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Articulo de referencia

Pico

Comparación de picos de aves, que muestran diferentes formas adaptadas a distintos métodos de alimentación; sin escala. El pico es una estructura externa del rostro que se encue...

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Comparación de picos de aves, que muestran diferentes formas adaptadas a distintos métodos de alimentación; sin escala.

El pico es una estructura externa del rostro que se encuentra principalmente en las aves . El pico se utiliza para picotear , agarrar y sujetar (para buscar alimento, comer , manipular y transportar objetos, matar presas o luchar), acicalarse , cortejar y alimentar a las crías. Los términos pico y rostro también se utilizan para referirse a un órgano similar en algunos terópodos no aviares , ornitisquios , pterosaurios , cetáceos , dicinodontes , rincosaurios , renacuajos anuros , tortugas , monotremas (es decir , equidnas y ornitorrincos , que tienen una estructura similar a un pico), sirenas , peces globo , peces espada , peces loro y cefalópodos .

Aunque los picos varían considerablemente en tamaño, forma, color y textura, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas —las mandíbulas superior e inferior— están cubiertas por una fina capa queratinizada de epidermis conocida como ranfoteca. En la mayoría de las especies, dos orificios llamados narinas dan acceso al sistema respiratorio.

Etimología

Aunque la palabra «pico» se limitaba antiguamente a los picos afilados de las aves rapaces , [ 1 ] en la ornitología moderna , los términos pico y bicho se consideran generalmente sinónimos. [ 2 ] La palabra, que data del siglo XIII, proviene del inglés medio «bec» (a través del anglo-francés ), que a su vez proviene del latín «beccus» . [ 3 ]

Anatomía

un cráneo de búho con el pico aún unido
El núcleo óseo del pico es una estructura ligera, como se puede apreciar en el cráneo de esta lechuza común .

Aunque los picos varían significativamente en tamaño y forma de una especie a otra, sus estructuras subyacentes tienen un patrón similar. Todos los picos están compuestos por dos mandíbulas, generalmente conocidas como maxilar (superior) y mandíbula (inferior). [ 4 ] (p147) La mandíbula superior, y en algunos casos la inferior, están reforzadas internamente por una compleja red tridimensional de espículas óseas (o trabéculas ) alojadas en tejido conectivo blando y rodeadas por las capas externas duras del pico. [ 5 ] (p149) [ 6 ] El aparato mandibular aviar está compuesto por dos unidades: un mecanismo de articulación de cuatro barras y un mecanismo de articulación de cinco barras. [ 7 ]

Mandíbulas

La mandíbula superior de una gaviota puede flexionarse hacia arriba porque está sostenida por pequeños huesos que pueden moverse ligeramente hacia adelante y hacia atrás.

La mandíbula superior está sostenida por un hueso de tres puntas llamado intermaxilar. La punta superior de este hueso se inserta en la frente, mientras que las dos puntas inferiores se unen a los lados del cráneo . En la base de la mandíbula superior, una fina lámina de huesos nasales se une al cráneo en la bisagra nasofrontal, lo que le confiere movilidad a la mandíbula superior, permitiéndole moverse hacia arriba y hacia abajo. [ 2 ]

Posición del vómer (sombreado en rojo) en neognatas (izquierda) y paleognatas (derecha)

La base de la mandíbula superior, o el techo visto desde la boca, es el paladar; la estructura del paladar difiere mucho en las ratites . En ellas, el vómer es grande y se conecta con los huesos premaxilares y maxilopalatinos en una condición denominada "paladar paleognato". Todas las demás aves actuales tienen un vómer estrecho y bifurcado que no se conecta con otros huesos y se denomina neognato. La forma de estos huesos varía entre las familias de aves. [ a ]

La mandíbula inferior está sostenida por un hueso conocido como maxilar inferior, un hueso compuesto por dos piezas osificadas distintas. Estas placas osificadas (o ramas ), que pueden tener forma de U o de V, [ 4 ] (pág. 147) se unen distalmente (la ubicación exacta de la articulación depende de la especie) pero se separan proximalmente , uniéndose a cada lado de la cabeza al hueso cuadrado. Los músculos de la mandíbula, que permiten al ave cerrar el pico, se unen al extremo proximal de la mandíbula inferior y al cráneo del ave. [ 5 ] (pág. 148) Los músculos que deprimen la mandíbula inferior suelen ser débiles, excepto en algunas aves como los estorninos y el huia extinto, que tienen músculos digástricos bien desarrollados que ayudan a la búsqueda de alimento mediante acciones de palanca o apertura. [ 8 ] En la mayoría de las aves, estos músculos son relativamente pequeños en comparación con los músculos de la mandíbula de mamíferos de tamaño similar. [ 9 ]

Ramfoteca

Un ánade real con el pico herido tras el ataque de un perro. Partes de la ranfoteca se han desprendido, dejando al descubierto el periostio.

