrevivir. Aunque las aves pueden ser vulnerables al anidar, generalmente pueden escapar de un incendio; de hecho, a menudo se benefician al poder capturar presas que huyen del fuego y recolonizar rápidamente las zonas quemadas. De hecho, muchas especies de fauna silvestre a nivel mundial dependen de incendios recurrentes en ecosistemas dependientes del fuego para crear y mantener su hábitat. [ 31 ] Algunas evidencias antropológicas y etnoornitológicas sugieren que ciertas especies de rapaces que se alimentan en el fuego pueden participar en la propagación intencional del fuego para ahuyentar a sus presas. [ 32 ] [ 33 ] Los mamíferos a menudo son capaces de huir de un incendio o buscar refugio si pueden excavar. Los anfibios y reptiles pueden evitar las llamas excavando en el suelo o utilizando las madrigueras de otros animales. Los anfibios, en particular, pueden refugiarse en el agua o en lodo muy húmedo. [ 27 ]

Algunos artrópodos también se refugian durante un incendio, aunque el calor y el humo pueden atraerlos, para su propio peligro. [ 34 ] Los organismos microbianos en el suelo varían en su tolerancia al calor, pero tienen más probabilidades de sobrevivir a un incendio cuanto más profundos estén en el suelo. Una baja intensidad del fuego, un rápido paso de las llamas y un suelo seco también ayudarán. Un aumento en los nutrientes disponibles después de que el incendio haya pasado puede resultar en comunidades microbianas más grandes que antes del incendio. [ 35 ] La tolerancia al calor generalmente mayor de las bacterias en relación con los hongos hace posible que la diversidad de la población microbiana del suelo cambie después de un incendio, dependiendo de la gravedad del incendio, la profundidad de los microbios en el suelo y la presencia de cobertura vegetal. [ 36 ] Ciertas especies de hongos, como Cylindrocarpon destructans, parecen no verse afectadas por los contaminantes de la combustión, que pueden inhibir la repoblación del suelo quemado por otros microorganismos, y por lo tanto tienen una mayor probabilidad de sobrevivir a la perturbación del fuego y luego recolonizar y competir con otras especies de hongos posteriormente. [ 37 ]

El fuego y la sucesión ecológica

El comportamiento del fuego es diferente en cada ecosistema y los organismos en esos ecosistemas se han adaptado en consecuencia. Una generalidad amplia es que en todos los ecosistemas, el fuego crea un mosaico de diferentes parches de hábitat , con áreas que van desde las que acaban de ser quemadas hasta las que no han sido afectadas por el fuego durante muchos años. Esta es una forma de sucesión ecológica en la que un sitio recién quemado progresará a través de fases continuas y direccionales de colonización después de la destrucción causada por el fuego. [ 38 ] Los ecólogos generalmente caracterizan la sucesión a través de los cambios en la vegetación que surgen sucesivamente. Después de un incendio, las primeras especies en recolonizar serán aquellas cuyas semillas ya están presentes en el suelo, o aquellas cuyas semillas pueden viajar rápidamente al área quemada. Estas son generalmente plantas herbáceas de rápido crecimiento que requieren luz y son intolerantes a la sombra. Con el paso del tiempo, las especies leñosas de crecimiento más lento y tolerantes a la sombra suprimirán algunas de las plantas herbáceas. [ 39 ] Las coníferas suelen ser especies de sucesión temprana, mientras que los árboles de hoja ancha las reemplazan frecuentemente en ausencia de fuego. Por lo tanto, muchos bosques de coníferas dependen de incendios recurrentes. [ 40 ] Tanto los incendios naturales como los provocados por el hombre afectan a todos los ecosistemas, desde turberas hasta matorrales, bosques y paisajes tropicales. Esto influye en la estructura y el funcionamiento del ecosistema. Si bien siempre han existido incendios forestales de forma natural, su frecuencia ha aumentado rápidamente en los últimos años. Esto se debe principalmente a la disminución de las precipitaciones, el aumento de las temperaturas y el incremento de los incendios provocados por el hombre. [ 41 ]

