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Fisiología de los peces

Cuando se siente amenazado, el pez globo tóxico llena su estómago extremadamente elástico con agua. [ 1 ] La fisiología de los peces es el estudio científico de cómo funcionan c...

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Cuando se siente amenazado, el pez globo tóxico llena su estómago extremadamente elástico con agua. [ 1 ]

La fisiología de los peces es el estudio científico de cómo funcionan conjuntamente las partes que componen un pez vivo. [ 2 ] Se puede contrastar con la anatomía de los peces , que es el estudio de su forma o morfología . En la práctica, la anatomía y la fisiología de los peces se complementan: la primera se ocupa de la estructura del pez, sus órganos o partes componentes y cómo se organizan, tal como se puede observar en la mesa de disección o bajo el microscopio; y la segunda se ocupa de cómo funcionan conjuntamente esos componentes en el pez vivo.

Respiración

Branquias en el interior de la cabeza de un atún . La cabeza está vista desde el hocico hacia abajo, apuntando hacia la boca. A la derecha se observan las branquias desprendidas.
Arcos branquiales que sostienen branquias en un lucio

La mayoría de los peces intercambian gases mediante branquias a ambos lados de la faringe (garganta). Las branquias son tejidos que consisten en estructuras filiformes llamadas filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones y participan en la transferencia de iones y agua, así como en el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácido y amoníaco. [ 3 ] [ 4 ] Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono . Los peces intercambian gases aspirando agua rica en oxígeno a través de sus bocas y bombeándola sobre sus branquias. En algunos peces, la sangre capilar fluye en dirección opuesta al agua, lo que provoca un intercambio a contracorriente . Las branquias empujan el agua pobre en oxígeno hacia afuera a través de aberturas en los lados de la faringe.

Peces de varios grupos pueden vivir fuera del agua durante largos periodos de tiempo. Peces anfibios como el pez saltarín del fango pueden vivir y moverse en tierra hasta varios días, o vivir en aguas estancadas o con bajo contenido de oxígeno. Muchos de estos peces pueden respirar aire a través de diversos mecanismos. La piel de las anguilas anguillidas puede absorber oxígeno directamente. La cavidad bucal de la anguila eléctrica puede respirar aire. Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de sus tractos digestivos. [ 5 ] Los peces pulmonados , con la excepción del pez pulmonado australiano, y los bichires tienen pulmones pares similares a los de los tetrápodos y deben salir a la superficie para tragar aire fresco por la boca y expulsar el aire viciado por las branquias. El pez aguja y el pez arcoíris tienen una vejiga natatoria vascularizada que funciona de la misma manera. Las lochas , las trahiras y muchos bagres respiran pasando aire a través del intestino. Los peces saltarines del fango respiran absorbiendo oxígeno a través de la piel (similar a las ranas). Algunos peces han desarrollado órganos respiratorios accesorios que extraen oxígeno del aire. Los peces laberínticos (como los guramis y los bettas ) poseen un órgano laberíntico sobre las branquias que cumple esta función. Otros peces presentan estructuras similares a los órganos laberínticos, tanto en forma como en función, especialmente los peces cabeza de serpiente , los peces cabeza de lucio y la familia de bagres Clariidae .

La respiración aérea es útil principalmente para los peces que habitan aguas poco profundas y con variaciones estacionales, donde la concentración de oxígeno en el agua puede disminuir con el tiempo. Los peces que dependen únicamente del oxígeno disuelto, como la perca y los cíclidos , se asfixian rápidamente, mientras que los que respiran aire sobreviven mucho más tiempo, en algunos casos en aguas que son poco más que lodo húmedo. En casos extremos, algunos peces que respiran aire pueden sobrevivir en madrigueras húmedas durante semanas sin agua, entrando en un estado de estivación (hibernación estival) hasta que el agua regresa.

Los peces que respiran aire se pueden dividir en respiradores aéreos obligados y respiradores aéreos facultativos . Los respiradores aéreos obligados, como el pez pulmonado africano , necesitan respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores aéreos facultativos, como el bagre Hypostomus plecostomus , solo respiran aire cuando lo necesitan y, de lo contrario, pueden depender de sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores aéreos facultativos que evitan el costo energético de ascender a la superficie y el costo de supervivencia de la exposición a los depredadores de superficie. [ 5 ]

Sistemas de intercambio de flujo en paralelo y en contracorriente
El rojo representa un valor más alto (por ejemplo, de temperatura o de presión parcial de un gas) que el azul, por lo que la propiedad que se transporta en los canales fluye del rojo al azul. En los peces, se utiliza un flujo a contracorriente (diagrama inferior) de sangre y agua en las branquias para extraer oxígeno del medio ambiente. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Todos los vertebrados basales respiran con branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde el esófago hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [ 9 ] Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren al exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de la branquia, con sangre y agua fluyendo en direcciones opuestas, lo que aumenta la eficiencia de la captación de oxígeno del agua. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] El agua fresca oxigenada que se toma por la boca es "bombeada" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las lamelas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo a contracorriente de sangre y agua, del cual depende la supervivencia del pez. [ 8 ]

Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las lamelas branquiales , que ayudan a aumentar su superficie para el intercambio de oxígeno. [ 10 ] Cuando un pez respira, toma bocanadas de agua a intervalos regulares. Luego, junta los lados de la garganta, forzando el paso del agua a través de las aberturas branquiales, de modo que pasa por encima de las branquias hacia el exterior. Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbulas tienen siete. El ancestro de los vertebrados sin duda tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [ 11 ]

Los vertebrados superiores no desarrollan branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y sientan las bases de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (que corresponde al estribo en los mamíferos ) y en los mamíferos el martillo y el yunque . [ 11 ] Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , la glándula timo y las trompas de Eustaquio , así como de muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias .

Los científicos han investigado qué parte del cuerpo es responsable de mantener el ritmo respiratorio. Descubrieron que las neuronas ubicadas en el tronco encefálico de los peces son responsables de la génesis del ritmo respiratorio. [ 12 ] La posición de estas neuronas es ligeramente diferente a la de los centros de génesis respiratoria en los mamíferos, pero se encuentran en el mismo compartimento cerebral, lo que ha generado debates sobre la homología de los centros respiratorios entre especies acuáticas y terrestres. Tanto en la respiración acuática como en la terrestre, los mecanismos exactos por los cuales las neuronas pueden generar este ritmo involuntario aún no se comprenden completamente (véase Control involuntario de la respiración ).