La superficie externa del pico consiste en una fina vaina de queratina llamada ranfoteca , [ 2 ] [ 5 ] (p148) que se puede subdividir en la rinoteca de la mandíbula superior y la gnatoteca de la mandíbula inferior. [ 10 ] (p47) La cubierta surge de la capa de Malpighi de la epidermis del ave , [ 10 ] (p47) que crece a partir de placas en la base de cada mandíbula. [ 11 ] Hay una capa vascular entre la ranfoteca y las capas más profundas de la dermis , que está unida directamente al periostio de los huesos del pico. [ 12 ] La ranfoteca crece continuamente en la mayoría de las aves, y en algunas especies, el color varía estacionalmente. [ 13 ] En algunos álcidos , como los frailecillos, partes de la ranfoteca se desprenden cada año después de la temporada de cría, mientras que algunos pelícanos se desprenden de una parte del pico llamada "cuerno del pico" que se desarrolla en la temporada de cría. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Si bien la mayoría de las aves actuales poseen una ranfoteca simple y continua, algunas especies de ciertas familias, como los albatros [ 10 ] (pág. 47) y el emú , presentan ranfotecas compuestas formadas por varias piezas separadas y delimitadas por surcos queratinosos más blandos. [ 17 ] Los estudios han demostrado que este era el estado ancestral primitivo de la ranfoteca, y que la ranfoteca simple moderna resultó de la pérdida gradual de los surcos definitorios a través de la evolución. [ 18 ]

Tomia

Las estrías dentadas en el pico del serreta grande le ayudan a sujetar firmemente a su presa, un pez.

Los tomia (singular tomium ) son los bordes cortantes de las dos mandíbulas. [ 10 ] (p598) En la mayoría de las aves, varían de redondeados a ligeramente afilados, pero algunas especies han desarrollado modificaciones estructurales que les permiten manejar mejor sus fuentes de alimento típicas. [ 19 ] Las aves granívoras (que comen semillas), por ejemplo, tienen crestas en sus tomia, que ayudan al ave a cortar a través de la cáscara exterior de una semilla . [ 20 ] La mayoría de los halcones tienen una proyección afilada a lo largo de la mandíbula superior, con una muesca correspondiente en la mandíbula inferior. Usan este "diente" para seccionar fatalmente las vértebras de su presa o para despedazar insectos. Algunos milanos , principalmente los que se alimentan de insectos o lagartos, también tienen una o más de estas proyecciones afiladas, [ 21 ] al igual que los alcaudones . [ 22 ] Los dientes tomiales de los halcones tienen una base ósea, mientras que los dientes tomiales de los alcaudones son completamente queratinosos. [ 23 ] Algunas especies piscívoras, por ejemplo, los serretas , tienen serraciones dentadas a lo largo de sus tomias, que les ayudan a sujetar a sus presas resbaladizas y que se retuercen. [ 10 ] (p48)

Las aves de aproximadamente 30 familias tienen tomias revestidas con densos grupos de cerdas muy cortas a lo largo de toda su longitud. La mayoría de estas especies son insectívoras (prefieren presas de caparazón duro) o comen caracoles , y las proyecciones en forma de cepillo pueden ayudar a aumentar el coeficiente de fricción entre las mandíbulas, mejorando así la capacidad del ave para sujetar presas duras. [ 24 ] Las serraciones en los picos de los colibríes , que se encuentran en el 23% de todos los géneros de colibríes, pueden realizar una función similar, permitiendo a las aves sujetar eficazmente a las presas de insectos. También pueden permitir que los colibríes de pico más corto funcionen como ladrones de néctar , ya que pueden sujetar y cortar con mayor eficacia las corolas de flores largas o cerosas . [ 25 ] En algunos casos, el color de la tomia de un ave puede ayudar a distinguir entre especies similares. El ganso nival , por ejemplo, tiene un pico de color rosa rojizo con tomia negra, mientras que todo el pico del ganso de Ross, similar a este , es de color rojo rosado, sin tomia más oscura. [ 26 ]

Culmen

El culmen de un ave se mide en línea recta desde la punta del pico hasta un punto determinado; aquí, donde comienza el plumaje en la frente del ave. [ 27 ]

El culmen es la cresta dorsal de la mandíbula superior. [ 10 ] (p127) Comparado por el ornitólogo E. Coues [ 4 ] con la línea de cumbrera de un tejado, es la "línea longitudinal media más alta del pico" y va desde el punto donde la mandíbula superior emerge de las plumas de la frente hasta su punta. [ 4 ] (p152) La longitud del pico a lo largo del culmen es una de las medidas regulares que se hacen durante el anillamiento de aves [ 27 ] y es particularmente útil en estudios de alimentación. [ 28 ] Hay varias medidas estándar que se pueden hacer: desde la punta del pico hasta el punto donde comienza el plumaje en la frente, desde la punta hasta el borde anterior de las fosas nasales, desde la punta hasta la base del cráneo, o desde la punta hasta la cera (para rapaces y búhos) [ 10 ] (p342) —y los científicos de varias partes del mundo generalmente prefieren un método sobre otro. [ 28 ] En todos los casos, estas son medidas de cuerda (medidas en línea recta de punto a punto, ignorando cualquier curva en el culmen) tomadas con calibradores . [ 27 ]

