Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

gusano plano

[[Permian]]–[[Holocene|Present]], {{fossilrange|270|0|earliest = 508|ref= }} Possible Cambrian, Ordovician and Devonian records "},"image":{"wt":"Platyhelminthes diversity.jpg"}...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Platelmintos ( del griego antiguo πλατύ (platy) ' plano ' y ἕλμινς (helmins) ' gusano parásito ' ) [ 4 ] es un filo de invertebrados bilaterales relativamente simples , no segmentados y de cuerpo blando, comúnmente llamados gusanos planos . Al ser acelomados (no tener cavidad corporal ) y carecer de órganos circulatorios y respiratorios especializados , están restringidos a tener formas aplanadas que permiten que el oxígeno y los nutrientes pasen a través de sus cuerpos por difusión . La cavidad digestiva tiene solo una abertura tanto para la ingestión (ingesta de nutrientes) como para la egestión (eliminación de desechos no digeridos); como resultado, el alimento no puede procesarse de forma continua.  

En los textos de medicina tradicional, los platelmintos se dividen en turbelarios , que son en su mayoría animales no parásitos como las planarias , y tres grupos completamente parásitos: cestodos , trematodos y monogeneos . Sin embargo, dado que se ha demostrado que los turbelarios no son monofiléticos , esta clasificación ahora está en desuso . Los gusanos planos de vida libre son en su mayoría depredadores y viven en el agua o en ambientes terrestres húmedos y sombreados, como la hojarasca . Los cestodos (tenias) y los trematodos (duelas) tienen ciclos de vida complejos, con etapas maduras que viven como parásitos en los sistemas digestivos de peces o vertebrados terrestres , y etapas intermedias que infestan huéspedes secundarios. Los huevos de los trematodos son excretados de sus huéspedes principales, mientras que los cestodos adultos generan grandes cantidades de proglótides hermafroditas , con forma de segmento, que se desprenden al madurar, son excretadas y luego liberan huevos. A diferencia de otros grupos de parásitos, los monogeneos son parásitos externos que infestan animales acuáticos , y sus larvas se metamorfosean en la forma adulta después de adherirse a un huésped adecuado.

Debido a que carecen de cavidades corporales internas , los platelmintos se han considerado históricamente una etapa primitiva en la evolución de los bilaterales (animales con simetría bilateral y, por lo tanto, con extremos anterior y posterior diferenciados). Sin embargo, los análisis realizados desde mediados de la década de 1980 han separado un subgrupo, los acoelomorfos , como bilaterales basales , más cercanos a los bilaterales originales que a cualquier otro grupo moderno. Los platelmintos restantes forman un grupo monofilético , que contiene todos y solo los descendientes de un ancestro común que, a su vez, pertenece al grupo. Los platelmintos redefinidos forman parte de los espirales , uno de los dos grupos principales de protóstomos . Estos análisis concluyeron que los platelmintos redefinidos, excluyendo a los acoelomorfos, constan de dos subgrupos monofiléticos, catenúlidos y rabditoforos , con cestodos, trematodos y monogeneos formando un subgrupo monofilético dentro de una rama de los rabditoforos. Por lo tanto, el subgrupo tradicional de platelmintos "Turbellaria" ahora se considera parafilético , ya que excluye a los grupos totalmente parásitos, aunque estos descienden de un grupo de "turbelarios".

Una especie de planaria se ha utilizado en Filipinas y Maldivas en un intento de controlar las poblaciones del caracol gigante africano importado ( Achatina fulica ), que estaba comiendo cultivos agrícolas. Inicialmente se informó de éxito en Maldivas, pero esto fue solo temporal y el papel de los gusanos planos ha sido cuestionado. [ 5 ] Estas planarias se han extendido ampliamente por los trópicos y son en sí mismas una seria amenaza para los caracoles nativos. Por lo tanto, no deberían usarse para el control biológico. En el noroeste de Europa , hay preocupación por la propagación de la planaria de Nueva Zelanda Arthurdendyus triangulatus , que se alimenta de lombrices de tierra .

Descripción

Varios platelmintos parásitos de Kunstformen der Natur de Haeckel (1904)

Características distintivas

Los platelmintos son animales con simetría bilateral : sus lados izquierdo y derecho son imágenes especulares entre sí. Esto también implica que tienen superficies superior e inferior distintas y extremos cefálicos y caudales distintos. Al igual que otros bilaterales , tienen tres capas celulares principales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ), [ 6 ] mientras que los cnidarios y ctenóforos (medusas peine), con simetría radial, tienen solo dos capas celulares. [ 7 ] Más allá de eso, se definen "más por lo que no tienen que por una serie particular de especializaciones". [ 8 ] A diferencia de la mayoría de los demás bilaterales, los platelmintos no tienen cavidad corporal interna, por lo que se describen como acelomados , aunque la ausencia de celoma también ocurre en otros bilaterales como los gnatostomúlidos , gastrotricos , xenacoelomorfos , ciclióforos , entoproctos y los mesozoos parásitos . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] También carecen de órganos circulatorios y respiratorios especializados , ambos rasgos definitorios al clasificar la anatomía de un gusano plano . [ 6 ] [ 14 ] Sus cuerpos son blandos y no segmentados. [ 15 ]

Características comunes a todos los subgrupos

La falta de órganos circulatorios y respiratorios limita a los platelmintos a tamaños y formas que permiten que el oxígeno llegue a todas las partes de su cuerpo y el dióxido de carbono las abandone mediante simple difusión . Por lo tanto, muchos son microscópicos, y las especies grandes tienen formas planas, similares a cintas o hojas. Debido a que no poseen un sistema circulatorio que transporte nutrientes, los intestinos de las especies grandes tienen muchas ramificaciones, lo que permite que los nutrientes se difundan a todas las partes del cuerpo. [ 8 ] La respiración a través de toda la superficie del cuerpo los hace vulnerables a la pérdida de líquidos y los restringe a entornos donde la deshidratación es improbable: agua dulce y marina, ambientes terrestres húmedos como la hojarasca o entre granos de tierra, y como parásitos dentro de otros animales. [ 6 ]

El espacio entre la piel y el intestino está lleno de mesénquima , también conocido como parénquima , un tejido conectivo formado por células y reforzado por fibras de colágeno que actúan como una especie de esqueleto , proporcionando puntos de inserción para los músculos . El mesénquima contiene todos los órganos internos y permite el paso de oxígeno, nutrientes y productos de desecho. Consta de dos tipos principales de células: células fijas, algunas de las cuales tienen vacuolas llenas de líquido ; y células madre , que pueden transformarse en cualquier otro tipo de célula y se utilizan en la regeneración de tejidos después de una lesión o en la reproducción asexual . [ 6 ]

