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Articulo de referencia

Estudios genéticos sobre los croatas

La genética de poblaciones es una disciplina científica que contribuye al estudio de las migraciones históricas y evolutivas humanas. La investigación de dos marcadores uniparen...

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La genética de poblaciones es una disciplina científica que contribuye al estudio de las migraciones históricas y evolutivas humanas. La investigación de dos marcadores uniparentales dentro de nuestro genoma, el cromosoma Y (ADN-Y) y el ADN mitocondrial (ADNmt), así como el ADN autosómico , proporciona información particularmente útil . Los datos del ADN-Y y del ADN autosómico sugieren que los croatas son mayoritariamente descendientes de los primeros eslavos del período de migración medieval , según el ADNmt poseen una diversidad genética que se ajusta a un panorama genético materno europeo más amplio y, en general, presentan uniformidad con otros eslavos del sur del territorio de la antigua Yugoslavia .

En Croacia se encuentran numerosos yacimientos del Paleolítico , atribuidos principalmente a la fase musteriense del Paleolítico Medio . Durante el Neolítico, en el sureste de Europa, surgieron importantes culturas como la de Vinča , Varna y Starčevo . En la Edad del Bronce, se produjo una simbiosis entre los protoindoeuropeos de la cultura Kurgan y poblaciones autóctonas, dando lugar, entre otros, a la formación de los protoilirios . Estos se mezclaron gradualmente y fueron asimilados por los romanos , celtas , ostrogodos y, finalmente, por los primeros eslavos a partir de finales del siglo VI.

ADN del cromosoma Y

ADN-Y antiguo y ADN autosómico

Análisis de componentes principales (PCA) y mezcla genética de individuos de Potočani de la Edad del Cobre con PCA de otras muestras del Neolítico y de la Edad del Bronce y del Hierro en comparación con los croatas actuales, según Novak, Olalde, Ringbauer et al. 2021.
Análisis de componentes principales (PCA) de Eurasia occidental, mezcla genética y afinidades genéticas de genomas croatas antiguos y modernos, según Freilich, Ringbauer, Los et al. 2021.

En el estudio de 2014, de los tres perfiles SNP generados con éxito de muestras de la cultura neolítica Starčevo de Vinkovci , dos pertenecían al haplogrupo Y-DNA G2a-P15 y uno a I2a1-P37.2, lo que podría indicar que G2a es un representante potencial de la expansión de la agricultura desde el Cercano Oriente a Europa, mientras que I2a es un sustrato mesolítico en Europa. [ 1 ] En el estudio de 2018, 10 de 17 muestras de Croacia tuvieron una secuenciación exitosa de Y-DNA ; dos muestras del Neolítico Cardial de Croacia (6005-5786 a. C.) de la cueva Zemunica pertenecían a C1a2 y E1b1b1a1b1, la cultura Starčevo del Neolítico temprano (5837-5659 a. C.) de Beli Manastir -Popova zemlja a C, la cultura Impressa de Croacia del Neolítico temprano (5641-5560 a. C.) de Kargadur a G2a2a1, dos muestras de la cultura de Sopot del Neolítico medio (5207–4546 a. C.) de Osijek a G2a2a1 y J2a1, Sopot del Neolítico tardío (4790–4558 a. C.) de Beli Manastir-Popova zemlja a I, dos muestras de la cultura Vučedol (2884-2582 a. C.) de Beli Manastir-Popova zemlja y Vučedol Tell a R1b1a1a2a2 y G2a2a1a2a, y la muestra de la Edad del Bronce Temprana-Media (1631–1521 a. C.) de Veliki Vanik pertenecía a J2b2a. [ 2 ]

En 2021, se realizó un análisis del genoma completo en 38 de los 41 individuos de la masacre de hace 6200 años en la aldea de Potočani en Croacia Oriental. [ 3 ] [ 4 ] Pertenecían a la cultura Lasinja de la Edad del Cobre Media , y autosómicamente el 70% de ellos no estaban en parentesco cercano, lo que implica "una comunidad compuesta por muchos grupos familiares". Según Admixture y PCA, se reveló "que los individuos analizados están ligeramente desplazados del grupo neolítico de Anatolia en la dirección de los cazadores-recolectores de Europa Occidental, similar a otros agricultores europeos del Neolítico Medio a Tardío antes de la llegada de la ascendencia de la estepa [occidental] ", ya que en promedio tenían aproximadamente un 91% de ascendencia relacionada con los agricultores neolíticos de Anatolia (ANF) y un 9% con los cazadores-recolectores occidentales (WHG), estando muy distantes de los croatas modernos. Entre ellos estaban presentes "linajes paternos típicos de poblaciones neolíticas de los Balcanes (once G2a2, dos I2a1a(xI2a1a2), uno I2a2, C y C1a2-V20)". [ 5 ]

En el mismo año se analizaron 19 muestras adicionales del Neolítico Medio de la cultura Sopot, 1 muestra de la Edad del Cobre y 1 muestra de la época romana de Beli Manastir-Popova zemlja, así como 7 muestras de la Edad del Bronce de la cultura de la cerámica incrustada de Transdanubia de Jagodnjak -Krčevine en el este de Croacia. Según Admixture, las muestras del Neolítico croata tienen entre un 97,6 % y un 100 % de ascendencia ANF, las muestras de la Edad del Cobre tienen un 71 % de ascendencia ANF y un 29 % de ascendencia de los Pastores de la Estepa Occidental (WSH), mientras que las muestras de la Edad del Bronce tienen un 47 % de ascendencia ANF, un 20 % de ascendencia WHG y un 33 % de ascendencia WSG. Los haplogrupos de ADN-Y observados en el Neolítico/Período del Cobre fueron dos G2a2a-PF3147, uno G2a2b2a1a1-PF3345, uno C1a2b-Z38888, dos I2a2a-M223 y uno J-M304; en el Período del Bronce fueron solo cuatro G2a2a1a2a2a1-Z31430 y uno G2a2a1-PF3148. El único individuo del período romano, entre 260 y 402 d. C., "que puede o no ser representativo de la población general de ese período", tenía una combinación genética autosómica muy similar a la de los actuales europeos del sureste (incluidos los croatas), "lo que añade un dato importante al cambio sustancial en la ascendencia que se produjo en la región entre la Edad del Bronce y la actualidad". Él portaba el haplogrupo Y-ADN escita- euroasiático R1a1a1b2a2-Z2124 > R1a1a1b2a2b1-F1345 (subclado R-F1019* [ 6 ] ). [ 7 ] Entre 2018 y 2022, estudios analizaron muchas muestras relacionadas con la cultura Cetina , los protoilirios y tribus ilirias específicas ( Iapydes y Liburni ), encontrando que su linaje paterno pertenecía casi exclusivamente al haplogrupo J2b-L283. [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] Dos años después, se publicó un estudio sobre 33 muestras antiguas de los siglos III al V de la isla de Hvar , y tenían haplogrupos Y-ADN, en orden de frecuencia, J2a, E1b, J2b y G2a. [ 10 ]