La forma o el color del culmen también pueden ayudar a identificar aves en el campo. Por ejemplo, el culmen del piquituerto loro es muy curvado hacia abajo, mientras que el del piquituerto rojo, muy similar , es más moderadamente curvado. [ 29 ] El culmen de un colimbo común juvenil es completamente oscuro, mientras que el del colimbo piquigualdo juvenil, de plumaje muy similar, es pálido hacia la punta. [ 30 ]

Gonys

El gonys es la cresta ventral de la mandíbula inferior, formada por la unión de las dos ramas o placas laterales del hueso. [ 10 ] (p254) El extremo proximal de esa unión, donde se separan las dos placas, se conoce como ángulo gonideal o expansión gonideal . En algunas especies de gaviotas, las placas se expanden ligeramente en ese punto, creando una protuberancia notable; el tamaño y la forma del ángulo gonideal pueden ser útiles para identificar entre especies que de otro modo serían similares. Los adultos de muchas especies de gaviotas grandes tienen una mancha gonideal rojiza o anaranjada cerca de la expansión gonideal. [ 31 ] Esta mancha desencadena un comportamiento de mendicidad en los polluelos de gaviota. El polluelo picotea la mancha en el pico de su progenitor, lo que a su vez estimula al progenitor a regurgitar alimento. [ 32 ]

Comisura

Según su uso, comisura puede referirse a la unión de las mandíbulas superior e inferior, [ 4 ] (p155) o, alternativamente, a la aposición completa de las mandíbulas cerradas, desde las comisuras de la boca hasta la punta del pico. [ 10 ] (p105)

Mirar boquiabierto

Las comisuras de los picos de las aves altriciales jóvenes suelen ser de colores brillantes, como en este estornino común .

En anatomía aviar , la abertura bucal es el interior de la boca abierta de un ave, y la base del pico es la región donde se unen las dos mandíbulas. [ 33 ] El ancho de la abertura bucal puede ser un factor en la elección de alimentos. [ 34 ]

La protuberancia de la comisura del pico en este gorrión común juvenil es la región amarillenta en la base del pico.

Las comisuras de las aves altriciales juveniles suelen ser de colores brillantes, a veces con manchas contrastantes u otros patrones, y se cree que son un indicador de su salud, aptitud y capacidad competitiva. En función de ello, los padres deciden cómo distribuir el alimento entre los polluelos en el nido. [ 35 ] Algunas especies, especialmente en las familias Viduidae y Estrildidae , tienen manchas brillantes en la comisura conocidas como tubérculos de la comisura o papilas de la comisura. Estas manchas nodulares son conspicuas incluso con poca luz. [ 36 ] Un estudio que examinó las comisuras de los polluelos de ocho especies de paseriformes encontró que las comisuras eran conspicuas en el espectro ultravioleta (visible para las aves pero no para los humanos). [ 37 ] Sin embargo, es posible que los padres no se basen únicamente en la coloración de la comisura, y otros factores que influyen en su decisión siguen siendo desconocidos. [ 38 ]

Se ha demostrado en varios experimentos que el color rojo de la comisura bucal induce la alimentación. Un experimento de manipulación del tamaño de la nidada y del sistema inmunitario con polluelos de golondrina común mostró que la viveza de la comisura bucal estaba correlacionada positivamente con la inmunocompetencia mediada por células T , y que un mayor tamaño de nidada y la inyección de un antígeno conducían a una comisura bucal menos viva. [ 39 ] Por el contrario, la comisura bucal roja del cuco común ( Cuculus canorus ) no indujo alimentación adicional en los padres hospedadores. [ 40 ] Algunos parásitos de cría , como el cuco halcón de Hodgson ( C. fugax ), tienen manchas de color en el ala que imitan el color de la comisura bucal de la especie parasitada. [ 41 ]

Al nacer, los bordes de la comisura bucal del polluelo son carnosos. A medida que crece y se convierte en un polluelo joven , los bordes de la comisura bucal permanecen algo hinchados y, por lo tanto, pueden usarse para reconocer que un ave en particular es joven. [ 42 ] Cuando llega a la edad adulta, los bordes de la comisura bucal ya no serán visibles.

Narinas

Cabeza de un pájaro blanco y negro con un ojo grande y oscuro. Su pico ganchudo es gris con la punta negra y su fosa nasal redonda tiene una pequeña protuberancia en el centro.
Los halcones tienen un pequeño tubérculo dentro de cada narina. [ 43 ]