Diferentes especies de plantas, animales y microbios se especializan en explotar distintas etapas de este proceso de sucesión, y al crear estos diferentes tipos de parches, el fuego permite que exista un mayor número de especies dentro de un paisaje. Las características del suelo serán un factor determinante de la naturaleza específica de un ecosistema adaptado al fuego, al igual que el clima y la topografía. Las diferentes frecuencias de incendios también dan lugar a diferentes trayectorias sucesionales; los intervalos cortos entre incendios a menudo eliminan especies de árboles debido al tiempo necesario para reconstruir un banco de semillas, lo que resulta en su reemplazo por especies de semillas más ligeras como pastos y hierbas. [ 42 ]

Diversidad genética

Herramientas genéticas

El régimen de incendios tiene diversos impactos en las tendencias genéticas al influir en la reproducción, la supervivencia, la selección natural y la dispersión en individuos, poblaciones y metapoblaciones. [ 43 ] [ 44 ] . Las herramientas genéticas y genómicas pueden utilizarse para comprender el papel evolutivo del fuego en individuos y poblaciones. El estudio de los genes y su función en la herencia se denomina genética. La genética se centra en cómo los genes dirigen la actividad celular y las funciones corporales a través de las proteínas que codifican. La genómica , por otro lado, estudia todos los genes de un individuo y cómo esa unidad de herencia interactúa con el entorno del individuo y con otros genes [ 45 ] .

Algunas de estas tecnologías genéticas son los microsatélites (STR) , los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) y los datos de secuenciación genómica mitocondrial y nuclear. [ 43 ] Los STR permiten rastrear la variación genética en poblaciones [ 46 ] . Esto se hace utilizando secuencias cortas de nucleótidos repetidos y comparando estas secuencias en una población. Proporciona más conocimiento sobre cómo la perturbación del fuego afecta la estructura de la población y la diversidad genética en un período inmediato y a largo plazo. Los SNP son otro método para rastrear pequeños cambios en el ADN que muestran cómo cambian los patrones genéticos con el tiempo. Los SNP se utilizan más para estudiar poblaciones en diferentes regiones que presentan regímenes de incendios variables. Esto permite comprender cómo se adaptan las tolerancias al fuego en las poblaciones.

Los datos de secuenciación genómica mitocondrial y nuclear pueden utilizarse para comprender tanto las respuestas adaptativas a corto plazo como los efectos evolutivos a largo plazo de las presiones del fuego. Los datos de secuenciación mitocondrial pueden utilizarse para estudiar las variaciones genéticas recientes en los linajes femeninos. La secuenciación genómica nuclear , aunque más susceptible al daño por calor intenso, se utiliza para estudiar la historia de adaptaciones de toda la población a partir de la combinación de la herencia genética materna y paterna [ 47 ] .  

Biodiversidad

La influencia del fuego en la biodiversidad es compleja y varía según el ecosistema y el contexto de la perturbación. La mortalidad, la inmigración, la accesibilidad al hábitat afectado, la intensidad del fuego y las adaptaciones de las especies son ejemplos de factores que influyen en la biodiversidad de un área después de una perturbación [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] .

En algunos casos, los incendios reducen la diversidad genética. Las altas tasas de mortalidad causadas por un incendio pueden provocar un cuello de botella poblacional. Esto reduce el acervo genético de una especie y puede resultar en una menor diversidad genética en esa especie, especialmente si la inmigración al área perturbada después del incendio es baja [ 48 ] . El aumento de la ocurrencia de incendios grandes e intensos también puede tener un efecto en la biodiversidad en áreas quemadas. Si bien se necesita más investigación para comprender los efectos de este tipo de incendios, algunos estudios sugieren que pueden tener un impacto negativo en la biodiversidad, especialmente los efectos de los incendios forestales provocados por el hombre en especies en bosques tropicales o templados de hoja ancha [ 51 ] [ 52 ] . Los incendios forestales también pueden promover especies invasoras, que desplazan a las especies nativas y disminuyen la biodiversidad al alterar nutrientes como el nitrógeno en el medio ambiente [ 49 ] .