Análisis de componentes principales (PCA) de Eurasia occidental, mezcla genética y afinidades genéticas de los genomas de Mursa en la época romana, la Edad del Hierro croata y los genomas croatas modernos, según Novak et al. 2025.

En 2025 se analizaron siete varones del siglo III de la época romana de Mursa (actual Osijek), soldados romanos, pero "ninguno de ellos muestra continuidad genética con la población local precedente de la Edad del Hierro temprana", siendo sus haplogrupos de ADN-Y N1a-L550, R1b-S497, I2a-M223 > L701 e I1a-Z63 > S2077. [ 11 ] En 2019 se analizaron autosómicamente tres individuos del siglo V con deformación craneal artificial de Osijek, probablemente de origen huno o germánico. Según el análisis de componentes principales y los métodos de mezcla, uno de ellos tenía ascendencia del este/noreste asiático, otro europea/caucásica y el tercero del Cercano Oriente Medio/norteafricano. [ 12 ]

Formación y supuestas direcciones de migración de los eslavos durante el período de migración, según Gretzinger et al. 2025.

Un estudio arqueogenético de 2022, publicado en Science, comparó muestras de población de los Balcanes antiguos, medievales y modernos y descubrió que las migraciones eslavas medievales "afectaron profundamente a la región", lo que resultó en la reducción de la ascendencia neolítica anatolia en el sureste de Europa. Las poblaciones balcánicas preeslavas poseen la mayor parte del componente neolítico anatolio de su ascendencia, mientras que los eslavos actuales fuera de los Balcanes tienen la menor cantidad, "y las poblaciones actuales del sureste de Europa", incluidos los croatas, "se encuentran en un punto intermedio entre los dos extremos", siendo los griegos y los albaneses quienes tienen la mayor cantidad, mientras que los croatas y los húngaros tienen la menor. [ 9 ] [ 13 ] Un estudio arqueogenético de 2023 publicado en Cell confirmó que la difusión de la lengua y la identidad eslavas se debió a grandes movimientos de personas, tanto hombres como mujeres, con ascendencia específica de Europa del Este y que "más de la mitad de la ascendencia de la mayoría de los pueblos de los Balcanes hoy proviene de las migraciones eslavas, con alrededor de un tercio de ascendencia eslava incluso en países como Grecia, donde hoy no se hablan lenguas eslavas". [ 14 ] [ 15 ] La población del período preeslavo de Croacia y la región tenía haplogrupos de ADN-Y E-V13, R1b, J2b, J2a, G2a, mientras que con la migración eslava llegaron R1a-Z282 e I2a-L621, entre otros. [ 14 ] El estudio arqueogenético más completo hasta ahora sobre el origen y la expansión de los primeros eslavos, publicado en 2025 en Nature , que incluye 115 muestras del período preeslavo y eslavo en Croacia, confirmó conclusiones anteriores. [ 16 ]

ADN-Y contemporáneo

Genéticamente , en la línea paterna del cromosoma Y y en estudios publicados entre 2003 y 2008, la mayoría (>75%) de los croatas varones de Croacia pertenecen a uno de los tres principales haplogrupos europeos de ADN-Y : I2 (32% [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] - 34% [ 20 ] ), R1a (27% [ 20 ] - 34% [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ) y R1b ​​(12% [ 20 ] - 15% [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ), mientras que una minoría (>25%) pertenece a los haplogrupos E (9% [ 20 ] ), I1 (5% [ 18 ] - 9% [ 20 ] ), J (4% [ 20 ] ), N (2% [ 20 ] ) y G. (1% [ 20 ] ). Según estudios recientes y más extensos publicados entre 2012 y 2022, la mayoría (65%) de los croatas varones de Croacia pertenecen a los haplogrupos I2 (39%-40%) y R1a (22%-24%), mientras que una minoría (35%) pertenece a los haplogrupos E (10%), R1b (6%-7%), J (6%-7%), I1 (5-8%), G (2%), Q (0-1,93%), H (0-1,8%), T (0,6%), N (0-0,6%) y L (0,2%). [ 21 ] [ 22 ]

La frecuencia aproximada y la distribución de la varianza de los clústeres del haplogrupo I-P37, ancestral "Dniéper-Cárpato" (DYS448=20) y derivado "Balcánico" (DYS448=19: representado por un único SNP I-PH908 ), en Europa del Este según OM Utevska (2017).