La mayoría de los platelmintos no tienen ano y regurgitan el material no digerido por la boca. El género Paracatenula , cuyos miembros incluyen pequeños gusanos planos que viven en simbiosis con bacterias, incluso carece de boca e intestino. [ 17 ] Sin embargo, algunas especies largas tienen ano y algunas con intestinos complejos y ramificados tienen más de un ano, ya que la excreción solo por la boca sería difícil para ellas. [ 14 ] El intestino está revestido por una sola capa de células endodérmicas que absorben y digieren los alimentos. Algunas especies descomponen y ablandan los alimentos primero secretando enzimas en el intestino o la faringe (garganta). [ 6 ]

Todos los animales necesitan mantener la concentración de sustancias disueltas en sus fluidos corporales a un nivel bastante constante. Los parásitos internos y los animales marinos de vida libre viven en ambientes con altas concentraciones de material disuelto y, por lo general, permiten que sus tejidos tengan el mismo nivel de concentración que el ambiente, mientras que los animales de agua dulce necesitan evitar que sus fluidos corporales se diluyan demasiado. A pesar de esta diferencia de ambientes, la mayoría de los platelmintos utilizan el mismo sistema para controlar la concentración de sus fluidos corporales. Las células flamígeras , llamadas así porque el movimiento de sus flagelos se asemeja a la llama parpadeante de una vela, extraen del mesénquima agua que contiene desechos y algunos materiales reutilizables, y la dirigen hacia redes de células tubulares revestidas de flagelos y microvellosidades . Los flagelos de las células tubulares dirigen el agua hacia salidas llamadas nefridioporos , mientras que sus microvellosidades reabsorben materiales reutilizables y tanta agua como sea necesaria para mantener los fluidos corporales en la concentración adecuada. Estas combinaciones de células flamígeras y células tubulares se denominan protonefridios . [ 6 ] [ 16 ]

En todos los platelmintos, el sistema nervioso se concentra en la cabeza. Otros platelmintos tienen anillos de ganglios en la cabeza y troncos nerviosos principales que recorren sus cuerpos. [ 6 ] [ 14 ]

Subgrupos principales

La clasificación inicial dividió a los platelmintos en cuatro grupos: Turbellaria, Trematoda, Monogenea y Cestoda. Esta clasificación se ha reconocido desde hace tiempo como artificial y, en 1985, Ehlers [ 18 ] propuso una clasificación filogenéticamente más correcta, donde el masivamente polifilético "Turbellaria" se dividió en una docena de órdenes, y Trematoda, Monogenea y Cestoda se unieron en el nuevo orden Neodermata . Sin embargo, la clasificación que se presenta aquí es la clasificación inicial y tradicional, ya que sigue siendo la que se utiliza en todas partes excepto en artículos científicos. [ 6 ] [ 19 ]

Turbellaria

El turbellario Pseudoceros dimidiatus
Dos turbelarios se aparean mediante el método de la esgrima de penes . Cada uno tiene dos penes, las espinas blancas en la parte inferior de sus cabezas.

Estos tienen alrededor de 4500 especies, [ 14 ] son ​​en su mayoría de vida libre, y varían de 1 mm (0,04 pulg) a 600 mm (24 pulg) de longitud. La mayoría son depredadores o carroñeros, y las especies terrestres son en su mayoría nocturnas y viven en lugares sombreados y húmedos, como hojarasca o madera podrida. Sin embargo, algunos son simbiontes de otros animales, como crustáceos , y algunos son parásitos . Los turbelarios de vida libre son en su mayoría negros, marrones o grises, pero algunos más grandes son de colores brillantes. [ 6 ] Los Acoela y Nemertodermatida fueron considerados tradicionalmente como turbelarios, [ 14 ] [ 20 ] pero ahora se consideran miembros de un filo separado, los Acoelomorpha , [ 21 ] [ 22 ] o como dos filos separados. [ 23 ] Xenoturbella , un género de animales muy simples, [ 24 ] también ha sido reclasificado como un filo separado. [ 25 ]    

Algunos turbelarios tienen una faringe simple revestida de cilios y generalmente se alimentan usando estos para arrastrar partículas de alimento y pequeñas presas hacia sus bocas, que suelen estar en el centro de su parte inferior. La mayoría de los demás turbelarios tienen una faringe eversible (que puede extenderse al invertirla), y las bocas de las diferentes especies pueden estar en cualquier parte de la parte inferior. [ 6 ] La especie de agua dulce Microstomum caudatum puede abrir su boca casi tanto como la longitud de su cuerpo, para tragar presas de un tamaño similar al suyo. [ 14 ] Las especies depredadoras del suborden Kalyptorhynchia a menudo tienen una faringe muscular equipada con ganchos o dientes que utilizan para atrapar presas. [ 26 ]

La mayoría de los turbelarios poseen ocelos pigmentados (ojos pequeños). La mayoría de las especies tienen un par, pero otras pueden tener dos o incluso tres. Algunas especies grandes presentan numerosos ojos agrupados sobre el cerebro, montados en tentáculos o distribuidos uniformemente alrededor del borde del cuerpo. Los ocelos solo pueden distinguir la dirección de la luz para que los animales puedan evitarla. Algunos grupos poseen estatocistos , cámaras llenas de líquido que contienen una pequeña partícula sólida o, en algunos grupos, dos. Se cree que estos estatocistos funcionan como sensores de equilibrio y aceleración, ya que lo hacen de la misma manera en las medusas cnidarias y en los ctenóforos . Sin embargo, los estatocistos de los turbelarios carecen de cilios sensoriales, por lo que se desconoce cómo detectan los movimientos y la posición de las partículas sólidas. Por otro lado, la mayoría posee células ciliadas sensoras del tacto dispersas por sus cuerpos, especialmente en los tentáculos y alrededor de los bordes. Las células especializadas en fosas o surcos de la cabeza probablemente sean sensores del olfato. [ 14 ]

Las planarias , un subgrupo de las seriadas, son famosas por su capacidad de regenerarse si se dividen mediante cortes transversales en sus cuerpos. Los experimentos demuestran que, en los fragmentos que no poseen cabeza, una nueva cabeza crece más rápidamente en aquellos fragmentos que originalmente se encontraban más cerca de la cabeza original. Esto sugiere que el crecimiento de la cabeza está controlado por una sustancia química cuya concentración disminuye a lo largo del organismo, desde la cabeza hasta la cola. Muchos turbelarios se clonan mediante división transversal o longitudinal, mientras que otros se reproducen por gemación . [ 14 ]

La gran mayoría de los turbelarios son hermafroditas (tienen células reproductivas femeninas y masculinas) que fertilizan los huevos internamente mediante la cópula . [ 14 ] Algunas de las especies acuáticas más grandes se aparean mediante la lucha de penes , un duelo en el que cada uno intenta fecundar al otro, y el perdedor adopta el rol femenino de desarrollar los huevos. [ 27 ] En la mayoría de las especies, emergen "adultos en miniatura" cuando los huevos eclosionan, pero algunas especies grandes producen larvas similares al plancton . [ 14 ]