En otros casos, el fuego puede aumentar la biodiversidad. Muchos ecosistemas dependen del fuego u otras perturbaciones para impulsar la sucesión y la biodiversidad. Los organismos que viven en estos ecosistemas tienen adaptaciones que les ayudan a sobrevivir a los incendios. Por ejemplo, algunas especies de plantas pueden restablecerse después de un incendio mediante el rebrote. La capacidad de rebrotar conduce a la acumulación de diversas mutaciones en los individuos porque este rasgo es hereditario. Esto puede resultar en combinaciones beneficiosas de genes y adaptaciones más rápidas [ 53 ] . Los incendios grandes e intensos pueden ser perjudiciales para la biodiversidad, pero los incendios más pequeños y menos intensos pueden promoverla. Estas perturbaciones a menor escala promueven la heterogeneidad de los ecosistemas. Estos hábitats heterogéneos creados por las perturbaciones del fuego pueden crear nichos que promueven la biodiversidad [ 54 ] [ 49 ] .

Riqueza de especies

La riqueza de especies alcanza su punto máximo después del incendio, pero disminuye gradualmente con el tiempo. La resistencia posterior al incendio para ciertas especies permite que existan diversas historias de vida al mismo tiempo [ 55 ] . Los incendios provocan un cambio en la biodiversidad al reducir la población para promover el crecimiento de las especies. Las perturbaciones causadas por el fuego permiten un proceso de recuperación alternativo para ciertas poblaciones animales, lo que puede resultar en recolonización y crecimiento poblacional. El post-incendio ha disminuido la abundancia de especies y el resultado de la extinción [ 56 ] . Los efectos de la quema dependen del tamaño, el momento y la severidad del incendio [ 57 ] . El aumento de la frecuencia y el tamaño de un incendio puede afectar cómo se recupera una población entre otros eventos de incendio, lo que causa un parche entre las distribuciones de la población [ 58 ] . Los incendios se han utilizado para alterar la composición de especies, como la supresión de especies invasoras.

Ejemplos de incendios en diferentes ecosistemas

bosques

doi.org/..

Los incendios leves a moderados arden en el sotobosque , eliminando árboles pequeños y la cubierta herbácea del suelo . Los incendios de alta severidad quemarán las copas de los árboles y matarán la mayor parte de la vegetación dominante. Los incendios de copa pueden requerir el apoyo de combustibles del suelo para mantener el fuego en el dosel del bosque (incendios de copa pasivos), o el fuego puede arder en el dosel independientemente de cualquier apoyo de combustible del suelo (un incendio de copa activo). Los incendios de alta severidad crean un hábitat forestal complejo de sucesión temprana , o bosque de árboles muertos con altos niveles de biodiversidad. Cuando un bosque arde con frecuencia y, por lo tanto, tiene menos acumulación de hojarasca, las temperaturas del suelo subterráneo aumentan solo ligeramente y no serán letales para las raíces que se encuentran profundamente en el suelo. [ 34 ] Aunque otras características de un bosque influirán en el impacto del fuego sobre él, factores como el clima y la topografía juegan un papel importante en la determinación de la severidad y la extensión del fuego. [ 59 ] Los incendios se propagan más ampliamente durante los años de sequía, son más severos en las laderas superiores y están influenciados por el tipo de vegetación que crece.

Bosques en la Columbia Británica

La Columbia Británica representa aproximadamente el 10 % de la superficie terrestre de Canadá y, sin embargo, alberga el 70 % de las especies de aves y mamíferos terrestres que se reproducen allí. Los regímenes naturales de incendios son importantes para mantener una diversidad de especies de vertebrados en hasta doce tipos diferentes de bosques en la Columbia Británica . [ 60 ] Diferentes especies se han adaptado para explotar las distintas etapas de sucesión, regeneración y cambio de hábitat que ocurren después de un episodio de incendio, como árboles caídos y escombros. Las características del incendio inicial, como su tamaño e intensidad, hacen que el hábitat evolucione de manera diferencial posteriormente e influyen en cómo las especies de vertebrados pueden utilizar las áreas quemadas. [ 60 ] El cambio en la intensidad de los incendios forestales a lo largo del tiempo se ha estudiado para el período desde 1600 en un área del centro de la Columbia Británica y es consistente con la supresión de incendios desde que se introdujo la regulación. [ 61 ]