El haplogrupo I entre los croatas de Croacia es de alrededor del 43,5%, [ 21 ] mientras que en Šokci , un subgrupo de croatas del este de Croacia, es entre el 44% y el 50% del mismo haplogrupo. [ 23 ] [ 24 ] Se divide en dos subdivisiones principales: el subclado I2 (37,7%), típico de las poblaciones de los Balcanes y Europa del Este, e I1 (5,8%), típico de las poblaciones de Escandinavia. [ 20 ] Del subclado I2, el más predominante es I2a1a (I-P37.2), es decir, su linaje de subclado I-M423 (18.400-14.000 años AP) > I-Y3104 (14.000-11.400 años AP) > I2a1a2b-L621 (11.400-6.500 años AP) > I-CTS10936 (6.500-5.600 años AP) > I-S19848 (5.600 años AP) > I-CTS4002 (5.600-5.100 años AP) > I-CTS10228 (5.100-3.400 años AP) > I-Y3120 (3.400-2.100 años AP) > I-S17250 (2100-1850 años AP) > I-PH908 (1850-1700 años AP), [ 25 ] que es típico de las poblaciones eslavas del sur del sureste de Europa , siendo más alto en Bosnia-Herzegovina (>50%). [ 19 ] En Croacia, la frecuencia más alta se observa en Dalmacia , alcanzando su punto máximo en las ciudades de Split (50,48%), Dubrovnik (53%) y Zadar (60%), [ 26 ] [ 22 ] así como en las islas del sur del Adriático de Vis (44,6%), [ 26 ] Brač y Korčula (~55%), y Hvar (52,88-65%). [ 20 ] [ 22 ] Es aproximadamente promedio en las ciudades de Pula (31,31%) y Osijek (27,6-40,91%), [ 20 ] [ 22 ] algunas zonas del sur de Mljet (33,3%), Lastovo (33,3%) y las islas del Adriático central de Pašman (37,2%) y Pag (36,4%). [ 26 ] La frecuencia es más baja en la ciudad de Varaždin (18%) en el noroeste de Croacia, [ 22 ] en la región montañosa occidental de Žumberak (18,2%), [ 26 ] y en las islas del centro-norte de Cres (3%), Dugi otok (11,4%), Ugljan (24,6%) y Krk(27%). [ 17 ] [ 26 ] La frecuencia más alta se encuentra en los croatas de Bosnia y Herzegovina (63,8-73,3%). [ 19 ] [ 20 ] Con base en las distancias genéticas de 8 marcadores STR, las poblaciones más cercanas son de países cercanos, pero también, dependiendo del método, Ucrania, Bielorrusia, Polonia y Rusia. [ 27 ] La frecuencia muy alta del subclado I-P37.2 en los Balcanes occidentales disminuye en todas las direcciones. [ 28 ] [ 26 ] La población con el haplogrupo I migró a Europa desde Oriente Medio, hace aproximadamente 25.000-13.000 años. Representa la población paleolítica y mesolítica de cazadores-recolectores en Europa. Sin embargo, en comparación con investigaciones anteriores que argumentaban un origen autóctono prehistórico del haplogrupo I2 contemporáneo en Croacia y los Balcanes, [ nb 1 ] Battaglia et al. (2009) ya observaron la mayor varianza del haplogrupo en Ucrania , y Zupan et al. (2013) señalaron que sugiere que llegó con la migración eslava desde la patria que estaba en la actual Ucrania. [ 33 ] La investigación reciente de OM Utevska (2017) concluyó que los haplotipos STR del haplogrupo tienen la mayor diversidad en Ucrania, con el resultado del marcador STR ancestral "DYS448=20" que comprende el clúster " Dniéper - Cárpatos ", mientras que el resultado derivado más joven "DYS448=19" comprende el "clúster balcánico" que es predominante entre los eslavos del sur. [ 34 ] Este "clúster balcánico" también tiene la mayor varianza en Ucrania, lo que indica que la muy alta frecuencia en los Balcanes occidentales se debe a un efecto fundador . [ 34 ] Utevska calculó que la divergencia del clúster STR y su expansión secundaria desde el curso medio del río Dniéper o desde los Cárpatos orientales hacia la península balcánica ocurrió hace aproximadamente 2860 ± 730 años, relacionándola con los tiempos anteriores a los eslavos, pero mucho después del declive de la cultura Tripolye . [ 34 ] Sin embargo, los cálculos basados ​​en STR dan fechas sobreestimadas, [ 35 ] [ 36 ] y más específicamente, el clúster está representado por un único SNP, I-PH908, conocido como I2a1a2b1a1a1c en ISOGGárbol filogenético (2019), y según YFull YTree se formó y tuvo TMRCA aproximadamente 1.850-1.700 años AP. [ 25 ] Aunque el haplogrupo I2-CTS10228 es dominante entre los pueblos eslavos modernos en el territorio de las antiguas provincias balcánicas del Imperio Romano , hasta ahora no se había encontrado entre las muestras del período romano y está casi ausente en la población contemporánea de Italia . [ 37 ] Según Pamjav et al. (2019) y Fóthi et al. (2020), la distribución de subclados ancestrales como I-CTS10228 entre portadores contemporáneos indica una rápida expansión desde el sureste de Polonia , está principalmente relacionada con los eslavos y su migración medieval, y la "mayor explosión demográfica ocurrió en los Balcanes". [ 37 ] [ 38 ] Según Olalde et al. (2023) y Gretzinger et al. (2025) se confirma que I2-L621>CTS10228 estuvo ausente antes del período medieval en los Balcanes y llegó con los eslavos. [ 14 ] [ 16 ]

R1a1a1-M17 (22,1%-25,6%) es el segundo haplogrupo más frecuente. [ 21 ] [ 26 ] El haplogrupo R-M17 en Croacia se divide principalmente en dos subclados principales, R-Z282 > R-M558, que es el predominante (19,2%), y R-Z282 > R-M458 (4,9%), mientras que los remanentes raros (1,2%) pertenecen a R-Z282* (como R-Z93 y otros). [ 26 ] Tiene la frecuencia más alta en la región norte (29,1%) y central (23,6%), y casi la misma frecuencia en la región este (18,6%), sur (19,1%) y oeste (20%) de Croacia. [ 21 ] La frecuencia local más alta de R1a1a1-M17 se observó en los croatas de Varaždin (38%) y Osijek (26-39%), [ 20 ] [ 22 ] Žumberak (34,1), [ 26 ] y en las islas centro-norte de Dugi Otok (34,1%), Krk (37%), Pašman (38%) y Cres (56,6%), [ 17 ] [ 26 ] siendo similar a los valores de otros eslavos, como eslovenos, checos y eslovacos. La frecuencia es menor en Šokci del este de Croacia (16%), [ 23 ] [ 24 ] en la ciudad de Dubrovnik (13,4%) y Split (19%) en Dalmacia, así como en las islas del sur de Hvar (8-10,58%) y Vis (17%). [ 17 ] [ 26 ] [ 22 ] En los croatas bosnios, la frecuencia es similar a la de otros eslavos del sur (12%). [ 20 ] [ 39 ] Considerando los subclados, el único valor atípico es la isla de Cres que tuvo un porcentaje casi igual de R1a-M558 (29,3%) y R1a-M458 (27,3%). [ 26 ] Con base en las distancias genéticas de 8 marcadores STR, las poblaciones más cercanas son de países cercanos, pero también dependiendo del método, Bielorrusia, Eslovaquia, Polonia y Rusia. [ 27 ] El subclado R-M558 es más frecuente entre los eslavos orientales en Europa del Este y la región Volga-Ural, mientras que R-M458 entre los eslavos occidentales en Europa Central y Oriental. Ambos están presentes en "frecuencias informativas en poblaciones balcánicas con herencia eslava conocida". [ 40 ] El subclado R-M558 CTS1211 también se encontró entre los conquistadores húngaros, lo que indica mezcla y asimilación de los eslavos entre los húngaros. [ 41 ]