Trematodos

El nombre de estos parásitos hace referencia a las cavidades en sus órganos de fijación ( del griego antiguo τρῆμα (trêma) ' agujero ' ), [ 6 ] que se asemejan a ventosas y los anclan dentro de sus huéspedes. [ 15 ] La piel de todas las especies es un sincitio , una capa de células que comparte una única membrana externa . Los trematodos se dividen en dos grupos: Digenea y Aspidogastrea (también conocidos como Aspodibothrea). [ 14 ] 

Digenea

Ciclo de vida del digeneo Metagonimus

Estos se denominan a menudo trematodos, ya que la mayoría tienen formas romboidales planas como la de un lenguado ( del inglés antiguo flóc ). Hay alrededor de 11.000 especies, más que todos los demás platelmintos combinados, y solo superados por los nematodos entre los parásitos de los metazoos . [ 14 ] Los adultos suelen tener dos rizoides: un anillo alrededor de la boca y una ventosa más grande a mitad de lo que sería la parte inferior en un gusano plano de vida libre. [ 6 ] Aunque el nombre "Digeneos" significa "dos generaciones", la mayoría tiene ciclos de vida muy complejos con hasta siete etapas, dependiendo de las combinaciones de entornos que encuentren las primeras etapas; el factor más importante es si los huevos se depositan en tierra o en agua. Las etapas intermedias transfieren los parásitos de un huésped a otro. El huésped definitivo en el que se desarrollan los adultos es un vertebrado terrestre; el primer huésped de las etapas juveniles suele ser un caracol que puede vivir en tierra o en agua, mientras que en muchos casos, un pez o un artrópodo es el segundo huésped. [ 14 ] Por ejemplo, la ilustración adjunta muestra el ciclo de vida del trematodo intestinal metagonimus , que eclosiona en el intestino de un caracol, luego se traslada a un pez donde penetra en el cuerpo y se enquista en la carne, luego migra al intestino delgado de un animal terrestre que come el pez crudo, y finalmente genera huevos que son excretados e ingeridos por caracoles, completando así el ciclo. Un ciclo de vida similar ocurre con Opisthorchis viverrini , que se encuentra en el sudeste asiático y puede infectar el hígado de los humanos, causando colangiocarcinoma (cáncer de las vías biliares). Los esquistosomas, que causan la devastadora enfermedad tropical bilharziasis , también pertenecen a este grupo. [ 28 ]

Los adultos miden entre 0,2 mm (0,0079 pulg.) y 6 mm (0,24 pulg.) de longitud. Los digéneos adultos son de un solo sexo, y en algunas especies las hembras delgadas viven en surcos cerrados que recorren el cuerpo de los machos, emergiendo parcialmente para depositar los huevos. En todas las especies, los adultos poseen sistemas reproductivos complejos, capaces de producir entre 10 000 y 100 000 veces más huevos que un gusano plano de vida libre. Además, las etapas intermedias que viven en caracoles se reproducen asexualmente. [ 14 ]    

Los adultos de diferentes especies infestan distintas partes del huésped definitivo, por ejemplo, el intestino , los pulmones , los grandes vasos sanguíneos [ 6 ] y el hígado [ 14 ] . Los adultos utilizan una faringe muscular relativamente grande para ingerir células, fragmentos celulares, moco , fluidos corporales o sangre. Tanto en la etapa adulta como en la etapa que habita en el caracol, el sincitio externo absorbe los nutrientes disueltos del huésped. Los digeneos adultos pueden vivir sin oxígeno durante largos periodos [ 14 ] .

Aspidogastrea

Los miembros de este pequeño grupo tienen una sola ventosa dividida o una hilera de ventosas que cubren la parte inferior. [ 14 ] Infestan los intestinos de peces óseos o cartilaginosos , tortugas o las cavidades corporales de bivalvos y gasterópodos marinos y de agua dulce . [ 6 ] Sus huevos producen larvas nadadoras ciliadas , y el ciclo de vida tiene uno o dos huéspedes. [ 14 ]

Cercomeromorpha

Cercomeromorpha contiene parásitos que se adhieren a sus huéspedes mediante discos que poseen ganchos en forma de media luna. Se dividen en Monogenea y Cestoda. [ 14 ]

Monogenea

Siluetas de cuerpos de varios monogeneos poliopistocotíleos [ 29 ]

La mayoría de las aproximadamente 1100 especies de monogeneos son parásitos externos que requieren especies hospedadoras específicas, principalmente peces, pero en algunos casos anfibios o reptiles acuáticos. Sin embargo, algunas son parásitas internas. Los monogeneos adultos tienen grandes órganos de fijación en la parte posterior, conocidos como haptores ( del griego antiguo ἅπτειν (haptein) ' captura ' ), que poseen ventosas , pinzas y ganchos. Suelen tener cuerpos aplanados. En algunas especies, la faringe secreta enzimas para digerir la piel del hospedador, lo que permite al parásito alimentarse de sangre y restos celulares. Otros se alimentan externamente de la mucosidad y las escamas de la piel de los hospedadores. El nombre "Monogenea" se basa en el hecho de que estos parásitos tienen una sola generación no larvaria. [ 14 ] 

Cestoda

Ciclo de vida del eucestodo Taenia : La imagen 5 muestra el escólex, que tiene cuatro Taenia solium , un disco con ganchos en el extremo. La imagen 6 muestra el cuerpo completo de la tenia, en el que el escólex es la pequeña punta redonda en la esquina superior izquierda, y una proglótide madura acaba de desprenderse.

A menudo se les llama tenias debido a sus cuerpos planos, delgados pero muy largos; el nombre " cestodo " deriva de la palabra latina cestus , que significa "cinta". Los adultos de las 3400 especies de cestodos son parásitos internos. Los cestodos no tienen boca ni intestino, y la piel sincitial absorbe nutrientes —principalmente carbohidratos y aminoácidos— del huésped, y también la camufla químicamente para evitar los ataques del sistema inmunitario del huésped . [ 14 ] La escasez de carbohidratos en la dieta del huésped frena el crecimiento de los parásitos e incluso puede matarlos. Su metabolismo generalmente utiliza procesos químicos simples pero ineficientes, compensando esta ineficiencia consumiendo grandes cantidades de alimento en relación con su tamaño físico. [ 6 ]

En la mayoría de las especies, conocidas como eucestodos ('verdaderas tenias'), el cuello produce una cadena de segmentos llamados proglótides mediante un proceso conocido como estrobilación . Como resultado, las proglótides más maduras se encuentran más alejadas del escólex. Los adultos de Taenia saginata , que infesta a los humanos, pueden formar cadenas de proglótides de más de 20 metros (66 pies) de largo, aunque lo más típico son 4 metros (13 pies) . Cada proglótide posee órganos reproductores masculinos y femeninos. Si el intestino del huésped contiene dos o más adultos de la misma especie de cestodo, generalmente se fecundan entre sí; sin embargo, las proglótides del mismo gusano pueden fecundarse entre sí e incluso a sí mismas. Cuando los huevos están completamente desarrollados, las proglótides se separan y son excretadas por el huésped. El ciclo de vida de los eucestodos es menos complejo que el de los digéneos , pero varía según la especie. Por ejemplo:  