La mayoría de las especies de aves tienen narinas externas ( fosas nasales ) ubicadas en algún lugar de su pico. Las narinas son dos orificios —circulares, ovalados o en forma de hendidura— que conducen a las cavidades nasales dentro del cráneo del ave y, por lo tanto, al resto del sistema respiratorio . [ 10 ] (p375) En la mayoría de las especies de aves, las narinas se encuentran en el tercio basal de la mandíbula superior. Los kiwis son una excepción notable; sus narinas se encuentran en la punta de sus picos. [ 19 ] Unas pocas especies no tienen narinas externas. Los cormoranes y los anhingas tienen narinas externas primitivas cuando son polluelos, pero estas se cierran poco después de que las aves abandonan el nido ; los adultos de estas especies (y los alcatraces y piqueros de todas las edades, que también carecen de fosas nasales externas) respiran por la boca. [ 10 ] (p47) Normalmente hay un tabique hecho de hueso o cartílago que separa las dos narinas, pero en algunas familias (incluidas las gaviotas , las grullas y los buitres del Nuevo Mundo ), el tabique está ausente. [ 10 ] (p47) Si bien las narinas están descubiertas en la mayoría de las especies, están cubiertas de plumas en algunos grupos de aves, incluidos los urogallos y las perdices nivales , los cuervos y algunos pájaros carpinteros . [ 10 ] (p375) Las plumas sobre las fosas nasales de una perdiz nival ayudan a calentar el aire que inhala, [ 44 ] mientras que las que cubren las narinas de un pájaro carpintero ayudan a evitar que las partículas de madera obstruyan sus conductos nasales. [ 45 ]

Las especies del orden de aves Procellariiformes tienen fosas nasales encerradas en tubos dobles que se encuentran sobre o a lo largo de los lados de la mandíbula superior. [ 10 ] (p375) Estas especies, que incluyen los albatros, petreles, petreles buceadores, paíños, fulmares y pardelas, son ampliamente conocidas como "nariz de tubo". [ 46 ] Varias especies, incluidos los halcones , tienen un pequeño tubérculo óseo que sobresale de sus narinas. Se desconoce la función del tubérculo. Algunos científicos sugieren que actúa como un deflector, ralentizando o difundiendo el flujo de aire hacia las narinas (permitiendo así que el ave continúe respirando sin dañar su sistema respiratorio) durante los picados a alta velocidad, pero esta teoría no ha sido probada experimentalmente. No todas las especies que vuelan a altas velocidades tienen estos tubérculos, mientras que algunas especies que vuelan a bajas velocidades sí los tienen. [ 43 ]

Opérculo

El opérculo de la paloma bravía es una masa situada en la base del pico.

Las narinas de algunas aves están cubiertas por un opérculo (plural opérculos ), una solapa membranosa, córnea o cartilaginosa . [ 5 ] (p117) [ 47 ] En las aves buceadoras, el opérculo impide que el agua entre en la cavidad nasal; [ 5 ] (p117) cuando las aves se zambullen, la fuerza del impacto del agua cierra el opérculo. [ 48 ] Algunas especies que se alimentan de flores tienen opérculos para ayudar a evitar que el polen obstruya sus conductos nasales, [ 5 ] (p117) mientras que los opérculos de las dos especies de Attagis seedsnipe ayudan a evitar que entre polvo. [ 49 ] Las narinas de los polluelos de podargo leonado están cubiertas por grandes opérculos en forma de cúpula, que ayudan a reducir la rápida evaporación del vapor de agua, y también pueden ayudar a aumentar la condensación dentro de las propias fosas nasales, ambas funciones críticas, ya que los polluelos obtienen líquidos solo de la comida que les traen sus padres. Los opérculos se encogen a medida que las aves envejecen, desapareciendo por completo al llegar a la edad adulta. [ 50 ] En las palomas , el opérculo ha evolucionado hasta convertirse en una masa blanda e hinchada situada en la base del pico, encima de las narinas; [ 10 ] (p84) aunque a veces se le denomina cera , se trata de una estructura diferente. [ 4 ] (p151) Los tapaculos son las únicas aves conocidas que tienen la capacidad de mover sus opérculos. [ 10 ] (p375)

Rosetón

Algunas especies, como el frailecillo , tienen una roseta carnosa, a veces llamada "roseta de la boca" [ 51 ] , en las comisuras del pico. En el frailecillo, crece como parte de su plumaje de exhibición. [ 52 ]

Cere

Las aves de un puñado de familias —incluidas las rapaces, los búhos, los skúas, los loros, las palomas, los pavos y los paujíes— tienen una estructura cerosa llamada cera (del latín cera , que significa "cera") o ceroma [ 53 ] [ 54 ] que cubre la base de su pico. Esta estructura normalmente contiene las narinas , excepto en los búhos, donde las narinas están distales a la cera. Aunque a veces está cubierta de plumas en los loros, [ 55 ] la cera normalmente está desnuda y a menudo de colores brillantes. [ 19 ] En las rapaces, la cera es una señal sexual que indica la "calidad" de un ave; el color naranja de la cera de un aguilucho cenizo , por ejemplo, se correlaciona con su masa corporal y condición física. [ 56 ] El color de la cera de los jóvenes autillos tiene un componente ultravioleta (UV), con un pico UV que se correlaciona con la masa del ave. Un polluelo con menor masa corporal presenta un pico de radiación UV a una longitud de onda mayor que un polluelo con mayor masa corporal. Los estudios han demostrado que los búhos progenitores alimentan preferentemente a los polluelos con ceras que muestran picos de radiación UV a longitudes de onda mayores, es decir, polluelos de menor peso. [ 57 ]

El color o la apariencia de la cera se puede utilizar para distinguir entre machos y hembras en algunas especies. Por ejemplo, el paují macho tiene una cera amarilla, de la que carecen las hembras (y los machos jóvenes). [ 58 ] La cera del periquito macho es azul real, mientras que la de la hembra es de un azul muy pálido, blanco o marrón. [ 59 ]

Clavo

La punta negra del pico de este cisne mudo es su uña.