Otra característica importante del ritmo respiratorio es que se modula para adaptarse al consumo de oxígeno del cuerpo. Como se observa en los mamíferos, los peces "respiran" más rápido y con mayor intensidad cuando realizan ejercicio físico . Los mecanismos por los cuales ocurren estos cambios han sido objeto de intenso debate entre los científicos durante más de 100 años. [ 13 ] Los autores se pueden clasificar en dos escuelas:

  1. Quienes piensan que la mayor parte de los cambios respiratorios están preprogramados en el cerebro, lo que implicaría que las neuronas de los centros de locomoción del cerebro se conectan con los centros respiratorios anticipándose a los movimientos.
  2. Quienes creen que la mayor parte de los cambios respiratorios se deben a la detección de la contracción muscular, y que la respiración se adapta como consecuencia de dicha contracción y del consumo de oxígeno, sostienen que el cerebro posee algún tipo de mecanismo de detección que desencadena una respuesta respiratoria ante la contracción muscular.

Muchos coinciden ahora en que ambos mecanismos probablemente están presentes y son complementarios, o bien funcionan junto con un mecanismo que puede detectar cambios en la saturación de oxígeno y/o dióxido de carbono en la sangre.

Peces óseos

Mecanismo respiratorio en peces óseos
El pez absorbe agua rica en oxígeno por la boca (izquierda). Luego la bombea a través de las branquias para que el oxígeno entre en el torrente sanguíneo y permite que el agua con bajo contenido de oxígeno salga por las hendiduras branquiales (derecha).

En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para regular la presión del agua dentro de la faringe y permitir una ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación por embestida (y, por lo tanto, del movimiento casi constante) para respirar. Unas válvulas dentro de la boca impiden que el agua escape. [ 11 ]

Los arcos branquiales de los peces óseos generalmente carecen de septo, por lo que las branquias se proyectan únicamente desde el arco, sostenidas por radios branquiales individuales. Algunas especies conservan branquiespinas. Si bien todos los peces óseos, excepto los más primitivos, carecen de espiráculo, la pseudorama asociada a él suele permanecer, ubicada en la base del opérculo. Sin embargo, esta suele estar muy reducida, consistiendo en una pequeña masa de células sin ninguna estructura branquial residual. [ 11 ]

La mayoría de los peces óseos tienen cinco branquias.

Los teleósteos marinos también utilizan branquias para excretar electrolitos . La gran superficie de las branquias suele ser un problema para los peces que intentan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua salada es menos diluida que estos fluidos internos, por lo que los peces de agua salada pierden grandes cantidades de agua osmóticamente a través de sus branquias. Para recuperar el agua, beben grandes cantidades de agua de mar y excretan la sal . Sin embargo, el agua dulce es más diluida que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces de agua dulce ganan agua osmóticamente a través de sus branquias. [ 11 ]

En algunos peces óseos y anfibios primitivos , las larvas poseen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [ 14 ] Estas se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, mientras que el complejo sistema branquial interno, como el que se observa en los peces, aparentemente se perdió de forma irrevocable muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [ 15 ]

Peces cartilaginosos

Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar a medida que esta pasa sobre sus branquias . A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales de los tiburones no están cubiertas, sino que se disponen en fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada llamada espiráculo se encuentra justo detrás del ojo , lo que ayuda al tiburón a absorber agua durante la respiración y desempeña un papel fundamental en los tiburones bentónicos. Los espiráculos están reducidos o ausentes en los tiburones pelágicos activos . [ 16 ] Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa a través de la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como "ventilación por ariete". En reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies ha perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y debe nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores por ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación por ariete obligada también se da en algunas especies de peces óseos pelágicos. [ 17 ]

El proceso de respiración y circulación comienza cuando la sangre desoxigenada viaja al corazón bicameral del tiburón . Allí, el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la arteria aorta ventral , donde se ramifica en arterias braquiales aferentes . La reoxigenación tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias braquiales eferentes , que se unen para formar la aorta dorsal . La sangre fluye desde la aorta dorsal por todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo fluye luego a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores . Desde allí, la sangre entra en el ventrículo cardíaco y el ciclo se repite. [ 18 ]

Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis o siete pares. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que se proyecta un largo tabique en forma de lámina , parcialmente sostenido por otra pieza de cartílago llamada radio branquial . Las lamelas individuales de las branquias se encuentran a ambos lados del tabique. La base del arco también puede sostener branquiespinas , pequeños elementos salientes que ayudan a filtrar el alimento del agua. [ 11 ]

Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial . Esta presenta una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las branquias verdaderas. [ 11 ] Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura del oído en los vertebrados superiores. [ 19 ]

La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación por embestida, forzando el agua hacia la boca y sobre las branquias al nadar rápidamente hacia adelante. En especies de movimiento lento o que habitan en el fondo marino, especialmente entre las rayas y mantarrayas, el espiráculo puede estar agrandado, y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de a través de la boca. [ 11 ]

Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos por haber perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del septo del arco branquial situado delante de la primera branquia. [ 11 ]

Lampreas y mixinos

Las lampreas y los mixinos no poseen hendiduras branquiales propiamente dichas. En cambio, las branquias se encuentran dentro de sacos esféricos con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada saco contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de sacos, mientras que los mixinos pueden tener entre seis y catorce, según la especie. En los mixinos, los sacos se conectan internamente con la faringe. En las lampreas adultas, se desarrolla un tubo respiratorio independiente debajo de la faringe propiamente dicha, que separa el alimento y el agua de la respiración mediante el cierre de una válvula en su extremo anterior. [ 11 ]