Taiga siberiana

La parte norte de la taiga siberiana , en el norte de Asia, está cubierta de permafrost y tiene asentamientos humanos mínimos. El alerce cubre aproximadamente el 80 % del área forestal de la zona de permafrost y tiene la mayor área quemada de todos los tipos de bosque en la taiga siberiana, con un área quemada relativa del 1,13 % anual entre 1996 y 2019. [ 62 ] Los incendios forestales son un proceso natural en esta área y, particularmente en la región norte, suelen ser provocados por rayos. [ 63 ] Los incendios en la región norte promueven el crecimiento del alerce al eliminar la cubierta de musgo del suelo. Este proceso aumenta el deshielo estacional, agrega nutrientes al suelo y permite que las semillas accedan a él. [ 62 ]

Arbustos

Los incendios forestales provocados por rayos son frecuentes en las zonas de matorrales y pastizales de Nevada .

Los incendios de matorrales suelen concentrarse en el dosel y propagarse continuamente si los arbustos están lo suficientemente juntos. Los matorrales suelen ser secos y propensos a acumular combustibles altamente volátiles, especialmente en las laderas. Los incendios seguirán el camino de menor humedad y mayor cantidad de material combustible muerto. Las temperaturas del suelo superficial y subterráneo durante un incendio son generalmente más altas que las de los incendios forestales porque los centros de combustión se encuentran más cerca del suelo, aunque esto puede variar mucho. [ 34 ] Las plantas comunes en matorrales o chaparral incluyen manzanita , chamizo y arbusto de coyote .

Matorrales de California

El matorral californiano, comúnmente conocido como chaparral , es una comunidad vegetal muy extendida de especies de bajo crecimiento, típicamente en zonas áridas de pendiente de las Cordilleras Costeras de California o las estribaciones occidentales de Sierra Nevada . En esta asociación se encuentran varios arbustos y arbustos arbóreos comunes, como el salal , el toyon , el cafeto y el roble venenoso occidental . [ 64 ] La regeneración tras un incendio suele ser un factor importante en la asociación de estas especies.

Matorrales de fynbos sudafricanos

Los matorrales de fynbos se encuentran en una pequeña franja a lo largo de Sudáfrica . Las especies de plantas en este ecosistema son muy diversas, pero la mayoría de ellas son de reproducción obligada por semillas; es decir, un incendio provoca la germinación de las semillas y las plantas inician un nuevo ciclo de vida. Estas plantas podrían haber coevolucionado hacia la reproducción obligada por semillas como respuesta al fuego y a los suelos pobres en nutrientes. [ 65 ] Debido a que el fuego es común en este ecosistema y el suelo tiene nutrientes limitados, lo más eficiente para las plantas es producir muchas semillas y luego morir en el siguiente incendio. Invertir mucha energía en raíces para sobrevivir al siguiente incendio, cuando esas raíces podrán extraer poco beneficio adicional del suelo pobre en nutrientes, sería menos eficiente. Es posible que el rápido tiempo de generación que presentan estas especies de reproducción obligada por semillas haya llevado a una evolución y especiación más rápidas en este ecosistema, lo que ha dado como resultado su comunidad vegetal altamente diversa. [ 65 ]