  • Los adultos de Diphyllobothrium infestan a los peces, y los juveniles utilizan crustáceos copépodos como huéspedes intermedios. Las proglótides excretadas liberan sus huevos en el agua, donde eclosionan dando lugar a larvas ciliadas y nadadoras. Si un copépodo ingiere una larva, esta pierde los cilios y la piel se convierte en un sincitio; la larva entonces se introduce en el hemocele del copépodo (una cavidad interna que constituye la parte central del sistema circulatorio ), donde se adhiere mediante tres pequeños ganchos. Si un pez ingiere el copépodo, la larva se metamorfosea en una pequeña tenia no segmentada, perfora el intestino y crece hasta convertirse en un adulto. [ 14 ]
  • Diversas especies de Taenia infestan el intestino de humanos, gatos y perros. Las larvas jóvenes utilizan herbívoros —como cerdos, vacas y conejos— como huéspedes intermedios. Las proglótides excretadas liberan huevos que se adhieren a las hojas de la hierba y eclosionan tras ser ingeridos por un herbívoro. La larva se dirige entonces al tejido muscular del herbívoro, donde se metamorfosea en un gusano ovalado de unos 10 milímetros (0,39 pulgadas) de longitud, con un escólex que se mantiene en el interior. Cuando el huésped definitivo ingiere carne cruda o poco cocida infestada de un huésped intermedio, el escólex del gusano sale y se adhiere al intestino, momento en el que se desarrolla la tenia adulta. [ 14 ] 

Los miembros del grupo más pequeño conocido como Cestodaria no tienen escólex, no producen proglótides y tienen formas corporales similares a las de los digéneos. Los cestodos parasitan peces y tortugas. [ 6 ]

Clasificación y relaciones evolutivas

Las relaciones de los Platelmintos con otros Bilateria se muestran en el árbol filogenético : [ 21 ]

Las relaciones internas de los platelmintos se muestran a continuación. El árbol no está completamente resuelto. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Los fósiles de platelmintos parásitos más antiguos identificados con certeza son huevos de cestodos encontrados en un coprolito de tiburón del Pérmico , pero los ganchos de helmintos aún adheridos a acantodios y placodermos del Devónico también podrían representar platelmintos parásitos con ciclos de vida simples. [ 33 ] El espécimen de platelminto de vida libre más antiguo conocido es un fósil conservado en ámbar báltico del Eoceno y ubicado en la especie monotípica Micropalaeosoma balticus , [ 34 ] mientras que los especímenes subfósiles más antiguos son huevos de esquistosomas descubiertos en momias del antiguo Egipto . [ 15 ] Los platelmintos tienen muy pocas sinapomorfías : características distintivas que todos los platelmintos (pero ningún otro animal) exhiben. Esto hace que sea difícil determinar sus relaciones con otros grupos de animales, así como las relaciones entre los diferentes grupos que se describen como miembros de los platelmintos. [ 35 ]

La visión "tradicional" antes de la década de 1990 era que los platelmintos formaban el grupo hermano de todos los demás bilaterales, que incluyen, por ejemplo, artrópodos , moluscos , anélidos y cordados . Desde entonces, la filogenética molecular , que busca elaborar "árboles genealógicos" evolutivos comparando los componentes bioquímicos de diferentes organismos, como el ADN , el ARN y las proteínas , ha cambiado radicalmente la visión de los científicos sobre las relaciones evolutivas entre los animales. [ 21 ] Los platelmintos ahora se reconocen como bilaterales secundariamente simplificados. [ 36 ]

Los análisis morfológicos detallados de las características anatómicas a mediados de la década de 1980, así como los análisis filogenéticos moleculares desde el año 2000 utilizando diferentes secciones de ADN, coinciden en que Acoelomorpha , compuesto por Acoela (tradicionalmente considerados como " turbelarios " muy simples [ 14 ] ) y Nemertodermatida (otro pequeño grupo previamente clasificado como "turbelarios" [ 20 ] ), son el grupo hermano de todos los demás bilaterales. [ 21 ] [ 22 ] Sin embargo, un estudio de 2007 concluyó que Acoela y Nemertodermatida eran dos grupos distintos de bilaterales. [ 23 ]

Xenoturbella , un bilateral cuyo único órgano bien definido es un estatocisto , fue clasificado originalmente como un "turbelario primitivo". [ 24 ] Estudios posteriores sugirieron que podría ser un deuterostomo , [ 25 ] [ 37 ] pero filogenéticas moleculares más detalladas han llevado a su clasificación como grupo hermano de los Acoelomorpha. [ 38 ]

Los Platelmintos, excluyendo los Acoelomorfos, contienen dos grupos principales: Catenulida y Rhabditophora , ambos considerados generalmente monofiléticos (cada uno contiene todos y solo los descendientes de un ancestro que pertenece al mismo grupo). [ 22 ] [ 30 ] Los primeros análisis filogenéticos moleculares de Catenulida y Rhabditophora dejaron incertidumbres sobre si podían combinarse en un único grupo monofilético; un estudio de 2008 concluyó que sí, por lo que los Platelmintos podrían redefinirse como Catenulida más Rhabditophora, excluyendo los Acoelomorfos. [ 22 ]

Otros análisis filogenéticos moleculares coinciden en que los Platelmintos redefinidos están más estrechamente relacionados con los Gastrotricha , y que ambos forman parte de un grupo conocido como Platyzoa . En general, se acepta que los Platyzoa están al menos estrechamente relacionados con los Lophotrochozoa , un superfilo que incluye moluscos y anélidos . La opinión mayoritaria es que los Platyzoa forman parte de los Lophotrochozoa, pero una minoría significativa de investigadores considera a los Platyzoa como un grupo hermano de los Lophotrochozoa. [ 21 ]

Desde 1985 se ha acordado que cada uno de los grupos de platelmintos totalmente parásitos ( Cestoda , Monogenea y Trematoda ) es monofilético, y que juntos forman un grupo monofilético mayor, los Neodermata , en el que los adultos de todos los miembros tienen pieles sincitiales . [ 39 ] Sin embargo, existe un debate sobre si los Cestoda y los Monogenea pueden combinarse como un grupo monofilético intermedio, los Cercomeromorpha , dentro de los Neodermata. [ 39 ] [ 40 ] En general, se acepta que los Neodermata son un subgrupo unos pocos niveles más abajo en el "árbol genealógico" de los Rhabditophora. [ 22 ] Por lo tanto, el subfilo tradicional " Turbellaria " es parafilético , ya que no incluye a los Neodermata, aunque estos son descendientes de un subgrupo de "turbelarios". [ 41 ]

Evolución

Se ha propuesto un esquema de los orígenes del estilo de vida parasitario. [ 42 ] Los monopistocotileanos epiteliales que se alimentan de peces hospedadores son basales en los Neodermata y fueron el primer cambio al parasitismo desde ancestros de vida libre. El siguiente paso evolutivo fue un cambio dietético del epitelio a la sangre . El último ancestro común de Digenea + Cestoda era monogeneo y muy probablemente hematófago.