Circulación

Corazón de dos cámaras de un pez

Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados son cerrados , al igual que en los humanos. Sin embargo, los sistemas de peces , anfibios , reptiles y aves muestran diversas etapas de la evolución del sistema circulatorio . En los peces, el sistema tiene un solo circuito, con la sangre siendo bombeada a través de los capilares de las branquias y hacia los capilares de los tejidos corporales. Esto se conoce como circulación de ciclo simple . El corazón de los peces es, por lo tanto, una sola bomba (que consta de dos cámaras). Los peces tienen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un solo circuito por todo el cuerpo. En la mayoría de los peces, el corazón consta de cuatro partes, incluyendo dos cámaras y una entrada y salida. [ 20 ] La primera parte es el seno venoso , un saco de paredes delgadas que recoge la sangre de las venas del pez antes de permitir que fluya a la segunda parte, la aurícula , que es una gran cámara muscular. La aurícula sirve como una antecámara unidireccional, enviando sangre a la tercera parte, el ventrículo . El ventrículo es otra cavidad muscular de paredes gruesas que bombea la sangre, primero hacia la cuarta parte, el bulbo arterioso (un tubo grande), y luego fuera del corazón. El bulbo arterioso se conecta con la aorta , a través de la cual la sangre fluye hacia las branquias para su oxigenación.

En los anfibios y la mayoría de los reptiles, se utiliza un sistema circulatorio doble , pero el corazón no siempre está completamente separado en dos bombas. Los anfibios tienen un corazón de tres cámaras .

Digestión

Las mandíbulas permiten a los peces ingerir una gran variedad de alimentos, incluyendo plantas y otros organismos. Los peces ingieren el alimento por la boca y lo descomponen en el esófago . En el estómago, el alimento se digiere aún más y, en muchos peces, se procesa en unas bolsas con forma de dedo llamadas ciegos pilóricos , que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes. Órganos como el hígado y el páncreas añaden enzimas y diversas sustancias químicas a medida que el alimento se desplaza por el tracto digestivo. El intestino completa el proceso de digestión y absorción de nutrientes.

En la mayoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de cuatro etapas que involucra las principales estructuras del tracto digestivo , comenzando con la ingestión, la entrada de los alimentos en la boca y la expulsión de los restos no digeridos a través del ano. Desde la boca, los alimentos pasan al estómago, donde, en forma de bolo alimenticio , se descomponen químicamente. Luego, se desplazan al intestino, donde continúa el proceso de descomposición en moléculas simples y los nutrientes resultantes se absorben en los sistemas circulatorio y linfático.

Aunque la forma y el tamaño precisos del estómago varían ampliamente entre los distintos vertebrados, la posición relativa de las aberturas esofágica y duodenal se mantiene relativamente constante. Como resultado, el órgano siempre se curva ligeramente hacia la izquierda antes de volver a curvarse para encontrarse con el esfínter pilórico. Sin embargo, las lampreas , los mixinos , las quimeras , los peces pulmonados y algunos peces teleósteos carecen por completo de estómago, ya que el esófago se abre directamente al intestino. Todos estos animales consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimento, o ninguna predigestión con jugos gástricos, o ambas cosas. [ 11 ]

El intestino delgado es la parte del tracto digestivo que sigue al estómago y al intestino grueso , y es donde tiene lugar gran parte de la digestión y absorción de los alimentos. En los peces, las divisiones del intestino delgado no están claras, y los términos intestino anterior o proximal pueden usarse en lugar de duodeno . [ 21 ] El intestino delgado se encuentra en todos los teleósteos , aunque su forma y longitud varían enormemente entre especies. En los teleósteos, es relativamente corto, típicamente alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Comúnmente tiene varios ciegos pilóricos , pequeñas estructuras en forma de bolsa a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar la superficie total del órgano para la digestión de los alimentos. No hay válvula ileocecal en los teleósteos, y el límite entre el intestino delgado y el recto está marcado únicamente por el extremo del epitelio digestivo. [ 11 ]

En los peces no teleósteos, como los tiburones , los esturiones y los peces pulmonados , no existe un intestino delgado propiamente dicho . En su lugar, la parte digestiva del intestino forma un intestino espiral que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero presenta un largo pliegue que recorre la superficie interna en espiral, a veces con docenas de vueltas. Esta válvula aumenta considerablemente tanto la superficie como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en los teleósteos y los tetrápodos no mamíferos. [ 11 ] En las lampreas , la válvula espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. Los mixinos carecen por completo de válvula espiral, ya que la digestión se produce a lo largo de casi toda la longitud del intestino, que no está subdividido en diferentes regiones. [ 11 ]

El intestino grueso es la última parte del sistema digestivo que normalmente se encuentra en los animales vertebrados. Su función es absorber el agua de los restos de alimento no digerible y luego expulsar los desechos del cuerpo. [ 22 ] En los peces, no existe un verdadero intestino grueso, sino simplemente un recto corto que conecta el final de la parte digestiva del intestino con la cloaca. En los tiburones , esto incluye una glándula rectal que secreta sal para ayudar al animal a mantener el equilibrio osmótico con el agua de mar. La glándula se asemeja en cierta medida a un ciego en su estructura, pero no es una estructura homóloga. [ 11 ]

Al igual que muchos animales acuáticos, la mayoría de los peces eliminan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco . Parte de estos desechos se difunden a través de las branquias. Los desechos sanguíneos son filtrados por los riñones .

Los peces de agua salada tienden a perder agua por ósmosis . Sus riñones devuelven el agua al cuerpo. En los peces de agua dulce ocurre lo contrario : tienden a ganar agua por ósmosis. Sus riñones producen orina diluida para su excreción. Algunos peces tienen riñones especialmente adaptados que varían en su función, lo que les permite pasar del agua dulce al agua salada.