Pastizales

Los pastizales arden con mayor facilidad que los ecosistemas forestales y de matorrales, ya que el fuego se propaga a través de los tallos y las hojas de las plantas herbáceas y solo calienta ligeramente el suelo subyacente, incluso en casos de alta intensidad. En la mayoría de los ecosistemas de pastizales, el fuego es el principal modo de descomposición , lo que lo hace crucial en el reciclaje de nutrientes . [ 34 ] En algunos sistemas de pastizales, el fuego solo se convirtió en el principal modo de descomposición después de la desaparición de grandes manadas migratorias de megafauna ramoneadora o de pastoreo impulsadas por la presión de los depredadores. En ausencia de comunidades funcionales de grandes manadas migratorias de megafauna herbívora y sus depredadores, el uso excesivo del fuego para mantener los ecosistemas de pastizales puede conducir a una oxidación excesiva, pérdida de carbono y desertificación en climas susceptibles. [ 66 ] Algunos ecosistemas de pastizales responden mal al fuego. [ 67 ]

praderas norteamericanas

En Norteamérica, las gramíneas invasoras adaptadas al fuego, como Bromus tectorum, contribuyen a un aumento en la frecuencia de los incendios, lo que ejerce una presión selectiva sobre las especies nativas. Esto es motivo de preocupación para los pastizales del oeste de Estados Unidos . [ 67 ]

En las praderas menos áridas, antes de su desplazamiento por los colonos blancos, los nativos americanos usaban el fuego [ 68 ] junto con el pastoreo de bisontes [ 69 ] para crear un ecosistema de pradera saludable, como lo indica la acumulación de materia orgánica del suelo significativamente alterada por el fuego. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] El ecosistema de pradera de pastos altos en Flint Hills , al este de Kansas y Oklahoma, está respondiendo positivamente al uso actual del fuego en combinación con el pastoreo. [ 73 ]

sabana sudafricana

En la sabana de Sudáfrica , las zonas recientemente quemadas presentan un nuevo crecimiento que proporciona forraje apetecible y nutritivo en comparación con los pastos más viejos y resistentes. Este nuevo forraje atrae a grandes herbívoros de zonas de pastizales no quemados y pastoreados que se han mantenido cortos por el pastoreo constante. En estos "céspedes" no quemados, solo las especies vegetales adaptadas al pastoreo intensivo pueden sobrevivir; pero la distracción que proporcionan las zonas recién quemadas permite que los pastos intolerantes al pastoreo vuelvan a crecer en los pastizales que han sido abandonados temporalmente, lo que permite que estas especies persistan dentro de ese ecosistema. [ 74 ]

sabanas de pino de hoja larga

La planta carnívora amarilla depende de los incendios recurrentes en las sabanas de llanuras costeras y los bosques planos.

Gran parte del sureste de Estados Unidos fue en su día un bosque abierto de pino de hoja larga con un rico sotobosque de pastos, juncos, plantas carnívoras y orquídeas. Estos ecosistemas presentaban la mayor frecuencia de incendios de cualquier hábitat, una vez por década o menos. Sin incendios, los árboles de hoja caduca invaden el terreno y su sombra elimina tanto los pinos como el sotobosque. Algunas de las plantas típicas asociadas al fuego incluyen la planta jarra amarilla y la pogonia rosa . La abundancia y diversidad de estas plantas están estrechamente relacionadas con la frecuencia de los incendios. Animales raros como las tortugas de tierra y las serpientes índigo también dependen de estas praderas abiertas y bosques planos . [ 75 ] Por lo tanto, la restauración del fuego es una prioridad para mantener la composición de especies y la diversidad biológica. [ 76 ]

Incendios en humedales

Muchos tipos de humedales también se ven afectados por el fuego. Esto suele ocurrir durante períodos de sequía. En paisajes con suelos de turba, como las ciénagas, el propio sustrato de turba puede quemarse, dejando huecos que se rellenan con agua formando nuevos estanques. Los incendios menos intensos eliminan la hojarasca acumulada y permiten que otras plantas de humedal se regeneren a partir de semillas enterradas o de rizomas. Los humedales afectados por el fuego incluyen marismas costeras , praderas húmedas, turberas , llanuras aluviales , marismas de pradera y bosques planos . [ 77 ] Dado que los humedales pueden almacenar grandes cantidades de carbono en la turba, la frecuencia de incendios en las vastas turberas del norte está vinculada a los procesos que controlan los niveles de dióxido de carbono de la atmósfera y al fenómeno del calentamiento global. [ 78 ] El carbono orgánico disuelto (COD) es abundante en los humedales y desempeña un papel fundamental en su ecología. En los Everglades de Florida , una parte significativa del COD es "carbón disuelto", lo que indica que el fuego puede desempeñar un papel fundamental en los ecosistemas de humedales. [ 79 ]