En varios miembros del orden Rhabdocoela , ha evolucionado una relación endosimbiótica con microalgas . Algunas especies del mismo orden también han desarrollado cleptoplastia . [ 43 ]

Los fósiles más antiguos conocidos clasificados con certeza como tenias se han datado en 270  millones de años , hallándose en coprolitos (heces fosilizadas) de un elasmobranquio . [ 1 ] Entre los supuestos fósiles más antiguos se incluye un organismo con forma de cinta y simetría bilateral llamado Rugosusivitta orthogonia del Cámbrico temprano, hallado en China ; [ 2 ] cuerpos parduscos en los planos de estratificación reportados en la Formación Vauréal del Ordovícico tardío ( Katian ) ( Canadá ) por Knaust y Desrochers en 2019, interpretados tentativamente como turbelarios, aunque los autores advirtieron que podrían resultar ser fósiles de acoelomorfos o nemertinos ; [ 3 ] y círculos de ganchos fósiles conservados con fósiles de placodermos y acantodios del Devónico de Letonia , algunos de los cuales podrían representar monogeneos parásitos. [ 44 ]

Interacción con los seres humanos

Parasitismo

Imagen de resonancia magnética de un paciente con neurocisticercosis que muestra múltiples cisticercos de la tenia del cerdo Taenia solium dentro del cerebro.

Los cestodos (tenias) y los digeneos (trematodos) causan enfermedades en los humanos y su ganado , mientras que los monogeneos pueden causar graves pérdidas de poblaciones en las piscifactorías . [ 45 ] La esquistosomiasis , también conocida como bilharziasis o fiebre del caracol, es la segunda enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales, después de la malaria . El Centro Carter ha estimado que 200  millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedad, la mitad de las cuales viven en África. La afección tiene una baja tasa de mortalidad , pero generalmente se presenta como una enfermedad crónica que puede dañar los órganos internos. Puede afectar el crecimiento y el desarrollo cognitivo de los niños y aumentar el riesgo de cáncer de vejiga en los adultos. La enfermedad es causada por varios trematodos del género Schistosoma , que pueden perforar la piel humana; las personas con mayor riesgo utilizan cuerpos de agua infectados para recreación o para lavar la ropa . [ 28 ]

En 2000, se estimó que 45  millones de personas estaban infectadas con la tenia bovina Taenia saginata y 3  millones con la tenia porcina Taenia solium . [ 45 ] La infección del sistema digestivo por tenias adultas causa síntomas abdominales que, si bien son desagradables, rara vez son incapacitantes o potencialmente mortales. [ 46 ] [ 47 ] Sin embargo, la neurocisticercosis resultante de la penetración de larvas de T. solium en el sistema nervioso central es una causa importante de epilepsia adquirida en todo el mundo. [ 48 ] En 2000, alrededor de 39  millones de personas estaban infectadas con trematodos (duelas) que parasitan naturalmente a peces y crustáceos, pero que pueden transmitirse a los humanos que consumen mariscos crudos o poco cocidos. La infección de los humanos por la tenia ancha del pescado Diphyllobothrium latum ocasionalmente causa deficiencia de vitamina B 12 y, en casos graves, anemia megaloblástica . [ 45 ]

La amenaza para los seres humanos en los países desarrollados está aumentando como resultado de tendencias sociales: el aumento de la agricultura orgánica , que utiliza estiércol y lodos de depuradora en lugar de fertilizantes artificiales , propaga parásitos tanto directamente como a través de las heces de las gaviotas que se alimentan de estiércol y lodos; la creciente popularidad de los alimentos crudos o poco cocidos; las importaciones de carne, mariscos y verduras para ensalada de zonas de alto riesgo; y, como causa subyacente, la menor concienciación sobre los parásitos en comparación con otros problemas de salud pública como la contaminación . En los países menos desarrollados, el saneamiento inadecuado y el uso de heces humanas (excrementos nocturnos) como fertilizante o para enriquecer estanques de piscifactorías continúa propagando platelmintos parásitos, mientras que los proyectos de suministro de agua y riego mal diseñados han proporcionado canales adicionales para su propagación. Las personas en estos países generalmente no pueden costear el combustible necesario para cocinar los alimentos lo suficiente como para matar los parásitos. El control de los parásitos que infectan a los seres humanos y al ganado se ha vuelto más difícil, ya que muchas especies se han vuelto resistentes a los medicamentos que antes eran efectivos, principalmente para matar las larvas en la carne. [ 45 ] Si bien los países más pobres aún luchan contra las infecciones no intencionadas, se han reportado casos de infección intencionada en los EE. UU. por parte de personas a dieta que están desesperadas por perder peso rápidamente. [ 49 ]

plagas

Existe preocupación en el noroeste de Europa (incluidas las Islas Británicas) por la posible proliferación de la planaria neozelandesa Arthurdendyus triangulatus y la planaria australiana Australoplana sanguinea , ambas depredadoras de lombrices de tierra. [ 50 ] Se cree que A. triangulatus llegó a Europa en contenedores de plantas importadas por jardines botánicos . [ 51 ]

Beneficios

La planaria Platydemus manokwari fue liberada deliberadamente en un intento por controlar el caracol gigante africano Achatina fulica, que daña los cultivos. Se observó por primera vez como especie invasora en Guam y posteriormente se liberó en Filipinas y Maldivas . Ahora se ha extendido a numerosas islas del Pacífico y el Caribe, y actualmente se propaga por el sur de Estados Unidos, así como por el sur y el este de Asia, incluyendo China continental. Inicialmente se afirmó que P.  manokwari redujo drásticamente, e incluso exterminó en algunos lugares, a A.  fulica , logrando un éxito mucho mayor que la mayoría de los programas de control biológico de plagas , cuyo objetivo suele ser mantener una población baja y estable de la especie invasora. Sin embargo, ya no se cree que la disminución de A.  fulica se deba a la depredación de la planaria. [ 52 ] Estas planarias representan una grave amenaza para los caracoles nativos y nunca deberían utilizarse para el control biológico. [ 53 ] [ 54 ]