En los tiburones, la digestión puede ser prolongada. El alimento pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial. [ 23 ] Los elementos no deseados pueden no pasar del estómago, y en su lugar el tiburón vomita o invierte su estómago y expulsa los elementos no deseados por la boca. Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los tiburones tienen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra gracias a la válvula espiral con múltiples vueltas dentro de una sola sección corta, en lugar de un intestino largo en forma de tubo. La válvula proporciona una gran superficie, lo que requiere que el alimento circule dentro del intestino corto hasta que se digiera por completo, momento en el que los productos de desecho restantes pasan a la cloaca . [ 23 ]

Sistema endocrino

Regulación del comportamiento social

La oxitocina es un grupo de neuropéptidos presentes en la mayoría de los vertebrados. Una forma de oxitocina funciona como una hormona asociada al amor humano. En 2012, investigadores inyectaron a cíclidos de la especie social Neolamprologus pulcher con esta forma de isotocina o con una solución salina de control. Descubrieron que la isotocina aumentaba la "respuesta a la información social", lo que sugiere que "es un regulador clave del comportamiento social que ha evolucionado y perdurado desde la antigüedad". [ 24 ] [ 25 ]

Efectos de la contaminación

Los peces pueden bioacumular contaminantes que se descargan en los cursos de agua. Los compuestos estrogénicos presentes en pesticidas, anticonceptivos, plásticos, plantas, hongos, bacterias y fármacos sintéticos que se filtran a los ríos están afectando los sistemas endocrinos de las especies nativas. [ 26 ] En Boulder, Colorado, los peces chupadores blancos encontrados aguas abajo de una planta de tratamiento de aguas residuales municipales presentan un desarrollo sexual alterado o anormal. Los peces han estado expuestos a niveles más altos de estrógeno, lo que ha provocado la feminización de los peces. [ 27 ] Los machos presentan órganos reproductores femeninos, y ambos sexos tienen una fertilidad reducida y una mayor mortalidad por eclosión. [ 28 ]

Los hábitats de agua dulce en los Estados Unidos están ampliamente contaminados por el pesticida común atrazina . [ 29 ] Existe controversia sobre el grado en que este pesticida daña los sistemas endocrinos de los peces y anfibios de agua dulce . Los investigadores no financiados por la industria informan sistemáticamente de efectos nocivos, mientras que los investigadores financiados por la industria informan sistemáticamente de la ausencia de efectos nocivos. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

En el ecosistema marino, los contaminantes organoclorados como pesticidas, herbicidas (DDT) y clordano se acumulan en los tejidos de los peces y alteran su sistema endocrino. [ 32 ] Se han encontrado altas frecuencias de infertilidad y altos niveles de organoclorados en tiburones martillo a lo largo de la costa del Golfo de Florida. Estos compuestos disruptores endocrinos son similares en estructura a las hormonas que se producen naturalmente en los peces. Pueden modular las interacciones hormonales en los peces mediante: [ 33 ]

  • unión a receptores celulares, provocando una actividad celular impredecible y anormal.
  • bloqueando los sitios receptores, inhibiendo la actividad
  • promoviendo la creación de sitios receptores adicionales, amplificando los efectos de la hormona o compuesto.
  • interactuando con hormonas que se producen de forma natural, cambiando su forma e impacto.
  • que afecta la síntesis o el metabolismo hormonal, causando un desequilibrio o una cantidad inadecuada de hormonas.

Osmorregulación

Movimiento del agua y los iones en los peces de agua salada
Movimiento del agua y los iones en los peces de agua dulce

Existen dos tipos principales de osmorregulación : los osmoconformadores y los osmorreguladores. Los osmoconformadores ajustan la osmolaridad de su cuerpo a la de su entorno, ya sea de forma activa o pasiva. La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformadores, aunque su composición iónica puede ser diferente a la del agua de mar.

Los osmorreguladores regulan estrictamente la osmolaridad de su cuerpo , que siempre permanece constante, y son más comunes en el reino animal. Los osmorreguladores controlan activamente las concentraciones de sal a pesar de las concentraciones de sal en el ambiente. Un ejemplo son los peces de agua dulce. Las branquias absorben activamente la sal del ambiente mediante células ricas en mitocondrias. El agua se difunde en el pez, por lo que excreta una orina muy hipotónica (diluida) para expulsar el exceso de agua. Un pez marino tiene una concentración osmótica interna menor que la del agua de mar circundante, por lo que tiende a perder agua y ganar sal. Excreta activamente la sal a través de las branquias . La mayoría de los peces son estenohalinos , lo que significa que están restringidos a agua salada o dulce y no pueden sobrevivir en agua con una concentración de sal diferente a la que están adaptados. Sin embargo, algunos peces muestran una tremenda capacidad para osmorregular eficazmente en un amplio rango de salinidades; los peces con esta capacidad se conocen como especies eurihalinas , por ejemplo, el salmón . Se ha observado que el salmón habita dos entornos completamente diferentes —el marino y el de agua dulce— y es inherente a su naturaleza adaptarse a ambos mediante modificaciones conductuales y fisiológicas.

A diferencia de los peces óseos, con la excepción del celacanto , [ 34 ] la sangre y otros tejidos de los tiburones y condrictios son generalmente isotónicos con sus ambientes marinos debido a la alta concentración de urea y N-óxido de trimetilamina (TMAO), lo que les permite estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación impide que la mayoría de los tiburones sobrevivan en agua dulce, por lo que están confinados a ambientes marinos . Existen algunas excepciones, como el tiburón toro , que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea. [ 35 ] Cuando un tiburón muere, la urea se descompone en amoníaco por acción de las bacterias, lo que hace que el cadáver huela gradualmente a amoníaco. [ 36 ] [ 37 ]

Los tiburones han adoptado un mecanismo diferente y eficiente para conservar agua: la osmorregulación. Retienen urea en su sangre en concentraciones relativamente altas. La urea daña los tejidos vivos, por lo que, para contrarrestar este problema, algunos peces retienen óxido de trimetilamina . Esto proporciona una mejor solución a la toxicidad de la urea. Los tiburones, al tener concentraciones de solutos ligeramente superiores (es decir, por encima de 1000 mOsm, que es la concentración de solutos en el agua de mar), no beben agua como los peces de agua dulce.

Termorregulación

La homeotermia y la poiquilotermia se refieren a la estabilidad de la temperatura de un organismo. La mayoría de los organismos endotérmicos son homeotermos, como los mamíferos . Sin embargo, los animales con endotermia facultativa suelen ser poiquilotermos, lo que significa que su temperatura puede variar considerablemente. De manera similar, la mayoría de los peces son ectotermos , ya que obtienen todo su calor del agua circundante. No obstante, la mayoría son homeotermos porque su temperatura es muy estable.