Extinción de incendios

El fuego cumple muchas funciones importantes en los ecosistemas adaptados a él. Desempeña un papel fundamental en el ciclo de nutrientes , el mantenimiento de la biodiversidad y la estructura del hábitat. La supresión del fuego puede provocar cambios imprevistos en los ecosistemas que a menudo afectan negativamente a las plantas, los animales y los seres humanos que dependen de ese hábitat. Los incendios forestales que se desvían del régimen histórico de incendios debido a la supresión del fuego se denominan «incendios atípicos».

Comunidades de chaparral

Un camión de bomberos se acerca a la maleza humeante en el incendio de Tumbleweed, cerca de Los Ángeles, en julio de 2021.

En 2003, el sur de California fue testigo de poderosos incendios forestales en el chaparral . Cientos de viviendas y cientos de miles de acres de tierra ardieron en llamas. Las condiciones climáticas extremas propicias para incendios (baja humedad, escasa humedad del combustible y fuertes vientos) y la acumulación de materia vegetal muerta tras ocho años de sequía contribuyeron a un resultado catastrófico. Si bien algunos han sostenido que la supresión de incendios contribuyó a una acumulación anormal de combustible, [ 80 ] un análisis detallado de datos históricos de incendios ha demostrado que esto podría no haber sido así. [ 81 ] Las actividades de supresión de incendios no lograron evitar que el fuego se propagara en el chaparral del sur de California. Las investigaciones que muestran diferencias en el tamaño y la frecuencia de los incendios entre el sur de California y Baja California se han utilizado para insinuar que los incendios más grandes al norte de la frontera son el resultado de la supresión de incendios, pero esta opinión ha sido cuestionada por numerosos investigadores y ecólogos. [ 82 ]

Una consecuencia de los incendios de 2003 ha sido el aumento de la densidad de especies vegetales invasoras y no autóctonas que colonizaron rápidamente las zonas quemadas, especialmente aquellas que ya habían sufrido incendios en los 15 años anteriores. Dado que los arbustos de estas comunidades están adaptados a un régimen histórico de incendios específico, los cambios en dicho régimen pueden modificar las presiones selectivas sobre las plantas y favorecer a las especies invasoras y no autóctonas, que son más capaces de aprovechar las nuevas condiciones posteriores al incendio. [ 83 ]

Impacto en los peces

El Bosque Nacional de Boise es un bosque nacional de los Estados Unidos ubicado al norte y al este de la ciudad de Boise, Idaho . Tras varios incendios forestales inusualmente grandes, se observó un impacto negativo inmediato en las poblaciones de peces, lo que representó un peligro particular para las poblaciones de peces pequeñas y aisladas. [ 84 ] Sin embargo, a largo plazo, el fuego parece regenerar los hábitats de los peces al provocar cambios hidráulicos que aumentan las inundaciones y conducen a la eliminación de sedimentos y a la deposición de un sustrato de hábitat favorable. Esto da lugar a poblaciones de peces más grandes después del incendio, capaces de recolonizar estas áreas mejoradas. [ 84 ]

El fuego como herramienta de gestión

Quema controlada en Oak Savannah, Iowa

La ecología de la restauración es el nombre que se le da al intento de revertir o mitigar algunos de los cambios que los humanos han causado en un ecosistema. Las quemas controladas son una herramienta que actualmente está recibiendo considerable atención como medio de restauración y gestión. La aplicación del fuego a un ecosistema puede crear hábitats para especies que se han visto afectadas negativamente por la supresión del fuego, o puede utilizarse como una forma de controlar especies invasoras sin recurrir a herbicidas ni pesticidas. Sin embargo, existe un debate sobre a qué deberían aspirar los gestores de tierras a restaurar sus ecosistemas, especialmente en cuanto a si se trata de condiciones prehumanas o preeuropeas. El uso del fuego por parte de los nativos americanos , junto con el fuego natural, mantuvo históricamente la diversidad de las sabanas de América del Norte . [ 85 ] [ 86 ]

Sabanas de robles y bosques de robles de EE. UU.