Un estudio realizado en Argentina muestra el potencial de planarias como Girardia anceps , Mesostoma ehrenbergii y Bothromesostoma evelinae para reducir las poblaciones de los mosquitos Aedes aegypti y Culex pipiens . El experimento demostró que G.  anceps puede depredar larvas de ambas especies de mosquitos en todos sus estadios , manteniendo una tasa de depredación constante a lo largo del tiempo. La capacidad de estos gusanos planos para vivir en recipientes artificiales evidencia el potencial de su colocación en criaderos de mosquitos, lo que podría reducir la incidencia de enfermedades transmitidas por mosquitos . [ 55 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Dentzien-Dias, PC; Poinar, G Jr; de Figueiredo, AE; Pacheco, AC; Horn, BL; Schultz, CL (30 de enero de 2013). "Huevos de tenia en un coprolito de tiburón de 270 millones de años" . PLOS ONE . 8 (1) e55007. Bibcode : 2013PLoSO...855007D . doi : 10.1371/journal.pone.0055007 . PMC 3559381. PMID 23383033 .  
  2. 1 2 Tang, F.; Song, S.; Zhang, G.; Chen, A.; Liu, J. (2021). "Fósil enigmático con forma de cinta del Cámbrico temprano de Yunnan, China". Geología de China . 4 (2): 205– 214. Bibcode : 2021CGeo....4..205T . doi : 10.31035/cg2020056 (inactivo el 17 de julio de 2025).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  3. 1 2 Dirk Knaust; André Desrochers (2019). "Conjunto excepcionalmente conservado de organismos de cuerpo blando en carbonatos del Ordovícico de la isla Anticosti, este de Canadá". Gondwana Research . 71 : 117–128 . Bibcode : 2019GondR..71..117K . doi : 10.1016/j.gr.2019.01.016 . S2CID 134814852 . 
  4. 1 2 Ehlers, U.; Sopott-Ehlers, B. (junio de 1995). "¿Platelmintos o Platyhelminthes?" . Hydrobiologia . 305 ( 1–3 ): 1–2 . doi : 10.1007/BF00036354 . ISBN 978-94-011-0045-8. S2CID 45170603 . Archivado del original el 23-03-2023 . Recuperado el 11-11-2020 . 
  5. ↑ Gerlach, Justin; Barker, Gary M.; Bick, Cindy S.; Bouchet, Philippe; Brodie, Gilianne; Christensen, Carl C.; Collins, Timothy; Coote, Trevor; Cowie, Robert H.; Fiedler, G. Curt; Griffiths, Owen L.; Florens, FB Vincent; Hayes, Kenneth A.; Kim, Jaynee; Meyer, Jean-Yves (2021-04-01). "Impactos negativos de depredadores invasores utilizados como agentes de control biológico contra el caracol plaga Lissachatina fulica: el caracol Euglandina 'rosea' y el gusano plano Platydemus manokwari" . Invasiones biológicas . 23 (4): 997– 1031. doi : 10.1007/s10530-020-02436-w . ISSN 1573-1464 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Walker , JC ; Anderson , DT ( 2001 ). "Los platelmintos". En Anderson, DT (ed.). Zoología de invertebrados . Oxford University Press. págs. 58–80 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  7. 1 2 Hinde, RT (2001). "Los cnidarios y ctenóforos". En Anderson, DT (ed.). Zoología de invertebrados . Oxford University Press. pp. 28–57 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  8. 1 2 Barnes, RSK (1998). La diversidad de los organismos vivos . Blackwell Publishing. págs. 194–195 . ISBN  978-0-632-04917-2Archivado del original el 23 de marzo de 2023. Consultado el 21 de diciembre de 2008 .
  9. ↑ Sorensen, Martin V.; Sterrer, Wolfgang; Giribet, Gonzalo (2006). "Filogenia de los gnatostomúlidos inferida a partir de un enfoque combinado de cuatro loci moleculares y morfología" . Cladistics . 22 ( 1): 32– 58. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00085.x . PMID 34892893. S2CID 85570246 .  
  10. ↑ Todaro, M.Antonio; Sibaja-Cordero, Jeffrey Alejandro; Segura-Bermúdez, Oscar A.; Coto-Delgado, Génesis; Goebel-Otárola, Nathalie; Barquero, Juan D.; Cullell-Delgado, Mariana; Dal Zotto, Matteo (2019). "Una Introducción al Estudio de Gastrotricha, con una Clave Taxonómica para las Familias y Géneros del Grupo" . Diversidad . 11 (7): 117. doi : 10.3390/d11070117 . hdl : 11380/1179356 .
  11. ↑ Gavilán, B.; Perea-Atienza, E.; Martínez, P. (2016). "Xenacoelomorpha: ¿un caso de centralización independiente del sistema nervioso?" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 371 (1685). doi : 10.1098/rstb.2015.0039 . PMC 4685578 . PMID 26598722 .  
  12. ↑ Merkel, Julia; Lieb, Bernhard; Wanninger, Andreas (2015). "Anatomía muscular de una larva de tipo reptante de entoproctos revela una complejidad extraordinariamente alta y posibles caracteres compartidos con moluscos" . BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 130. Bibcode : 2015BMCEE..15..130M . doi : 10.1186/s12862-015-0394-1 . PMC 4490756. PMID 26138503 .  
  13. ↑ Zverkov, Oleg A.; Mijailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, María D.; Peñín, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (2019). "Dicyemida y Orthonectida: dos historias de simplificación del plan corporal" . Fronteras en genética . 10 : 443. doi : 10.3389/fgene.2019.00443 . PMC 6543705 . PMID 31178892 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 226–269 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  15. ^ Klaus Rohde (2001) . "Platilhelmintos (gusanos planos)". Enciclopedia de Ciencias de la Vida (eLS) . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038/npg.els.0001585 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  16. 1 2 Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 196–224 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  17. ↑ "Este gusano plano del fondo marino se deshizo de su boca y ano, reemplazando todo su sistema digestivo con bacterias" . 8 de abril de 2019. Archivado del original el 11 de diciembre de 2022. Consultado el 11 de diciembre de 2022 .
  18. ↑ Ehlers U. (1985). "Relaciones filogenéticas dentro de los Plathelminthes", pp. 143–158 en Los orígenes y relaciones de los invertebrados inferiores . S. Conway Morris, J.D. George, R. Gibson, H.M. Platt (eds.). Clarendon Press, Oxford.
  19. ↑ Zoología 2016. Stephen Miller, John Harley. Macmillan/McGraw-Hill School Div. 2015. ISBN 978-0-07-667895-2OCLC 988304549​​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: otros ( enlace )
  20. 1 2 Jondelius, U.; Ruiz-Trillo, I.; Baguñà, J.; Riutort, M. (abril de 2002). "Los Nemertodermatida son bilaterales basales y no pertenecen a los Platelmintos". Zoologica Scripta . 31 (2): 201– 215. doi : 10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x . S2CID 84015834 . 
  21. 1 2 3 4 5 Halanych, KM (2004). "La nueva visión de la filogenia animal" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 : 229–256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Archivado (PDF) del original el 11 de junio de 2017. Recuperado el 28 de octubre de 2010 .
  22. 1 2 3 4 5 Larsson, K.; Jondelius, U. (20 de diciembre de 2008). "Filogenia de Catenulida y apoyo para Platyhelminthes". Organisms Diversity & Evolution . 8 (5): 378– 387. doi : 10.1016/j.ode.2008.09.002 .
  23. ^ Wallberg , A.; Curini-Galletti, M.; Ahmadzadeh, A. y Jondelius, U. (septiembre de 2007). "Despido de Acoelomorpha: Acoela y Nemertodermatida son clados bilaterales tempranos separados". Zoológica Scripta . 36 (5): 509– 523. doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x . S2CID 85599100 . 
  24. ^ Westblad , E. (1949). " Xenoturbella bocki ng, n.sp., un tipo turbelario primitivo y peculiar". Arkiv för Zoólogos . 1 : 3-29 .
  25. 1 2 Bourlat SJ, Nielsen C, Lockyer AE, Littlewood DT, Telford MJ (21 de agosto de 2003). " Xenoturbella es un deuterostomo que come moluscos". Nature . 424 (6951): 925– 928. Bibcode : 2003Natur.424..925B . doi : 10.1038/nature01851 . PMID 12931184 . S2CID 4413357 .  
  26. ↑ Smith JP III; Litvaitis, MK; Gobert, S.; Uyeno, T.; Artois, T. (2015). " Evolución y morfología funcional de la probóscide en Kalyptorhynchia (Platyhelminthes)" . Integrative and Comparative Biology . 55 (2): 205– 216. doi : 10.1093/icb/icv056 . PMC 4612338. PMID 26002347 .  
  27. ↑ Newman, Leslie. "Luchando por aparearse: el pene de los gusanos planos luchando" . PBS . Archivado del original el 14 de noviembre de 2013. Recuperado el 21 de diciembre de 2008 .
  28. 1 2 El Centro Carter. "Programa de Control de la Esquistosomiasis" . Archivado del original el 20 de julio de 2008. Recuperado el 17 de julio de 2008 .
  29. ↑ Justine JL, Rahmouni C, Gey D, Schoelinck C, Hoberg EP (2013). "El monogeneo que perdió sus pinzas" . PLOS ONE . 8 (11) e79155. Bibcode : 2013PLoSO...879155J . doi : 10.1371/journal.pone.0079155 . PMC 3838368. PMID 24278118 .  