Todas las aves de la familia Anatidae (patos, gansos y cisnes) tienen una uña , una placa de tejido córneo duro en la punta del pico. [ 60 ] La estructura en forma de escudo , que a veces abarca todo el ancho del pico, suele estar doblada en la punta para formar un gancho. [ 61 ] Cumple diferentes funciones según la principal fuente de alimento del ave. La mayoría de las especies usan sus uñas para desenterrar semillas del barro o la vegetación, [ 62 ] mientras que los patos buceadores las usan para extraer moluscos de las rocas. [ 63 ] Hay evidencia de que la uña puede ayudar a un ave a agarrar objetos. Las especies que usan fuertes movimientos de agarre para asegurar su alimento (como cuando atrapan y sujetan una rana grande y retorcida) tienen uñas muy anchas. [ 64 ] Ciertos tipos de mecanorreceptores , células nerviosas sensibles a la presión, la vibración o el tacto, se encuentran debajo de la uña. [ 65 ]

La forma o el color de la uña a veces se puede usar para ayudar a distinguir entre especies de aspecto similar o entre distintas edades de aves acuáticas. Por ejemplo, el porrón bastardo tiene una uña negra más ancha que el porrón bastardo , que es muy similar . [ 66 ] Los gansos grises juveniles tienen uñas oscuras, mientras que la mayoría de los adultos tienen uñas pálidas. [ 67 ] La uña dio a la familia de las aves acuáticas uno de sus nombres antiguos: "Unguirostres" proviene del latín ungus , que significa "uña", y rostrum , que significa "pico". [ 61 ]

Cerdas rictales

Las cerdas rictales son plumas rígidas parecidas a pelos que surgen alrededor de la base del pico. [ 68 ] Son comunes entre las aves insectívoras , pero también se encuentran en algunas especies no insectívoras. [ 69 ] Su función es incierta, aunque se han propuesto varias posibilidades. [ 68 ] Pueden funcionar como una "red", ayudando en la captura de presas voladoras, aunque hasta la fecha, no ha habido evidencia empírica que respalde esta idea. [ 70 ] Hay cierta evidencia experimental que sugiere que pueden evitar que las partículas golpeen los ojos si, por ejemplo, una presa se pierde o se rompe al contacto. [ 69 ] También pueden ayudar a proteger los ojos de partículas encontradas en vuelo, o del contacto casual con la vegetación. [ 70 ] También hay evidencia de que las cerdas rictales de algunas especies pueden funcionar táctilmente, de manera similar a la de los bigotes de los mamíferos ( vibrisas ). Los estudios han demostrado que los corpúsculos de Herbst , mecanorreceptores sensibles a la presión y la vibración, se encuentran asociados a las cerdas rictales. Podrían ayudar en la detección de presas, en la navegación en cavidades oscuras del nido, en la recopilación de información durante el vuelo o en la manipulación de las presas. [ 70 ]

diente de huevo

Este polluelo de charrán ártico aún conserva su diente de huevo, la pequeña protuberancia blanca cerca de la punta de su mandíbula superior.

Los polluelos a término de la mayoría de las especies de aves tienen una pequeña proyección afilada y calcificada en su pico, que usan para romper el cascarón . [ 10 ] (p178) Comúnmente conocida como diente de huevo, esta espina blanca generalmente está cerca de la punta de la mandíbula superior, aunque algunas especies tienen una cerca de la punta de su mandíbula inferior en su lugar, y algunas especies tienen una en cada mandíbula. [ 71 ] A pesar de su nombre, la proyección no es un diente real , como las proyecciones de nombre similar de algunos reptiles ; en cambio, es parte del sistema tegumentario , como las garras y las escamas . [ 72 ] El polluelo recién nacido primero usa su diente de huevo para romper la membrana alrededor de una cámara de aire en el extremo ancho del huevo. Luego picotea la cáscara del huevo mientras gira lentamente dentro del huevo, eventualmente (en un período de horas o días) creando una serie de pequeñas fracturas circulares en la cáscara. [ 5 ] (p427) Una vez que ha perforado la superficie del huevo, el polluelo continúa picoteándolo hasta hacer un agujero grande. El huevo debilitado finalmente se rompe bajo la presión de los movimientos del ave. [ 5 ] (p428)

El diente de huevo es tan crucial para una salida exitosa del huevo que los polluelos de la mayoría de las especies perecerán sin eclosionar si no lo desarrollan. [ 71 ] Sin embargo, hay algunas especies que no tienen dientes de huevo. Los polluelos de megápodos tienen un diente de huevo mientras aún están dentro del huevo, pero lo pierden antes de eclosionar, [ 5 ] (p427) mientras que los polluelos de kiwi nunca lo desarrollan; los polluelos de ambas familias escapan de sus huevos pateando. [ 73 ] La mayoría de los polluelos pierden sus dientes de huevo a los pocos días de eclosionar, [ 10 ] (p178) aunque los petreles los conservan durante casi tres semanas [ 5 ] (p428) y los mérgulos jaspeados los conservan hasta por un mes. [ 74 ] Generalmente, el diente de huevo se cae, aunque en las aves cantoras se reabsorbe. [ 5 ] (p428)