La mayor frecuencia del haplogrupo Haplogrupo R1b (7,9%-9,1%), que en Croacia se divide en varios subclados (principalmente R-L23 y su subclado R-U152 ), se encuentra en la región norte (10,9%) y central (11,8%) de Croacia, [ 21 ] mientras que localmente en los croatas de la isla de Krk (16,2%) y Dugi Otok (25%), [ 17 ] [ 26 ] y Žumberak (11,3%), [ 26 ] mientras que en las islas del sur, la ciudad de Dubrovnik (3,9%) y en los croatas bosnios está casi ausente (1-6%), [ 17 ] [ 20 ] [ 26 ] [ 22 ] o como en Osijek no se encontró. [ 20 ] Estos dos haplogrupos (R1a y R1b) están conectados a la migración de los protoindoeuropeos desde el área euroasiática hace unos 5000 años, [ 28 ] y R1a particularmente a la migración de la población eslava. [ 19 ] [ 26 ] Su frecuencia muestra una gradación norte-sur y una distribución de frecuencia opuesta al haplogrupo I-P37.2, [ 28 ] y la frecuencia más alta se observa en el norte, centro y este de Croacia. [ 17 ] [ 20 ] [ 21 ]

Distribución del haplogrupo E-V13 en Europa.

Del haplogrupo E (9,8%-10,6%) entre los croatas, el más frecuente es el subclado E1b1b1a1b-V13 (6,7%), mientras que E1b1b1a3-M149 y E1b1b1c-M123 también se encontraron en pequeñas cantidades (1,1%). [ 20 ] E-V13 es típico de las poblaciones del sureste de Europa, alcanzando su pico entre los albaneses de Kosovo (44%), y también es alto entre los macedonios, griegos, rumanos, búlgaros y serbios. [ 19 ] La frecuencia más alta en la Croacia continental se ha encontrado en Varaždin (16%) y Žumberak (18,2%) [ 26 ] [ 22 ] en las islas centrales Dugi Otok (15,9%) y Ugljan (13,2%), así como en las islas del sur Vis (23,4%) y Mljet (15,4%). [ 26 ] En las islas del norte de Cres (3%) [ 26 ] y Krk (6,8%) fue similar a otras islas del sur (3,7-4,3%). [ 17 ] En los croatas bosnios la frecuencia fue la misma que entre los croatas de Croacia (8,9%). [ 20 ] Los subclados de J1 son raros en Croacia, mientras que J2 son más altos en los croatas de Croacia, alcanzando su máximo en los croatas de Osijek (10,2%) y las islas centrales Ugljan (10,2%) y Pašman (16,6%), así como en la isla norteña de Krk (10,8%) y Cres (14,1%), [ 17 ] [ 20 ] [ 26 ] que en los croatas bosnios (ambos 1,1%). [ 20 ] El subclado G2a-P15, tanto en croatas como en croatas bosnios, se encuentra en números bajos (1,1%), [ 20 ] pero alcanza picos locales en la ciudad nororiental de Osijek (13,8%), [ 20 ] y en las islas meridionales de Mljet (15,4%), Korčula (10,4%), Brač (6%) así como en la isla norteña de Cres (7%). [ 17 ] [ 26 ] Los haplogrupos E y J están relacionados con la migración neolítica posterior al Último Máximo Glacial de una población de Anatolia que trajo consigo la domesticación de animales y plantas salvajes. Específicamente, el subclado del haplogrupo E probablemente surgió localmente en los Balcanes no antes de 8.000-10.000 años atrás. Estos haplogrupos muestran una gradación sur-norte. [ 28 ] El haplogrupo G podría haber estado presente en Europa durante el Último Máximo Glacial o la población con algunos de sus subclados llegó con los primeros agricultores. [ 28 ]

Los subclados N del haplogrupo son raros en Croacia (0-2,2%). [ 20 ] [ 26 ] [ 22 ] Es muy frecuente en el Lejano Oriente , como Siberia y China, mientras que en Europa en los finlandeses (60%) y en los países bálticos (45%). Inusualmente para las poblaciones europeas, otro haplogrupo Q de Asia central-siberiano se encontró en frecuencias inusualmente altas debido al efecto fundador en las islas de Hvar (7,69-14%), Lastovo (8,3%) y Korčula (6%). [ 17 ] [ 26 ] [ 22 ] También se encontró en un individuo de Herzegovina. [ 19 ] En estudios posteriores, se confirmó que un croata de Bosnia y Herzegovina pertenecía al subclado Q-L472>Z2902>B285>B29 encontrado en Asia Central y Oriental, [ 42 ] mientras que un croata de Croacia, otro de la isla de Hvar y un croata de origen judío en Polonia pertenecían al subclado Q-L245>Y2998>Y2209 que se encuentra principalmente en Oriente Medio y entre los judíos asquenazíes . [ 43 ]

Resumen y datos

La región de la actual Croacia formaba parte de una región balcánica más amplia que pudo haber servido como uno de varios refugios durante el Último Máximo Glacial (UMG), una región fuente para la recolonización de Europa durante el período postglacial y el Holoceno (hace 10 000 años). [ 20 ] [ 28 ] La costa oriental del Adriático estaba mucho más al sur. [ 18 ] Las partes norte y oeste de ese mar eran estepas y llanuras, mientras que las islas croatas modernas (ricas en yacimientos arqueológicos paleolíticos) eran colinas y montañas. [ 18 ] [ 20 ] La región tuvo un papel específico en la estructuración de la herencia genética paterna europea, y particularmente entre los eslavos, caracterizada por el predominio de R1a e I, y la escasez de linajes E. [ 19 ] La diversidad genética de la población insular contemporánea se caracteriza por un fuerte aislamiento y endogamia . [ 44 ]