  30. 1 2 Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, MJ y Bray, RA (2004). «Protóstomos y platelmintos» . En Cracraft, J. y Donoghue, MJ (eds.). Reconstruyendo el árbol de la vida . Oxford University Press US. pp. 209–223 . ISBN  978-0-19-517234-8Archivado del original el 23 de marzo de 2023. Consultado el 11 de noviembre de 2020 .
  31. ^ Boll, PK; Rossi, I.; Amaral, SV; Oliveira, SM; Müller, ES; Lemos, VS; Leal-Zanchet, AM (2013). "¿Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários" . Biología y Conservación Neotropical . 8 (1): 41– 52. doi : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  32. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, KA; Cameron, CB; Beli, E.; Todaro, MA; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, MI (18 de mayo de 2015). "Análisis transcriptómico-filogenómico de las relaciones evolutivas de los platelmintos" . Current Biology . 25 (10): 1347– 1353. doi : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . PMC 4446793. PMID 25866392 .  
  33. ↑ De Baets, K., P. Dentzien-Dias, I. Upeniece, O. Verneau y PCJ Donoghue (15 de diciembre de 2015). «Capítulo tres: Delimitando el origen profundo de los platelmintos parásitos y sus interacciones con el huésped mediante evidencia fósil». En Kenneth De Baets y D. Timothy J Littlewood (eds.). Avances en parasitología (PDF) . Vol. 90. págs. 93–135 . doi : 10.1016/bs.apar.2015.06.002 . ISBN   978-0-12-804001-0. PMID 26597066 . S2CID 7278956 . Archivado (PDF) del original el 30-07-2022 . Recuperado el 15-07-2022 .  {{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  34. ↑ Poinar, G. (2003). "Un turbelario rabdoceloma (Platyhelminthes, Typhloplanoida) en ámbar báltico con una revisión de platelmintos fósiles y subfósiles". Invertebrate Biology . 122 (4): 308– 312. doi : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x . JSTOR 3227067 . 
  35. ↑ Carranza, S.; Baguñà, J. y Riutort, M. (1 de mayo de 1997). "¿Son los platelmintos un grupo primitivo monofilético?" . Biología molecular y evolución . 14 (5): 485– 497. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 . PMID 9159926 . 
  36. ↑ Mitsi, Konstantina; Arroyo, Alicia S.; Ruiz-Trillo, Iñaki (27 de septiembre de 2019). "Un análisis global de metabarcoding amplía la diversidad molecular de los platelmintos y revela nuevos clados de ramificación temprana" . Biology Letters . 15 (9) 20190182. doi : 10.1098/rsbl.2019.0182 . PMC 6769146. PMID 31506037 .  
  37. ↑ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, Freeman R, Aronowicz J, Kirschner M, Lander ES, Thorndyke M, Nakano H, Kohn AB, Heyland A, Moroz LL, Copley RR, Telford MJ (2006). "Filogenia de los deuterostomos revela cordados monofiléticos y el nuevo filo Xenoturbellida". Nature . 444 (7115): 85– 88. Bibcode : 2006Natur.444...85B . doi : 10.1038/nature05241 . PMID 17051155 . S2CID 4366885 .  
  38. ↑ Cannon, JT; Vellutini, BC; Smith, J.; Ronquist, F.; Jondelius, U.; Hejnol, A. (4 de febrero de 2016). " Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa" . Nature . 530 (7588): 89– 93. Bibcode : 2016Natur.530...89C . doi : 10.1038/nature16520 . PMID 26842059. S2CID 205247296 .  
  39. 1 2 Willems, WR; Wallberg, A.; Jondelius, U.; et al. (2005). "Llenando un vacío en la filogenia de los gusanos planos: relaciones dentro de los Rhabdocoela (Platyhelminthes), inferidas a partir de secuencias de ADN ribosomal 18S" (PDF) . Zoologica Scripta . 35 (1): 1– 17. doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x . hdl : 1942/1609 . S2CID 85917387. Archivado del original (PDF) el 06-10-2011 . Recuperado el 23-12-2008 .  
  40. ↑ Lockyer, AE; Olson, PD y Littlewood, DTJ (2003). "Utilidad de los genes completos de ARNr de subunidades grandes y pequeñas para resolver la filogenia de los Neodermata (Platyhelminthes): implicaciones y una revisión de la teoría del cercómero" . Biological Journal of the Linnean Society . 78 (2): 155– 171. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00141.x .
  41. ↑ Ehlers, U. (1986). "Comentarios sobre un sistema filogenético de los platelmintos". Hydrobiologia . 132 (1): 1– 12. doi : 10.1007/BF00046222 . S2CID 6018712 . 
  42. ↑ Perkins, EM; Donnellan, SC; Bertozzi, T; Whittington, ID (2010). "Cerrando el círculo mitocondrial en la parafilia de los Monogenea (Platyhelminthes) infiere evolución en la dieta de los gusanos planos parásitos". Int J Parasitol . 40 (11): 1237– 45. doi : 10.1016/j.ijpara.2010.02.017 . PMID 20493870 . 
  43. ↑ Van Steenkiste, Niels WL; Stephenson, India; Herranz, María; Husnik, Filip; Keeling, Patrick J.; Leander, Brian S. (5 de julio de 2019). "Un nuevo caso de cleptoplastia en animales: los gusanos planos marinos roban plastidios funcionales de las diatomeas" . Science Advances . 5 (7). doi : 10.1126/sciadv.aaw4337 . PMC 6636991. PMID 31328166 .  
  44. ↑ Kenneth De Baets; Paula Dentzien-Dias; Ieva Upeniece; Olivier Verneau; Philip CJ Donoghue (2015). "Restringiendo el origen profundo de los platelmintos parásitos y las interacciones con el huésped mediante evidencia fósil". En Kenneth De Baets; D. Timothy J Littlewood (eds.). Parásitos fósiles (PDF) . Avances en Parasitología. Vol. 90. pp. 93–135 . doi : 10.1016/bs.apar.2015.06.002 . ISBN   978-0-12-804001-0ISSN 0065-308X . PMID 26597066. S2CID 7278956. Archivado (PDF) del original el 30/07/2022 . Consultado el 15/07/2022 .   
  45. 1 2 3 4 Northrop-Clewes, CA; Shaw, C. (2000). "Parásitos" . British Medical Bulletin . 56 (1): 193– 208. doi : 10.1258/0007142001902897 . PMID 10885116 . 
  46. ↑ García, HH; González, AE; Evans, CAW; Gilman, RH (2003). « Cisticercosis por Taenia solium » . La Lanceta . 362 (9383): 547– 556. doi : 10.1016/S0140-6736(03)14117-7 . PMC 3103219 . PMID 12932389 .  
  47. ↑ Comité de Expertos de la OMS (1987). «Importancia para la salud pública de las infecciones parasitarias intestinales» (PDF) . Boletín de la Organización Mundial de la Salud . 65 (5): 575– 588. PMC 2491073. PMID 3501340. Archivado del original (PDF) el 16 de agosto de 2009. Consultado el 24 de diciembre de 2008 .  
  48. ↑ Comisión de Enfermedades Tropicales de la Liga Internacional contra la Epilepsia (1994). "Relación entre la epilepsia y las enfermedades tropicales". Epilepsia . 35 (1): 89– 93. doi : 10.1111/j.1528-1157.1994.tb02916.x . PMID 8112262. S2CID 221733822 .  
  49. ↑ "Mujer de Iowa prueba la 'dieta de la tenia' y provoca advertencia médica" . Today (programa de televisión estadounidense) . 16 de agosto de 2013. Archivado del original el 7 de noviembre de 2017. Consultado el 22 de septiembre de 2013 .
  50. ↑ "Hoja informativa sobre gusanos planos – Gobierno de la Isla de Man" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 1 de mayo de 2013. Consultado el 26 de mayo de 2014 .
  51. ↑ Boag, B.; Yeates, GW (2001). "El impacto potencial del gusano plano de Nueva Zelanda, un depredador de lombrices de tierra, en Europa occidental". Aplicaciones ecológicas . 11 (5): 1276– 1286. doi : 10.1890/1051-0761(2001)011 [ 1276:TPIOTN ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 1051-0761 . 
  52. ↑ Gerlach et al. 2021, Impactos negativos de los depredadores invasores utilizados como agentes de control biológico contra el caracol plaga Lissachatina fulica: el caracol Euglandina 'rosea' y el gusano plano Platydemus manokwari . Invasiones Biológicas 23, 997–1031
  53. ↑ Barker, GM (2004). "Planarias terrestres" . Enemigos naturales de los moluscos terrestres . CABI Publishing. págs. 261–263 . ISBN  978-0-85199-319-5Archivado del original el 23 de marzo de 2023. Consultado el 11 de noviembre de 2020 .
  54. ↑ Justine, Jean-Lou; Winsor, Leigh; Gey, Delphine; Gros, Pierre; Thévenot, Jessica (2014). "El gusano plano invasor de Nueva Guinea Platydemus manokwari en Francia, el primer registro para Europa: es hora de actuar" . PeerJ . 2 e297. doi : 10.7717/peerj.297 . PMC 3961122. PMID 24688873 .  
  55. ↑ Tranchida, María C.; MacIá, Arnaldo; Brusa, Francisco; Micieli, María V.; García, Juan J. (2009). "Potencial de depredación de tres especies de platelmintos (Platyhelminthes: Turbellaria) sobre mosquitos (Diptera: Culicidae)". Control Biológico . 49 (3): 270– 276. Bibcode : 2009BiolC..49..270T . doi : 10.1016/j.biocontrol.2008.12.010 .