Color

El color del pico de un ave resulta de las concentraciones de pigmentos —principalmente melaninas y carotenoides— en las capas epidérmicas, incluida la ranfoteca. [ 75 ] La eumelanina , que se encuentra en las partes desnudas de muchas especies de aves, es responsable de todos los tonos de gris y negro; cuanto más densos sean los depósitos de pigmento en la epidermis, más oscuro será el color resultante. La feomelanina produce "tonos tierra" que van desde el dorado y el rojizo hasta varios tonos de marrón. [ 76 ] : 62 Aunque se cree que se presenta en combinación con la eumelanina en picos de color beige, tostado o cuerno, los investigadores aún no han logrado aislar la feomelanina de ninguna estructura del pico. [ 76 ] : 63 Más de una docena de tipos de carotenoides son responsables de la coloración de la mayoría de los picos rojos, naranjas y amarillos. [ 76 ] : 64

El tono del color está determinado por la mezcla precisa de pigmentos rojos y amarillos, mientras que la saturación está determinada por la densidad de los pigmentos depositados. Por ejemplo, el rojo brillante se crea mediante depósitos densos de pigmentos predominantemente rojos, mientras que el amarillo apagado se crea mediante depósitos difusos de pigmentos predominantemente amarillos. El naranja brillante se crea mediante depósitos densos de pigmentos rojos y amarillos, en concentraciones aproximadamente iguales. [ 76 ] : 66 La coloración del pico ayuda a hacer más evidentes las exhibiciones que utilizan esos picos. [ 77 ] (p155) En general, el color del pico depende de una combinación del estado hormonal y la dieta del ave . Los colores suelen ser más brillantes a medida que se acerca la temporada de reproducción y más pálidos después de la reproducción. [ 31 ]

Un pingüino de Humboldt con el pico abierto en el zoológico de Copenhague , Dinamarca.

Las aves son capaces de ver colores en el rango ultravioleta , y se sabe que algunas especies tienen picos de reflectancia ultravioleta (que indican la presencia de color ultravioleta) en sus picos. [ 78 ] La presencia e intensidad de estos picos pueden indicar la aptitud de un ave, [ 56 ] la madurez sexual o el estado de la pareja. [ 78 ] Los pingüinos rey y emperador , por ejemplo, muestran manchas de reflectancia ultravioleta solo en la edad adulta. Estas manchas son más brillantes en las aves emparejadas que en las aves en cortejo. La posición de dichas manchas en el pico puede ser importante para que las aves identifiquen a sus congéneres . Por ejemplo, los pingüinos rey y emperador, de plumaje muy similar, tienen manchas reflectantes UV en diferentes posiciones en sus picos. [ 78 ]

Dimorfismo

Los picos del huia, especie ahora extinta (la hembra arriba, el macho abajo), demuestran que presentaban un marcado dimorfismo sexual.

El tamaño y la forma del pico pueden variar entre especies, así como entre ellas; en algunas especies, el tamaño y las proporciones del pico varían entre machos y hembras. Esto permite que los sexos utilicen diferentes nichos ecológicos, reduciendo así la competencia intraespecífica . [ 79 ] Por ejemplo, las hembras de casi todas las aves playeras tienen picos más largos que los machos de la misma especie, [ 80 ] y las hembras de avoceta americana tienen picos ligeramente más curvados hacia arriba que los de los machos. [ 81 ] Los machos de las especies de gaviotas más grandes tienen picos más grandes y robustos que los de las hembras de la misma especie, y los inmaduros pueden tener picos más pequeños y delgados que los de los adultos. [ 82 ] Muchos cálaos muestran dimorfismo sexual en el tamaño y la forma tanto de los picos como de los cascos , y el pico delgado y curvado hacia abajo de la hembra de huia era casi el doble de largo que el pico recto y más grueso del macho. [ 10 ] (p48)

El color también puede diferir entre sexos o edades dentro de una misma especie. Por lo general, esta diferencia de color se debe a la presencia de andrógenos . Por ejemplo, en los gorriones comunes , las melaninas se producen solo en presencia de testosterona ; los gorriones comunes machos castrados , al igual que las hembras, tienen picos marrones. La castración también impide el cambio de color estacional normal en los picos de las gaviotas cabecinegras y los escribanos índigo machos . [ 83 ]

Desarrollo

El pico de las aves modernas tiene un hueso premaxilar fusionado, que está modulado por la expresión del gen Fgf8 en la zona ectodérmica frontonasal durante el desarrollo embrionario. [ 84 ]