En la tabla siguiente se cita el estudio más extenso (2012) hasta ahora sobre la población en Croacia. Es una base de datos nacional de referencia de ADN de un sistema de 17 loci que adquirió haplotipos Y- STR que se predijeron en haplogrupos Y -SNP estimados (más del 90% de probabilidad) . [ 21 ] Las subpoblaciones se dividieron en cinco regiones que mostraron una fuerte similitud y homogeneidad de la contribución genética paterna, agrupándose todas juntas, con excepción de la subpoblación del sur de Croacia que mostró una leve diferencia. Además del alto grado de homogeneidad general, hay similitudes graduales con un grupo de Europa central (germánico, eslavo, húngaro) y un grupo de Europa del sur (bosnio, serbio, búlgaro, macedonio, rumano, albanés, sur de Italia), que va de norte a sur (y de este a oeste). [ 21 ] De los países vecinos y pueblos étnicos, los más cercanos a ellos son Bosnia y Herzegovina y los bosnios . [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

ADN mitocondrial

ADN mitocondrial antiguo

En el estudio de ADN-Y y ADNmt de 2014, una muestra mesolítica datada entre 6080 y 6020 a. C. de Vela Spila, cerca de Vela Luka, en la isla de Korčula, pertenecía al haplogrupo de ADNmt U5b2a5, común en las comunidades de cazadores-recolectores, mientras que a otras once muestras neolíticas de la cultura Starčevo, datadas entre 6000 y 5400 a. C. de Vinkovci , se les asignaron los haplogrupos J1c, K1a, T2b, HV0, K, V y V6, que revelan una diversidad de ADNmt similar y una ascendencia compartida en las primeras poblaciones agrícolas de la cuenca de Panonia y las poblaciones de la cultura LBK de Europa Central , acompañada de una reducción del sustrato de ADNmt mesolítico. [ 1 ] Los resultados preliminares del estudio de ADNmt de 2016, que incluirá aproximadamente 30 muestras del Neolítico y 5 muestras de la Edad del Bronce Temprana a Tardía, en 5 huesos petrosos croatas antiguos (3 Cardial Impresso neolíticos de la cueva de Zemunica cerca de Bisko , 1 cultura Danilo del Neolítico Medio de la cueva de Zidana cerca de Staničići Žumberački, 1 Edad del Bronce Media/Tardía de la cueva de Jazinka cerca de Nečven ) indicaron haplogrupos de ADNmt K2 y K1b1a, H1e/H41, H1b para muestras neolíticas similares a los primeros agricultores europeos (EEF) y a los sardos y europeos del sur modernos, mientras que el haplogrupo HV o H4 para la muestra de la Edad del Bronce similar a la población croata y balcánica actual, pero sin evidencia clara de conexión con la migración indoeuropea. [ 50 ] El estudio de 2018 que incluyó 17 muestras de Croacia; Mesolítico (7308–7027 a. C.) de Vela Spila a U5b2b, tres muestras croatas del Neolítico Cardial (6005–5751 a. C.) de la cueva de Zemunica a H1, K1b1a y N1a1, Starčevo del Neolítico Temprano (5837–5659 a. C.) de Beli Manastir-Popova zemlja a U8b1b1, dos muestras croatas del Neolítico Temprano Impressa (5670–5560 a. C.) de Kargadur a H5a y H7c, dos muestras del Neolítico Medio Sopot (5207–4546 a. C.) de Osijek a U5a1a2 y H10, dos muestras del Neolítico Tardío Sopot (4790–4536 a. C.) de Beli Manastir-Popova zemlja a U5b2b ​​y N1a1, Eneolítico (3710–3360 a. C.) de Radovanci a J1c2, tres muestras de Vučedol (3000–2582 a. C.) de Beli Manastir-Popova zemlja y Vučedol Tell a T2e, T2c2 y U4a, Edad del Bronce Temprana-Media (1631–1521 a. C.) de Veliki Vanik a I1a1, y la muestra de la Edad del Bronce Tardía (805–761 a. C.) de la Cueva de Jazinka pertenecían a HV0e. [ 2 ]El estudio de 2021 incluyó 38 muestras neolíticas (4200 a. C.) de Potočani, en el este de Croacia, pertenecientes a los haplogrupos H, H4a1, H5b, H7, H13b1, H26, H42, HV, J1, K1a1, K1a3a, K1a4a1, K1b1b1, N1a1a1, N1a1a1a2, N1a1a1a3, T1a2, T2b, T2b23, T2f, U2, U5b1d1 y X2b, lo que sugiere que las víctimas de Potočani pertenecían a una gran comunidad con una diversa reserva de linajes femeninos. [ 5 ] En el mismo año, un estudio de 28 muestras desde el Neolítico hasta la época romana en Croacia oriental encontró H, HV9, J2b1a5, K1a, K1a1, K1a1a, K1a4, K1a5, K1b1b1, K2a, K2b1, N1a1a1, N1a1a1a2, N1a1a1a3, T2b, T2b11, T2b21, T2b3, T2c1d1, T2f2, U2e1a1, U5a1g, U5b1b1a, U5b2b, U8b1a1. [ 7 ]

El estudio de ADNmt de 2011 sobre 27 restos esqueléticos altomedievales en Naklice cerca de Omiš en el sur de Dalmacia mostró que el 67% pertenecía al haplogrupo H, el 18% al J, el 11% al U5 y el 4% al HV. [ 51 ] El estudio de ADNmt de 2015 sobre restos esqueléticos medievales en Šopot (siglos XIV-XV) y Ostrovica (siglo IX) en el norte de Dalmacia confirmó que los perfiles heredados por la línea materna no diferían ni entre el sitio de Ostrovica y Šopot ni entre las poblaciones medievales y modernas, mostrando la misma prevalencia de haplogrupos (H, J, U) en ambas poblaciones medievales y contemporáneas. [ 52 ] El estudio de 2014 de un esqueleto masculino encontrado en Split del período romano tardío (datado 1760±80 años AP) mostró que pertenecía al haplogrupo H. [ 53 ]

ADN mitocondrial contemporáneo

Los hipotéticos haplogrupos de ADNmt Migraciones fuera de África en miles de años antes del presente .