La mayoría de los organismos tienen un rango de temperatura preferido; sin embargo, algunos pueden aclimatarse a temperaturas más frías o más cálidas de las que suelen experimentar. La temperatura preferida de un organismo suele ser aquella en la que sus procesos fisiológicos funcionan de manera óptima. Cuando los peces se aclimatan a otras temperaturas, la eficiencia de sus procesos fisiológicos puede disminuir, pero seguirán funcionando. Esto se conoce como zona de termoneutralidad, en la que un organismo puede sobrevivir indefinidamente. [ 38 ]

HM Vernon ha realizado estudios sobre la temperatura de muerte y la temperatura de parálisis (temperatura de rigidez por calor) de diversos animales. Descubrió que las especies de la misma clase presentaban valores de temperatura muy similares: 38,5 °C para los anfibios examinados  , 39 °C para los peces  , 45 °C para los reptiles  y 46 °C para varios moluscos  .

Para hacer frente a las bajas temperaturas, algunos peces han desarrollado la capacidad de seguir funcionando incluso cuando la temperatura del agua está por debajo del punto de congelación; algunos utilizan anticongelantes naturales o proteínas anticongelantes para resistir la formación de cristales de hielo en sus tejidos.

La mayoría de los tiburones son de sangre fría o, más precisamente, poiquilotermos , lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno. Los miembros de la familia Lamnidae (como el tiburón mako de aleta corta y el gran tiburón blanco ) son homeotermos y mantienen una temperatura corporal más alta que la del agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente a través de un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile ("red milagrosa"). El tiburón zorro común tiene un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada, que se cree que evolucionó de forma independiente . [ 39 ]

El atún puede mantener la temperatura de ciertas partes de su cuerpo por encima de la temperatura del agua de mar circundante. Por ejemplo, el atún rojo mantiene una temperatura corporal central de 25–33 °C (77–91 °F) en agua tan fría como 6 °C (43 °F) . Sin embargo, a diferencia de las criaturas endotérmicas típicas como los mamíferos y las aves, el atún no mantiene la temperatura dentro de un rango relativamente estrecho. [ 40 ] El atún logra la endotermia conservando el calor generado a través del metabolismo normal . La rete mirabile ("red maravillosa"), el entrelazamiento de venas y arterias en la periferia del cuerpo, transfiere calor de la sangre venosa a la sangre arterial a través de un sistema de intercambio a contracorriente , mitigando así los efectos del enfriamiento de la superficie. Esto permite al atún elevar la temperatura de los tejidos altamente aeróbicos de los músculos esqueléticos, los ojos y el cerebro, [ 40 ] [ 41 ] lo que favorece velocidades de natación más rápidas y un menor gasto energético, y que les permite sobrevivir en aguas más frías en una gama más amplia de entornos oceánicos que los de otros peces. [ 42 ] Sin embargo, en todos los atunes, el corazón funciona a temperatura ambiente , ya que recibe sangre fría, y la circulación coronaria proviene directamente de las branquias . [ 41 ]    

En algunos peces, la red admirable permite un aumento de la temperatura muscular en las regiones donde se encuentra esta red de venas y arterias. El pez puede termorregular ciertas áreas de su cuerpo. Además, este aumento de temperatura conlleva un incremento de la temperatura metabólica basal. El pez puede entonces metabolizar el ATP a un ritmo mayor y, en consecuencia, nadar más rápido.

El ojo del pez espada puede generar calor para detectar mejor a sus presas a profundidades de 600 metros (2000 pies) . [ 44 ]

Sistema muscular

Sección transversal de un teleósteo

Los peces nadan contrayendo el músculo rojo longitudinal y los músculos blancos orientados oblicuamente. El músculo rojo es aeróbico y necesita oxígeno, que es suministrado por la mioglobina . El músculo blanco es anaeróbico y no necesita oxígeno. Los músculos rojos se utilizan para actividades sostenidas, como desplazarse a baja velocidad durante las migraciones oceánicas. Los músculos blancos se utilizan para ráfagas de actividad, como saltos o aceleraciones repentinas para capturar presas. [ 45 ]

La mayoría de los peces tienen músculos blancos, pero los músculos de algunos peces, como los escómbridos y los salmónidos , varían del rosa al rojo oscuro. Los músculos miotomales rojos deben su color a la mioglobina , una molécula que se une al oxígeno, la cual el atún expresa en cantidades mucho mayores que la mayoría de los demás peces. La sangre rica en oxígeno también permite el suministro de energía a sus músculos. [ 40 ]

La mayoría de los peces se mueven contrayendo alternativamente pares de músculos a ambos lados de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que recorren el cuerpo. Al llegar a la aleta dorsal , cada curva ejerce una fuerza hacia atrás sobre el agua, lo que, junto con las aletas, impulsa al pez hacia adelante. Las aletas funcionan como los flaps de un avión. Además, aumentan la superficie de la cola, incrementando así la velocidad. El cuerpo hidrodinámico del pez reduce la fricción con el agua.

Una característica típica de muchos animales que utilizan la locomoción ondulatoria es que tienen músculos segmentados, o bloques de miómeros , que van desde la cabeza hasta la cola y están separados por tejido conectivo llamado miosepto. Además, algunos grupos musculares segmentados, como la musculatura hipoaxial lateral en la salamandra, están orientados en ángulo con respecto a la dirección longitudinal. Para estas fibras orientadas oblicuamente, la tensión en la dirección longitudinal es mayor que la tensión en la dirección de la fibra muscular, lo que conduce a una relación de engranajes arquitectónicos mayor que 1. Un ángulo de orientación inicial mayor y una mayor protuberancia dorsoventral producen una contracción muscular más rápida, pero resultan en una menor cantidad de producción de fuerza. [ 46 ] Se hipotetiza que los animales emplean un mecanismo de engranajes variable que permite la autorregulación de la fuerza y ​​la velocidad para satisfacer las demandas mecánicas de la contracción. [ 47 ] Cuando un músculo pennado está sometido a una fuerza baja, la resistencia a los cambios de ancho en el músculo hace que rote, lo que consecuentemente produce una mayor relación de engranajes arquitectónicos (AGR) (alta velocidad). [ 47 ] Sin embargo, cuando se somete a una fuerza elevada, el componente de fuerza de la fibra perpendicular supera la resistencia a los cambios de anchura y el músculo se comprime, produciendo una AGR menor (capaz de mantener una mayor salida de fuerza). [ 47 ]