La forma del pico está determinada por dos módulos: el cartílago prenasal durante la etapa embrionaria temprana y el hueso premaxilar durante etapas posteriores. El desarrollo del cartílago prenasal está regulado por los genes Bmp4 y CaM , mientras que el del hueso premaxilar está controlado por TGFβllr , β-catenina y Dickkopf-3. [ 85 ] [ 86 ] TGFβllr codifica una proteína quinasa de serina/treonina que regula la transcripción génica tras la unión del ligando; trabajos previos han destacado su papel en el desarrollo del esqueleto craneofacial de los mamíferos. [ 87 ] La β-catenina está involucrada en la diferenciación de las células óseas terminales. Dickkopf-3 codifica una proteína secretada que también se sabe que se expresa en el desarrollo craneofacial de los mamíferos. La combinación de estas señales determina el crecimiento del pico a lo largo de los ejes de longitud, profundidad y anchura. La expresión reducida de TGFβllr disminuyó significativamente la profundidad y la longitud del pico embrionario del pollo debido al subdesarrollo del hueso premaxilar. [ 88 ] Por el contrario, un aumento en la señalización de Bmp4 daría como resultado un hueso premaxilar reducido debido al sobredesarrollo del cartílago prenasal, que absorbe más células mesenquimales para la formación de cartílago, en lugar de hueso. [ 85 ] [ 86 ]

Funciones

Tres lechuzas amenazando a un intruso; las exhibiciones de amenaza de las lechuzas suelen incluir silbidos y chasquidos de pico, como se muestra aquí.
El ornitorrinco utiliza su pico para orientarse bajo el agua, detectar alimento y excavar. El pico contiene receptores que le ayudan a detectar a sus presas.

Comiendo

Los picos de las distintas especies han evolucionado según su dieta; por ejemplo, las aves rapaces tienen picos puntiagudos que facilitan la disección y el desprendimiento de los tejidos de sus presas , mientras que las aves paseriformes que se especializan en comer semillas con cáscaras especialmente duras (como los picogordos y los cardenales ) tienen picos grandes y robustos con gran poder de compresión . Las aves buceadoras o pescadoras tienen picos adaptados a estas actividades; por ejemplo, los martines pescadores tienen picos largos y puntiagudos adaptados para zambullirse en el agua, mientras que los picos de los pelícanos están adaptados para recoger y tragar peces enteros. Los pájaros carpinteros tienen picos gruesos y puntiagudos adaptados para picotear la madera mientras cazan artrópodos y larvas de insectos.

Picoteo defensivo

Las aves pueden morder o apuñalar con sus picos para defenderse. [ 89 ]

Exhibiciones (para cortejo, territorialidad o disuasión)

Algunas especies usan sus picos en exhibiciones de diversos tipos. Como parte de su cortejo, por ejemplo, el macho de cerceta carretona toca con su pico las plumas azules del espejuelo de sus alas en una exhibición de acicalamiento falso, y el macho de pato mandarín hace lo mismo con sus plumas naranjas de la vela. [ 77 ] (p20) Varias especies usan un pico abierto y boquiabierto en sus exhibiciones de miedo y/o amenaza. Algunas aumentan la exhibición siseando o respirando con dificultad, mientras que otras aplauden con sus picos. Se sabe que los pájaros carpinteros de vientre rojo en los comederos para pájaros agitan sus picos a las aves competidoras que se acercan demasiado.

Detección sensorial

El ornitorrinco usa su pico para navegar bajo el agua, detectar alimento y excavar. El pico contiene electrorreceptores y mecanorreceptores, que provocan contracciones musculares para ayudar a detectar presas. Es una de las pocas especies de mamíferos que utiliza la electrorrecepción . [ 90 ] [ 91 ] Los picos de los kiwis , ibis y correlimos tienen fosas sensoriales que les permiten percibir vibraciones. [ 92 ]

Los picos de las aves acuáticas contienen corpúsculos de Grandry , que les ayudan a detectar la velocidad durante la alimentación por filtración.

Acicalarse

El pico de las aves desempeña un papel en la eliminación de parásitos cutáneos ( ectoparásitos ) como los piojos. Es principalmente la punta del pico la que realiza esta función. Estudios han demostrado que insertar una pieza para impedir que las aves utilicen la punta del pico resulta en un aumento de la carga parasitaria en las palomas. [ 93 ] También se ha observado que las aves con picos deformados de forma natural presentan niveles más altos de parásitos. [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] Se cree que el saliente en el extremo de la parte superior del pico (es decir, la parte que comienza a curvarse hacia abajo) se desliza contra la parte inferior del pico para aplastar a los parásitos. [ 93 ]

Se cree que este saliente del pico está bajo selección natural estabilizadora . Se cree que los picos muy largos son seleccionados negativamente porque son propensos a un mayor número de roturas, como se ha demostrado en las palomas bravías. [ 98 ] Los picos sin saliente no podrían eliminar y matar eficazmente los ectoparásitos, como se mencionó anteriormente. Los estudios han respaldado que existe una presión selectiva para una cantidad intermedia de saliente. Se encontró que los arrendajos occidentales que tenían picos más simétricos (es decir, aquellos con menos saliente) tenían mayores cantidades de piojos cuando se les realizó la prueba. [ 99 ] El mismo patrón se ha encontrado en estudios de aves peruanas. [ 100 ]