Históricamente, las sabanas y los bosques de robles se expandieron por el Medio Oeste, creando una zona de transición entre los bosques caducifolios del este de Estados Unidos y la región de praderas de pastos altos de las Grandes Llanuras. [ 87 ] Sin embargo, debido al impacto humano, estos ecosistemas se encuentran ahora entre los más degradados del mundo. Aproximadamente menos del 1 % de los hábitats de sabana originales permanecen en Estados Unidos, lo que hace que la conservación y preservación de estos hábitats sean de suma importancia. [ 88 ] La gestión de estos escasos ecosistemas contribuirá a la conservación de las comunidades nativas y la biodiversidad al proporcionar hábitat para especies de vida silvestre y plantas.  

Los hábitats se caracterizan por el predominio de especies de roble, la ausencia de un sotobosque leñoso y una diversa cobertura vegetal compuesta por pastos, hierbas y juncos. El fuego desempeña un papel importante en el mantenimiento de la salud de estos ecosistemas. La topografía del Medio Oeste se compone de colinas onduladas y llanuras abiertas. Históricamente, el fuego habría atravesado estos paisajes, creando un mosaico de praderas, sabanas y bosques debido a la variabilidad en la intensidad y frecuencia de los incendios en los diferentes terrenos. Los bosques habrían sido más prominentes en las regiones montañosas, mientras que las sabanas de robles habrían marcado la transición desde las zonas montañosas hacia las Grandes Llanuras . [ 88 ]  

La cubierta arbórea de las especies de roble es clave para definir estos hábitats. Las sabanas de roble tienen una cubierta arbórea de entre el 10 y el 30 %, mientras que los bosques de roble pueden alcanzar hasta el 80 %. Esto se calcula mediante un densitómetro, un dispositivo portátil que mide la proporción de cobertura arbórea con respecto al cielo abierto. Debido al aumento de la supresión de incendios, la falta de grandes herbívoros y la conversión del paisaje agrícola, estas comunidades se han transformado en hábitats degradados con una densa cubierta arbórea, escasa diversidad de vegetación del suelo y un aumento de especies invasoras . Uno de los objetivos de la restauración de estos ecosistemas es abrir la cubierta arbórea mediante la eliminación de especies del sotobosque y posibles especies de la cubierta arbórea. Tras la reducción de la densidad arbórea y la cubierta arbórea, se utiliza el fuego controlado para impedir la invasión de especies leñosas, crear un entorno propicio para la germinación de semillas y eliminar el exceso de hojarasca del suelo. [ 88 ]

El régimen de incendios desempeña un papel importante en la restauración de las sabanas y bosques de robles y depende en gran medida de los resultados deseados de la gestión. Estos resultados pueden consistir en la reducción de la cubierta arbórea, el sotobosque o los árboles pequeños, la promoción y protección del crecimiento de los robles jóvenes, o el favorecimiento de las hierbas sobre los pastos o viceversa. Elegir cuándo, con qué intensidad y con qué frecuencia realizar las quemas controladas son cuestiones fundamentales en la gestión de estos ecosistemas. Además de las quemas controladas, el uso de herbicidas, herbívoros y ramoneadores puede aumentar la biodiversidad y la resiliencia. Los herbicidas se pueden usar para controlar las especies invasoras y prevenir el rebrote de los árboles talados. Elegir un herbicida con baja persistencia y movilidad en el suelo ayudará a prevenir los efectos sobre los organismos cercanos y la contaminación de las aguas subterráneas, minimizando el riesgo de contaminación ambiental. Además, los herbívoros como el bisonte y los ramoneadores como el venado cola blanca pueden contribuir a aumentar la heterogeneidad de estos ecosistemas, lo que significa que el paisaje presenta características físicas más variadas. La combinación de estas prácticas es clave para la gestión de las sabanas y los bosques de robles.  