Lecturas adicionales

  • Campbell, Neil A. (1996). Biología (Cuarta  ed.). Nueva York: Benjamin/Cummings Publishing. pág.  599. ISBN 0-8053-1957-3.
  • Crawley, John L.; van de Graff, Kent M., eds. (2002). Un atlas fotográfico para el laboratorio de zoología (Cuarta  ed.). Colorado: Morton Publishing Company. ISBN 0-89582-613-5.
  • La Enciclopedia Electrónica Columbia (6.ª ed.). Columbia University Press. 2004. Consultado el 8 de febrero de 2005 .
  • Evers, Christine A.; Starr, Lisa (2006). Biología: Conceptos y aplicaciones (6.ª  ed.). Estados Unidos: Thomson. ISBN 0-534-46224-3.
  • Saló, E.; Pineda, D.; Marsal, M.; Gonzalez, J.; Gremigni, V.; Batistoni, R. (2002). "Red genética del ojo en platelmintos: expresión y análisis funcional de algunos actores durante la regeneración de las planarias". Gene . 287 ( 1–2 ): 67–74 . doi : 10.1016/S0378-1119(01)00863-0 . PMID 11992724 . 
  • "Gusanos planos marinos del mundo" .
Lecturas relacionadas
6 articulos
Griego antiguoGriego antiguoComienzo de la Odisea de Homero El griego antiguo ( Ἑλληνῐκή , Hellēnikḗ ; [hellɛːnikɛ́ː] ) [1] incluye las formas de la lengua griega utilizadas e...iconPhylumThe hierarchy of biological classification 's eight major taxonomic ranks . A kingdom contains one or more phyla. Intermediate minor rankings are n...InvertebradoInvertebradoInvertebrados es un término general que describe a los animales que no desarrollan ni retienen una columna vertebral (comúnmente conocida como espi...Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.BilateriaConsulte el texto para conocer otras relaciones.Segmentación (biología)Segmentación (biología)La segmentación en biología es la división de algunos planes corporales animales y vegetales en una serie lineal de segmentos repetitivos que puede...CelomaCelomaEl celoma (o celoma ) [ 1 ] es la principal cavidad corporal en muchos animales [ 2 ] y se ubica dentro del cuerpo para rodear y contener el tracto...