La mayoría de los peces se doblan como una viga simple y homogénea durante la natación mediante contracciones de fibras musculares rojas longitudinales y fibras musculares blancas orientadas oblicuamente dentro de la musculatura axial segmentada. La tensión de la fibra (εf) experimentada por las fibras musculares rojas longitudinales es equivalente a la tensión longitudinal (εx). Las fibras musculares blancas más profundas de los peces muestran diversidad en su disposición. Estas fibras se organizan en estructuras cónicas y se unen a láminas de tejido conectivo conocidas como mioseptos; cada fibra muestra una trayectoria dorsoventral (α) y mediolateral (φ) característica. La teoría de la arquitectura segmentada predice que εx > εf. Este fenómeno da como resultado una relación de engranajes arquitectónicos, determinada como la tensión longitudinal dividida por la tensión de la fibra (εx / εf), mayor que uno y una amplificación de la velocidad longitudinal; además, esta amplificación de la velocidad emergente puede aumentarse mediante engranajes arquitectónicos variables a través de cambios de forma mesolaterales y dorsoventrales, un patrón observado en las contracciones de los músculos peniformes . Una relación de engranajes rojo-blanco (εf rojo / εf blanco) captura el efecto combinado de las deformaciones de las fibras musculares rojas longitudinales y blancas oblicuas. [ 46 ] [ 48 ]

Flotabilidad

Foto de una vejiga blanca que consta de una sección rectangular y una sección en forma de plátano conectadas por un elemento mucho más delgado.
Vejiga natatoria de un rutilo común
Foto de un tiburón rodeado de un banco de otros peces.
Los tiburones, como este gran tiburón blanco de tres toneladas , no tienen vejiga natatoria. La mayoría de los tiburones necesitan nadar constantemente para evitar hundirse.

El cuerpo de un pez es más denso que el agua, por lo que debe compensar esta diferencia o se hundirá. Muchos peces óseos poseen un órgano interno llamado vejiga natatoria o vejiga gaseosa, que ajusta su flotabilidad mediante la manipulación de gases. De esta forma, los peces pueden mantenerse a la profundidad actual del agua, o ascender o descender sin gastar energía nadando. La vejiga solo se encuentra en los peces óseos. En los grupos más primitivos, como algunos ciprínidos , bichires y peces pulmonados , la vejiga está abierta al esófago y funciona también como pulmón . Suele estar ausente en peces de natación rápida, como los de las familias del atún y la caballa. La condición de vejiga abierta al esófago se denomina fisóstomo , y la condición cerrada, fisoclista . En este último caso, el contenido gaseoso de la vejiga se controla mediante la rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que facilita el intercambio de gases entre la vejiga y la sangre. [ 49 ]

En algunos peces, una rete mirabile llena la vejiga natatoria de oxígeno. Se utiliza un sistema de intercambio a contracorriente entre los capilares venosos y arteriales. Al disminuir los niveles de pH en los capilares venosos, el oxígeno se disocia de la hemoglobina sanguínea . Esto provoca un aumento en la concentración de oxígeno en la sangre venosa, lo que permite que el oxígeno se difunda a través de la membrana capilar hacia los capilares arteriales, donde aún se encuentra unido a la hemoglobina. El ciclo de difusión continúa hasta que la concentración de oxígeno en los capilares arteriales se sobresatura (es mayor que la concentración de oxígeno en la vejiga natatoria). En este punto, el oxígeno libre en los capilares arteriales se difunde hacia la vejiga natatoria a través de la glándula de gas. [ 50 ]

A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y de su cartílago, que tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso. [ 51 ] Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total. [ 35 ] La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la sustentación dinámica para mantener la profundidad cuando no nadan. Los tiburones tigre de arena almacenan aire en sus estómagos, usándolo como una especie de vejiga natatoria. La mayoría de los tiburones necesitan nadar constantemente para respirar y no pueden dormir mucho tiempo sin hundirse (si es que lo hacen). Sin embargo, ciertas especies, como el tiburón nodriza , son capaces de bombear agua a través de sus branquias, lo que les permite descansar en el fondo del océano. [ 52 ]

Sistemas sensoriales

La mayoría de los peces poseen órganos sensoriales altamente desarrollados. Casi todos los peces diurnos tienen una visión del color al menos tan buena como la de un humano (véase visión en los peces ). Muchos peces también tienen quimiorreceptores responsables de sentidos del gusto y del olfato extraordinarios. Aunque tienen oídos, muchos peces pueden no oír muy bien. La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de la línea lateral , que detecta corrientes y vibraciones suaves, y percibe el movimiento de peces y presas cercanos. [ 53 ] Los tiburones pueden percibir frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz a través de su línea lateral. [ 54 ] 

Los peces se orientan utilizando puntos de referencia y pueden usar mapas mentales basados ​​en múltiples puntos de referencia o símbolos. El comportamiento de los peces en laberintos revela que poseen memoria espacial y discriminación visual. [ 55 ]

Visión

La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Sus retinas generalmente tienen células bastones y células cono (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión del color . Algunos peces pueden ver luz ultravioleta y otros pueden ver luz polarizada . Entre los peces sin mandíbulas , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que la mixina tiene solo manchas oculares primitivas . [ 56 ] La visión de los peces muestra adaptación a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.

Audiencia

La audición es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. El umbral auditivo y la capacidad de localizar fuentes sonoras se reducen bajo el agua, donde la velocidad del sonido es mayor que en el aire. La audición subacuática se produce por conducción ósea , y la localización del sonido parece depender de las diferencias de amplitud detectadas por esta vía. [ 57 ] Sin embargo, los animales acuáticos, como los peces, poseen un aparato auditivo más especializado que resulta eficaz bajo el agua. [ 58 ]

Los peces pueden percibir el sonido a través de sus líneas laterales y sus otolitos (oídos). Algunos peces, como ciertas especies de carpa y arenque , oyen a través de sus vejigas natatorias, que funcionan de forma similar a un audífono. [ 59 ]

La audición está muy desarrollada en las carpas , que poseen el órgano de Weber , tres apófisis vertebrales especializadas que transmiten las vibraciones de la vejiga natatoria al oído interno.