Pradera de pastos cortos de las Grandes Llanuras

La combinación del pastoreo intensivo y la supresión de incendios ha alterado drásticamente la estructura, la composición y la diversidad del ecosistema de pradera de pastos cortos en las Grandes Llanuras , permitiendo que las especies leñosas dominen muchas áreas y favoreciendo la proliferación de especies invasoras resistentes al fuego. En los ecosistemas semiáridos, donde la descomposición de la materia leñosa es lenta, el fuego es fundamental para devolver los nutrientes al suelo y permitir que los pastizales mantengan su alta productividad.

Aunque el fuego puede ocurrir durante las estaciones de crecimiento o de latencia, el fuego controlado durante la estación de latencia es más efectivo para aumentar la cobertura de pastos y hierbas , la biodiversidad y la absorción de nutrientes por las plantas en las praderas de pastos cortos. [ 89 ] Sin embargo, los administradores también deben tener en cuenta cómo responden las especies invasoras y no nativas al fuego si desean restaurar la integridad de un ecosistema nativo. Por ejemplo, el fuego solo puede controlar la centaurea moteada invasora ( Centaurea maculosa ) en la pradera de pastos altos de Michigan en verano, porque este es el momento del ciclo de vida de la centaurea que es más importante para su crecimiento reproductivo. [ 90 ]

Bosques mixtos de coníferas en la Sierra Nevada de los Estados Unidos

Los bosques mixtos de coníferas en la Sierra Nevada de Estados Unidos solían tener intervalos de retorno de incendios que oscilaban entre 5 y 300 años, dependiendo de la ubicación. Las elevaciones más bajas tendían a tener intervalos de retorno de incendios más frecuentes, mientras que los sitios más altos y húmedos presentaban intervalos más largos entre incendios. Los nativos americanos solían provocar incendios durante el otoño y el invierno, y las tierras de mayor elevación generalmente eran ocupadas por los nativos americanos solo durante el verano. [ 91 ]

bosques boreales finlandeses

La disminución de la superficie y la calidad del hábitat ha provocado que muchas poblaciones de especies sean incluidas en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Según un estudio sobre la gestión forestal de los bosques boreales finlandeses, mejorar la calidad del hábitat en áreas fuera de las reservas puede contribuir a los esfuerzos de conservación de los escarabajos en peligro de extinción que dependen de la madera muerta. Estos escarabajos y diversos tipos de hongos necesitan árboles muertos para sobrevivir. Los bosques maduros pueden proporcionar este hábitat. Sin embargo, la mayoría de las áreas forestales boreales de Fennoscandia se utilizan para la producción de madera y, por lo tanto, no están protegidas. Se estudió el uso de quemas controladas y la retención de árboles en un área forestal con madera muerta, así como su efecto en los escarabajos en peligro de extinción. El estudio reveló que, tras el primer año de gestión, el número de especies aumentó en abundancia y riqueza en comparación con el tratamiento previo al incendio. La abundancia de escarabajos continuó aumentando al año siguiente en los sitios donde la retención de árboles era alta y la madera muerta era abundante. La correlación entre la gestión de incendios forestales y el aumento de las poblaciones de escarabajos muestra una clave para la conservación de estas especies incluidas en la lista roja. [ 92 ]

bosques de eucaliptos australianos

Gran parte de los bosques de eucaliptos maduros de Australia están designados para la conservación. La gestión de estos bosques es importante porque especies como Eucalyptus grandis dependen del fuego para sobrevivir. Existen algunas especies de eucalipto que carecen de lignotúber , una estructura radicular engrosada que contiene yemas de donde brotan nuevos tallos. Durante un incendio, el lignotúber es útil para el restablecimiento de la planta. Dado que algunos eucaliptos no poseen este mecanismo, la gestión de incendios forestales puede ser beneficiosa al enriquecer el suelo, eliminar a las especies competidoras y permitir la liberación de semillas. [ 93 ]

Véase también

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