Genéticamente, en la línea materna del ADN mitocondrial , la mayoría (>65%) de los croatas de Croacia (continental y costera) pertenecen a tres de los once principales haplogrupos europeos de ADNmt: H (25,5-45%), U (18,85-22%) y J (7,5-11%), mientras que una gran minoría (>35%) pertenece a muchos otros haplogrupos más pequeños. [ 54 ] [ 55 ]

En todos los estudios, el haplogrupo H es el haplogrupo materno más frecuente (45% en 2014) en la Croacia continental y costera respectivamente, pero en el estudio más reciente de 2020 está en frecuencias más bajas del 25,5% debido a diferencias de nomenclatura principalmente de los linajes R/R0 (7,5%). [ 55 ] La frecuencia más alta en Croacia se observó en la población de la isla Korčula (60,2%), Susak (66%) y Mljet (73,5%), [ 54 ] [ 56 ] mientras que la frecuencia más baja en las islas Cres (27,7%), [ 57 ] y Hvar (27,8%). [ 58 ] Es el haplogrupo europeo dominante. [ 54 ] La frecuencia elevada del subhaplogrupo H1b en Mljet (30,9%), por lo demás raro en otros estudios, es un ejemplo típico de un efecto fundador: migración desde la región costera más cercana y expansión microevolutiva en la isla. [ 54 ]

El haplogrupo U (18,85% en 2014, [ 59 ] 22% en 2020 [ 55 ] ) está representado principalmente por su subclado U5 , que es el segundo haplogrupo más frecuente, con un 11,6% en el continente y un 10,4% en la costa, con frecuencias similares en las islas de Brač (8,6%), Krk (11,3%) y Hvar (14,8%), mientras que la más baja se encuentra en Korčula (2%). [ 58 ] En general, el haplogrupo U, incluyendo sus subclados como U5, es el más frecuente en la ciudad de Dubrovnik (19,9%) y en las islas de Lastovo (23,5%) y Cres (29,4%). [ 57 ] [ 54 ] Es el haplogrupo europeo más antiguo (edad de coalescencia de aproximadamente 50.000 años AP) y su subclado U5 constituye la mayor parte de la diversidad de haplogrupos en Europa. La alta frecuencia de U4 en Lastovo (11,8%) indica efecto fundador. [ 54 ]

El haplogrupo J es el tercer haplogrupo más frecuente (7,5% en 2020 [ 55 ] ), con un 11,9% en la parte continental pero solo un 3,1% en la costa, sin embargo las islas tuvieron frecuencias más altas que la población costera Korčula (6,1%), Brač (8,6%), Krk (9%), Hvar (9,3%), [ 58 ] pico en Žumberak (12,34%) [ 59 ] y Lastovo (19,6%), [ 54 ] mientras que en Cres está casi totalmente ausente. [ 57 ]

El haplogrupo T es el tercer o cuarto haplogrupo más frecuente (10% en 2020 [ 55 ] ). Su subclado T2 tiene una frecuencia similar de 3,1-5,8% tanto en la población costera como continental e insular, con un pico excepcional en la isla de Hvar (12%), [ 58 ] [ 57 ] y Susak (33%), [ 56 ] sin embargo, el haplogrupo T en general tiene una frecuencia menor en Mljet (1,5%), Lastovo (3,9%) y Dubrovnik (2,3). [ 54 ]

El haplogrupo K (7,5% en 2020 [ 55 ] ) tiene una frecuencia media del 3,6% en la parte continental y del 6,3% en la costa, está ausente en Lastovo [ 54 ] y tiene la frecuencia más baja en las islas Cres (3,36%) [ 57 ] y Hvar (3,7%), mientras que la más alta se encuentra en la isla Brač (9,5%). [ 58 ]

El haplogrupo V (bajo HV > HV0) es un clado hermano menor del haplogrupo H, [ 54 ] y tiene casi la misma frecuencia mínima y máxima (4-5,7%) tanto en poblaciones continentales como insulares, con excepción de Korčula (8,2%), [ 58 ] así como una frecuencia menor en Mljet (1,5%), Lastovo (2%) y Dubrovnik (3,3%). [ 54 ]

La frecuencia del haplogrupo W en la población continental y costera es de entre 2,2 y 4,2 %, mientras que entre las poblaciones insulares es de 1,9 a 3,1 %, con excepción de Krk (7,5 %), [ 58 ] y Cres (12,6 %). [ 57 ] En las islas Mljet y Lastovo es de entre 4,4 y 5,9 %, mientras que en Dubrovnik es casi inexistente (0,6 %). [ 54 ]

Otros haplogrupos de ADNmt con picos locales notables son: subclados HV con bajas frecuencias en el continente y la costa (0,4-2,1%) pero promedio (4,1-4,6) en las islas, y alto en Dubrovnik (7,7%) [ 54 ] y Brač (10,5%). [ 58 ] El haplogrupo N1a en Cres (9,24%) es el hallazgo más septentrional hasta ahora de esta rama en Europa, y los haplotipos indican un efecto fundador relativamente reciente. [ 57 ] Es un haplogrupo característico de los primeros agricultores. [ 1 ] Haplogrupo F que está casi ausente (solo 0,2-0,4% en el continente), pero alcanza un pico del 8,3% en Hvar. [ 58 ] [ 59 ] Haplogrupo I en Krk (11,3%), cuyos subhaplogrupos se separaron alrededor del LGM. [ 60 ] El haplogrupo X varía entre 0,63 y 3,17 %, perteneciendo principalmente al subclado X2 > X2b, [ 59 ] y una investigación reciente de Cres y Rab posiblemente encontró un linaje X3 "nuevo y específico de la isla" que "se formó dentro de la población croata". [ 61 ]