Aunque es difícil evaluar la audición de los tiburones, es posible que tengan un sentido del oído muy agudo y puedan oír a sus presas a muchos kilómetros de distancia. [ 60 ] Una pequeña abertura a cada lado de la cabeza (no el espiráculo ) conduce directamente al oído interno a través de un canal delgado. La línea lateral muestra una disposición similar y está abierta al ambiente a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral . Esto nos recuerda el origen común de estos dos órganos detectores de vibraciones y sonidos que se agrupan como el sistema acústico-lateral. En los peces óseos y los tetrápodos , la abertura externa al oído interno se ha perdido.

Quimiorrecepción

Foto a la altura de los ojos de un tiburón martillo desde el frente.
La forma de la cabeza del tiburón martillo puede mejorar el olfato al separar más las fosas nasales.

Los tiburones tienen un agudo sentido del olfato , ubicado en el conducto corto (que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos) entre las aberturas nasales anterior y posterior, y algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en el agua de mar. [ 61 ]

Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado basándose en el momento en que lo detectan en cada fosa nasal. [ 62 ] Esto es similar al método que usan los mamíferos para determinar la dirección del sonido.

Se sienten más atraídos por las sustancias químicas presentes en los intestinos de muchas especies y, como resultado, suelen permanecer cerca o dentro de los desagües de aguas residuales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , poseen barbillones externos que aumentan considerablemente su capacidad para detectar presas.

Magnetocepción

Electrorecepción

Dibujo de una cabeza de tiburón.
Receptores de campo electromagnético (ampollas de Lorenzini) y canales detectores de movimiento en la cabeza de un tiburón.

Algunos peces, como los bagres y los tiburones, poseen órganos que detectan corrientes eléctricas débiles del orden de milivoltios. [ 63 ] Otros peces, como los peces eléctricos sudamericanos del orden Gymnotiformes , pueden producir corrientes eléctricas débiles, que utilizan para la navegación y la comunicación social. En los tiburones, las ampollas de Lorenzini son órganos electrorreceptores. Su número oscila entre cientos y miles. Los tiburones utilizan las ampollas de Lorenzini para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos. [ 64 ] Esto ayuda a los tiburones (en particular al tiburón martillo ) a encontrar presas. El tiburón posee la mayor sensibilidad eléctrica de todos los animales. Los tiburones encuentran presas ocultas en la arena detectando los campos eléctricos que producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético de la Tierra también generan campos eléctricos que los tiburones pueden utilizar para la orientación y posiblemente la navegación. [ 65 ]

Dolor

Los experimentos realizados por William Tavolga aportan pruebas de que los peces tienen respuestas al dolor y al miedo. Por ejemplo, en los experimentos de Tavolga, los peces sapo gruñían al recibir descargas eléctricas y, con el tiempo, llegaron a gruñir con solo ver un electrodo. [ 66 ]

En 2003, científicos escoceses de la Universidad de Edimburgo y del Instituto Roslin concluyeron que la trucha arcoíris exhibe comportamientos frecuentemente asociados con el dolor en otros animales. La inyección de veneno de abeja y ácido acético en los labios provocó que los peces balancearan sus cuerpos y frotaran sus labios contra los lados y el fondo de sus tanques, lo que los investigadores concluyeron que eran intentos de aliviar el dolor, de forma similar a como lo harían los mamíferos. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Las neuronas se activaron en un patrón similar a los patrones neuronales humanos. [ 69 ]

El profesor James D. Rose de la Universidad de Wyoming afirmó que el estudio era defectuoso, ya que no proporcionaba pruebas de que los peces poseyeran "conciencia, en particular un tipo de conciencia que sea significativamente similar a la nuestra". [ 70 ] Rose argumenta que, dado que los cerebros de los peces son tan diferentes de los cerebros humanos, probablemente los peces no sean conscientes de la misma manera que los humanos, por lo que las reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras causas. Rose había publicado un estudio un año antes argumentando que los peces no pueden sentir dolor porque sus cerebros carecen de neocorteza . [ 71 ] Sin embargo, la etóloga Temple Grandin argumenta que los peces aún podrían tener conciencia sin neocorteza porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [ 69 ]

Los defensores del bienestar animal expresan su preocupación por el posible sufrimiento de los peces causado por la pesca deportiva. Algunos países, como Alemania, han prohibido ciertos tipos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a las personas que maltratan a los peces. [ 72 ]

Procesos reproductivos

El desarrollo de las oogonias en los peces teleósteos varía según el grupo, y la determinación de la dinámica de la ovogénesis permite comprender los procesos de maduración y fertilización. Los cambios en el núcleo , el ooplasma y las capas circundantes caracterizan el proceso de maduración del ovocito. [ 73 ]

Los folículos postovulatorios son estructuras que se forman después de la liberación del ovocito; carecen de función endocrina , presentan una luz ancha e irregular y se reabsorben rápidamente mediante un proceso que implica la apoptosis de las células foliculares. Un proceso degenerativo denominado atresia folicular reabsorbe los ovocitos vitelogénicos que no se han liberado. Este proceso también puede ocurrir, aunque con menor frecuencia, en ovocitos en otras etapas de desarrollo. [ 73 ]

Algunos peces son hermafroditas , es decir, tienen testículos y ovarios en diferentes fases de su ciclo vital o, como en el caso de los hamlets , los tienen simultáneamente.

Más del 97% de todos los peces conocidos son ovíparos , [ 74 ] es decir, los huevos se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. Ejemplos de peces ovíparos incluyen el salmón , el pez dorado , los cíclidos , el atún y las anguilas . En la mayoría de estas especies, la fertilización tiene lugar fuera del cuerpo de la madre, con el pez macho y la hembra liberando sus gametos en el agua circundante. Sin embargo, algunos peces ovíparos practican la fertilización interna, con el macho utilizando algún tipo de órgano intromitente para depositar el esperma en la abertura genital de la hembra, más notablemente los tiburones ovíparos, como el tiburón cornudo , y las rayas ovíparas, como las mantarrayas . En estos casos, el macho está equipado con un par de aletas pélvicas modificadas conocidas como claspers .

Los peces marinos pueden producir gran cantidad de huevos, que suelen liberarse en la columna de agua. Los huevos tienen un diámetro promedio de 1 milímetro (0,039 pulgadas) . Generalmente están rodeados por membranas extraembrionarias, pero no desarrollan una cáscara, ni dura ni blanda, alrededor de estas membranas. Algunos peces tienen una capa gruesa y coriácea, especialmente si deben soportar fuerza física o desecación. Este tipo de huevos también pueden ser muy pequeños y frágiles. 

Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Suelen estar mal formadas, poseen un gran saco vitelino (para su nutrición) y su aspecto difiere notablemente del de los ejemplares juveniles y adultos. El periodo larval en los peces ovíparos es relativamente corto (generalmente solo unas pocas semanas), y las larvas crecen rápidamente y cambian de aspecto y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben dejar de alimentarse de su saco vitelino y comenzar a alimentarse de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton generalmente insuficiente, lo que provoca la inanición de muchas larvas.

En los peces ovovivíparos, los huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la madre tras la fecundación interna, pero reciben poca o ninguna nutrición directa de ella, dependiendo en cambio de la yema . Cada embrión se desarrolla en su propio huevo. Algunos ejemplos conocidos de peces ovovivíparos son los guppies , los tiburones ángel y los celacantos .

Algunas especies de peces son vivíparas . En estas especies, la madre retiene los huevos y nutre a los embriones. Típicamente, los peces vivíparos tienen una estructura análoga a la placenta que se observa en los mamíferos , que conecta el suministro de sangre de la madre con el del embrión. Ejemplos de peces vivíparos incluyen las percas de surf , los tiburones de aleta hendida y el tiburón limón . Algunos peces vivíparos exhiben oofagia , en la que los embriones en desarrollo comen otros huevos producidos por la madre. Esto se ha observado principalmente entre tiburones, como el mako de aleta corta y el marrajo , pero también se conoce en algunos peces óseos, como el pez aguja Nomorhamphus ebrardtii . [ 75 ] El canibalismo intrauterino es un modo aún más inusual de viviparidad, en el que los embriones más grandes comen a sus hermanos más débiles y pequeños. Este comportamiento también se encuentra más comúnmente entre tiburones, como el tiburón nodriza gris , pero también se ha informado en Nomorhamphus ebrardtii . [ 75 ]

En muchas especies de peces, las aletas se han modificado para permitir la fecundación interna .

Los acuaristas suelen referirse a los peces ovovivíparos y vivíparos como peces vivíparos .

  • Muchas especies de peces son hermafroditas . Los hermafroditas sincrónicos poseen ovarios y testículos simultáneamente. Los hermafroditas secuenciales tienen ambos tipos de tejido en sus gónadas , predominando uno de ellos según el sexo del pez.

comportamiento social

El comportamiento social de los peces denominado «formación de cardúmenes» implica que un grupo de peces nade junto. Este comportamiento es un mecanismo de defensa, ya que la seguridad que ofrece la gran cantidad de peces reduce las probabilidades de ser devorados por depredadores. La formación de cardúmenes también aumenta el éxito reproductivo y de búsqueda de alimento. Por otro lado, el nado en grupo es un comportamiento dentro del cardumen en el que se puede observar a los peces realizando diversas maniobras de forma sincronizada. [ 76 ] La natación paralela es una forma de «imitación social» en la que los peces del cardumen replican la dirección y la velocidad de sus vecinos. [ 77 ]

Los experimentos realizados por DM Steven sobre el comportamiento de los cardúmenes de peces concluyeron que, durante el día, los peces tenían una mayor tendencia a permanecer juntos debido a un equilibrio entre los peces solitarios que se separaban y encontraban su propio camino y la atracción mutua entre peces de la misma especie. Se observó que, por la noche, los peces nadaban notablemente más rápido, aunque a menudo de forma individual y sin coordinación. Con frecuencia se formaban grupos de dos o tres, aunque se dispersaban al cabo de un par de segundos. [ 78 ]

Teóricamente, el tiempo que un pez permanece junto a un cardumen debería representar el costo de permanecer en lugar de irse. [ 79 ] Un experimento de laboratorio anterior realizado con ciprínidos ha establecido que el presupuesto de tiempo para el comportamiento social dentro de un cardumen varía proporcionalmente a la cantidad de peces presentes. Esto se origina en la relación costo/beneficio que cambia de acuerdo con el tamaño del grupo, medido por el riesgo de depredación versus la ingesta de alimento. [ 80 ] Cuando la relación costo/beneficio es favorable para el comportamiento de cardumen, entonces las decisiones de permanecer con un grupo o unirse a uno son favorables. Dependiendo de esta relación, los peces decidirán correspondientemente irse o quedarse. Por lo tanto, se considera que el comportamiento de cardumen está impulsado por el flujo constante de decisiones de un pez individual. [ 76 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Evans DH, JB Claiborne y S Currie (Eds) (2013) Fisiología de los peces, 4.ª edición, CRC Press. ISBN 978-1-4398-8030-2.
  • Grosell M, Farrell AP y Brauner CJ (2010) Fisiología de los peces: El intestino multifuncional de los peces. Academic Press. ISBN 978-0-08-096136-1.
  • Hara TJ y Zielinski B (2006) Fisiología de los peces: Neurociencia de los sistemas sensoriales Academic Press. ISBN 978-0-08-046961-4.
  • Kapoor BG y Khanna B (2004) "Manual de ictiología", páginas 137-140, Springer. ISBN 978-3-540-42854-1.
  • McKenzie DJ, Farrell AP y Brauner CJ (2007) Fisiología de los peces: Peces primitivos Academic Press. ISBN 978-0-08-054952-1.
  • Sloman KA, Wilson RW y Balshine S (2006) Comportamiento y fisiología de los peces. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-350448-7.
  • Wood CM, Farrell AP y Brauner CJ (2011) Fisiología de los peces: Homeostasis y toxicología de los metales no esenciales. Academic Press. ISBN 978-0-12-378634-0.