Resumen y datos

Durante décadas, las poblaciones insulares croatas han sido estudiadas debido a su aislamiento, que permite rastrear procesos microevolutivos y comprender fuerzas evolutivas, como la deriva genética (expresión genética específica), el efecto fundador y los cuellos de botella poblacionales (reducción del tamaño de la población) que moldearon la población contemporánea. Los resultados hasta ahora indican que el flujo genético y la afluencia de mujeres a las islas fueron limitados. [ 54 ] También se puede considerar un aislamiento genético moderado para la población continental de la región montañosa de Žumberak porque tenían una afinidad laxa con la región de origen propuesta por Uskoks (bosnios, herzegovinos, croatas del sur) o con sus vecinos más cercanos actuales (croatas del norte y eslovenos). [ 59 ] En el ejemplo de la población de la isla de Krk, el análisis de ADNmt de alta resolución mostró evidencia de que los asentamientos de Omišalj , Vrbnik y Dobrinj están relacionados en un grupo conjunto de asentamientos eslavos tempranos, mientras que las regiones de Poljica y Dubašnica constituyen un grupo separado fundado por migrantes eslavos y valacos o morlacos del interior de Velebit que llegaron en el siglo XV. [ 60 ] En el ejemplo de la población de la isla de Mljet se pueden percibir eventos demográficos e históricos como el uso de la isla como estación de cuarentena, mientras que a lo largo de Vis y Lastovo se observa la práctica de la consanguinidad y la endogamia debido a la falta de diversidad genética, lo que resulta adecuado para la investigación genético-epidemiológica. [ 54 ]

En el análisis de ADNmt de 2004, un grupo fue formado por poblaciones de las islas Hvar, Krk y Brač, y el segundo grupo incluyó la Croacia continental y la costa croata, mientras que la isla de Korčula se distinguió debido a la frecuencia excepcionalmente alta del haplogrupo H. [ 58 ] En el análisis de PCA interpoblacional de subhaplogrupos de ADNmt de 2009, las poblaciones insulares de Krk, Ugljan , Korčula, Brač, Hvar se agruparon juntas, lo que implica tener linajes maternos cercanos, con Vis cerca de ellas, pero Rab (U4, H6, J1c) y especialmente Cres (prevalencia U2, W, N1a) tuvieron posiciones atípicas separadas tanto del grupo como entre sí, y confirmaron "que la deriva genética, especialmente el efecto fundador, ha jugado un papel significativo en la configuración de la composición genética de la población aislada de la isla de Cres". [ 57 ] En el estudio de 2017, el mayor valor atípico debido al aislamiento, la endogamia y el índice de diversidad genética más bajo reportado fue Susak. [ 56 ] En el análisis PCA de ADNmt de 2014, las poblaciones del este y sur de Croacia se agruparon con Bosnia y Herzegovina, mientras que el oeste y norte de Croacia se agruparon con Eslovenia. Como la población eslovena no forma el grupo del sudeste de Europa, se considera una posible entrada de diferentes oleadas migratorias de eslavos en la Edad Media . [ 59 ]

ADN autosómico contemporáneo

El gráfico de la mediana de croatas de Croacia en un PCA que incluye países europeos, según Gilbert et al. 2022. [ 62 ]
El legado genético de la expansión eslava (negro, en Croacia es el 69%), según Gretzinger et al. 2025.

Según la encuesta autosómica IBD de 2013 "de la ascendencia genealógica reciente durante los últimos 3000 años a escala continental", los hablantes de la lengua serbocroata comparten un número muy alto de ancestros comunes que datan del período de migración de hace aproximadamente 1500 años con Polonia y el grupo de Rumania-Bulgaria, entre otros en Europa del Este. Se concluye que es causado por la expansión huna y eslava, que fue una "población relativamente pequeña que se expandió sobre una gran área geográfica", en particular "la expansión de las poblaciones eslavas en regiones de baja densidad de población a partir del siglo VI" y que es "altamente coincidente con la distribución moderna de las lenguas eslavas". [ 63 ] Según Kushniarevich et al., el Hellenthal et al. El análisis IBD de 2014 también encontró "eventos de mezcla multidireccional entre europeos del este (tanto eslavos como no eslavos), datados en alrededor de 1000-1600 años AP" que coincide con "el marco temporal propuesto para la expansión eslava". [ 64 ] El análisis IBD de 2015 encontró que los eslavos del sur tienen menor proximidad a los griegos que con los eslavos del este y del oeste, y que hay "patrones uniformes de compartición de IBD entre eslavos del este y del oeste -poblaciones 'intereslavas' ( húngaros , rumanos y gagauzos )- y eslavos del sur, es decir en un área de supuestos movimientos históricos de personas que incluyen eslavos". El ligero pico de segmentos IBD compartidos entre eslavos del sur y del este y del oeste sugiere una "ascendencia compartida de la época eslava". [ 64 ] La comparación del análisis IBD de 2014 de las poblaciones de los Balcanes Occidentales y Oriente Medio también encontró un flujo genético insignificante entre los siglos XVI y XIX durante la islamización de los Balcanes. [ 39 ] En el análisis de 2022, los individuos croatas, bosnios y herzegovinos y serbios formaron el clúster "Balcanes Noroccidentales", que tenía menos ascendencia del sur de Europa ("griega") que el clúster "Balcanes Nororientales" formado por individuos rumanos y búlgaros. El clúster "Balcanes Noroccidentales" también tenía "segmentos IBD dentro del clúster ligeramente más largos que los Balcanes Nororientales, lo que coincide con un Ne consistentemente más bajo y un ROH elevado , lo que sugiere una población más pequeña que la del noreste de los Balcanes". [ 62 ]

Según un análisis autosómico de 2014 de los Balcanes Occidentales, la población croata muestra uniformidad genética con otras poblaciones eslavas del sur. Los croatas y bosnios estaban más cerca de las poblaciones de Europa del Este y se superponían en gran medida con los húngaros de Europa Central. [ 39 ] En el análisis de 2015, formaron un grupo eslavo del sur occidental con los bosnios y eslovenos en comparación con el grupo oriental formado por macedonios y búlgaros con los serbios en el medio. El grupo occidental tiene una inclinación hacia los húngaros, checos y eslovacos, mientras que el grupo oriental hacia los rumanos y en cierta medida los griegos. [ 64 ] El componente genético ancestral modelado de los baltoeslavos entre los eslavos del sur estaba entre el 55 y el 70%. [ 64 ] En el análisis de 2018 de la población eslovena , la población croata se agrupó nuevamente con los eslovenos, los húngaros y estaba cerca de los checos. La población de Croacia comparte mayoritariamente una ascendencia común con los europeos del este, oeste y sur, y casi no tiene relación con poblaciones aisladas como los sardos y los vascos . [ 39 ] [ 65 ]

Según el modelo qpAdm autosómico del estudio arqueogenético de 2023, los croatas modernos tienen un 66,5 % de ascendencia eslava de la Alta Edad Media de Europa Central y Oriental, un 31,2 % de ascendencia romana local de Croacia-Serbia y un 2,4 % de ascendencia de Anatolia Occidental de la época imperial romana. [ 14 ] Según el estudio arqueogenético más reciente y completo de 2025, el modelo qpAdm revela que el 82 ± 1 % del acervo genético preeslavo local en la Croacia medieval fue reemplazado por la ascendencia eslava, y los croatas modernos pueden modelarse como un 69 % eslavo y un 31 % de ascendencia local preeslava. [ 16 ]

Según estudios de marcadores STR autosómicos de 2005 y 2006, las islas más aisladas fueron Korčula, [ 66 ] y Susak. [ 44 ] Un estudio de secuenciación del exoma completo de 2016 de 176 individuos de la isla de Vis confirmó el estado de aislamiento de la población de la isla y reveló el "patrón de mutaciones de pérdida de función, que se asemeja a las huellas de la evolución adaptativa". [ 67 ] El estudio de marcadores STR autosómicos de 2022 en 2877 individuos no emparentados de subpoblaciones continentales (ciudades de Zagreb, Pazin, Delnice, Zabok y Donji Miholjac, y región de Baranja) e insulares (Krk, Cres, tres islas del norte de Dalmacia Ugljan-Pašman-Dugi Otok, Brač, Hvar, Korčula y Vis) encontró una mayor diferenciación genética (0,005) en comparación con el sureste de Europa (0,002) lo que indica "un cierto grado de aislamiento genético, muy probablemente debido a la influencia de la endogamia dentro de las poblaciones rurales de las islas". La población croata es la más cercana a Bosnia y Herzegovina, Hungría y Eslovenia. Hay cuatro grupos principales visibles dentro de los croatas muestreados, el primero que incluye el continente-Brač y Krk-islas del norte de Dalmacia, el segundo Hvar-Korčula, el tercero Cres y el cuarto Vis, los dos últimos con las mayores distancias de los demás. [ 68 ]

Véase también

Notas

  1. ^ Szécsényi - Nagy et al. 2015 .
  2. 1 2 3 Mathieson et al. 2018 .
  3. ↑ Andrews, Robin George (10 de marzo de 2021). «Un estudio de ADN de víctimas de una masacre de hace 6200 años plantea más preguntas que respuestas» . National Geographic . Archivado del original el 10 de marzo de 2021. Consultado el 29 de julio de 2022 .
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  35. ↑ Šarac et al. 2016 , p. 6:Es importante destacar que la edad avanzada propuesta para los linajes I2a1b-M423 y R1a1a1b1a*-M558 obtenida en estudios previos (Battaglia et al., 2009; Peričić et al., 2005; Rootsi et al., 2004; Underhill et al., 2007, 2015) se ha basado en análisis STR (8 y 10 loci, respectivamente) y estudios recientes indican claramente que los cálculos de edad basados ​​en STR tienden a producir fechas sobreestimadas (Batini et al., 2015; Hallast et al., 2015; Karmin et al., 2015)..
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  37. 1 2 Fóthi, E.; Gonzalez, A.; Fehér, T.; et al. (2020), "Análisis genético de los conquistadores húngaros varones: linajes paternos europeos y asiáticos de las tribus húngaras conquistadoras", Archaeological and Anthropological Sciences , 12 (1) 31, Bibcode : 2020ArAnS..12...31F , doi : 10.1007/s12520-019-00996-0 , Analizamos 16 loci de 640 muestras I2a-L621 en la base de datos del proyecto I2a de FTDNA y encontramos que 7 individuos estaban a 2 pasos genéticos de las muestras de Karos, de los cuales 1 era un húngaro de Kunszentmárton, 2 eran ucranianos, 1 era lituano, 1 era bielorruso, 1 era ruso y 1 era un alemán de Polonia. Según el análisis de SNP, el grupo CTS10228 tiene 2200 ± 300 años. La expansión demográfica del grupo pudo haber comenzado en el sureste de Polonia alrededor de esa época, ya que allí se encuentran portadores del subgrupo más antiguo. El grupo no puede vincularse únicamente a los eslavos, porque el período protoeslavo fue posterior, alrededor del 300-500 d. C. La edad basada en SNP de la rama CTS10228 de Europa del Este es de 2200 ± 300 años. Los portadores del subgrupo más antiguo viven en el sureste de Polonia, y es probable que la rápida expansión demográfica que llevó el marcador a otras regiones de Europa comenzara allí. La mayor explosión demográfica ocurrió en los Balcanes, donde el subgrupo es dominante en el 50,5 % de los croatas, el 30,1 % de los serbios, el 31,4 % de los montenegrinos y en aproximadamente el 20 % de los albaneses y griegos. Como resultado, a este subgrupo se le suele llamar dinárico. Es interesante que, si bien es dominante entre los pueblos balcánicos modernos, este subgrupo no ha estado presente durante el período romano, ya que también está casi ausente en Italia (véase el Recurso en línea 5; ESM_5). ... Su haplogrupo genético, I2a-CTS10228, está muy extendido entre los eslavos, pero solo está presente en el 7% de los pueblos caucásicos, concretamente entre los karacháis... Por lo tanto, parece que el haplogrupo I2a-CTS10228 en el linaje paterno de los líderes karos surge de una rama específica en el Cáucaso Norte que data de alrededor del 400-500 d. C. Sus descendientes modernos viven entre los karacháis, los húngaros y varias otras nacionalidades circundantes. 
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  1. ↑ El SNP I-P37 se formó hace aproximadamente 20 mil años y tuvo un TMRCA de 18 mil años según YFull, [ 29 ] siendo demasiado antiguo y extendido como SNP para argumentar la autoctonía, además de que la investigación antigua utilizó una nomenclatura obsoleta. Según el proyecto "I-P37 (I2a)" en Family Tree DNA , la divergencia en el marcador STR DYS448 20 > 19 se reporta desde 2007, [ 30 ] mientras que el SNP que define el clúster STR Dinaric-South, I-PH908, se reporta desde 2014. [ 31 ] El SNP I-PH908 en el árbol filogenético ISOGG se denomina I2a1a2b1a1a1c, [ 32 ] mientras que se formó y tuvo un TMRCA de aproximadamente 1800 años según YFull. [ 25 ]

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