Además, debido al papel que desempeñan los picos en el acicalamiento, esto evidencia la coevolución de la morfología del saliente del pico y la morfología corporal de los parásitos. Se demostró que la eliminación artificial de la capacidad de acicalamiento en las aves, seguida de la reintroducción de dicha capacidad, produce cambios en el tamaño corporal de los piojos. Una vez reintroducida la capacidad de acicalamiento en las aves, se observó una disminución en el tamaño corporal de los piojos, lo que sugiere que podrían evolucionar en respuesta a la presión del acicalamiento ejercida por las aves [ 93 ] , las cuales podrían responder a su vez con cambios en la morfología del pico. [ 93 ]

Percusión comunicativa

Varias especies, incluyendo cigüeñas , algunos búhos , podargos y el minero ruidoso , usan el chasquido del pico como forma de comunicación. [ 77 ] (p83) Se sabe que algunas especies de pájaros carpinteros usan la percusión como actividad de cortejo, donde los machos obtienen la atención ( auditiva ) de las hembras a distancia y luego las impresionan con el volumen y el patrón del sonido. Esto explica por qué a veces los humanos se ven incomodados por picoteos que claramente no tienen un propósito de alimentación (como cuando el pájaro picotea chimeneas o láminas de metal).

Intercambio de calor

Los estudios han demostrado que algunas aves utilizan sus picos para disipar el exceso de calor. El tucán toco , que posee el pico más grande en proporción al tamaño de su cuerpo de todas las especies de aves, es capaz de modificar el flujo sanguíneo hacia su pico. Este proceso permite que el pico funcione como un "radiador térmico transitorio", rivalizando, según se informa, con las orejas de un elefante en su capacidad para irradiar calor corporal. [ 101 ]

Las mediciones del tamaño del pico de varias especies de gorriones americanos que se encuentran en marismas salinas a lo largo de las costas de América del Norte muestran una fuerte correlación con las temperaturas de verano registradas en los lugares donde se reproducen los gorriones; la latitud por sí sola mostró una correlación mucho más débil. Al disipar el exceso de calor a través de sus picos, los gorriones pueden evitar la pérdida de agua que requeriría la refrigeración por evaporación, un beneficio importante en un hábitat ventoso donde el agua dulce escasea. [ 102 ] Varias ratites , incluyendo el avestruz común , el emú y el casuario del sur , utilizan varias partes desnudas de sus cuerpos (incluidos sus picos) para disipar hasta el 40% de su producción de calor metabólico. [ 103 ] Por otro lado, los estudios han demostrado que las aves de climas más fríos (mayores altitudes o latitudes y temperaturas ambientales más bajas) tienen picos más pequeños, lo que reduce la pérdida de calor de esa estructura. [ 104 ]

Facturación

Alcatraces boreales.
Al picotear, los alcatraces del norte levantan sus picos y los golpean entre sí.

Durante el cortejo, las parejas de muchas especies de aves se tocan o se frotan los picos. Este comportamiento, denominado "biping" (también llamado "nebbing" en inglés británico), [ 105 ] parece fortalecer el vínculo de pareja . [ 106 ] La cantidad de contacto varía entre especies. Algunas tocan suavemente solo una parte del pico de su pareja, mientras que otras chocan sus picos vigorosamente. [ 107 ]

Los alcatraces levantan sus picos y los golpean repetidamente, el frailecillo macho mordisquea el pico de la hembra, el ampelis macho introduce su pico en la boca de la hembra y los cuervos se sujetan los picos en un prolongado "beso". [ 108 ] El picoteo también puede usarse como un gesto de apaciguamiento o subordinación. Los arrendajos canadienses subordinados picotean habitualmente a las aves más dominantes, bajando el cuerpo y agitando las alas como un ave joven que pide comida. [ 109 ] Se sabe que varios parásitos, incluidos los rinonissidos y Trichomonas gallinae, se transmiten entre aves durante episodios de picoteo. [ 110 ] [ 111 ]

El uso del término se extiende más allá del comportamiento aviar; "gorjear y arrullar" en referencia al cortejo humano (particularmente los besos) se ha usado desde la época de Shakespeare , [ 112 ] y deriva del cortejo de las palomas. [ 113 ]

Recorte de picos

Debido a que el pico es un órgano sensible con muchos receptores sensoriales, el recorte del pico (a veces denominado "despique") es "muy doloroso" [ 114 ] para las aves en las que se realiza. No obstante, se realiza de forma rutinaria en las parvadas de aves de corral criadas intensivamente , particularmente en las de gallinas ponedoras y reproductoras de pollos de engorde , porque ayuda a reducir el daño que las parvadas se infligen a sí mismas debido a una serie de comportamientos inducidos por el estrés , incluyendo el canibalismo , el picoteo de la cloaca y el picoteo de plumas . Se utiliza una cuchilla de cauterización o un haz infrarrojo para cortar aproximadamente la mitad del pico superior y alrededor de un tercio del pico inferior. El dolor y la sensibilidad pueden persistir durante semanas o meses después del procedimiento, y pueden formarse neuromas a lo largo de los bordes cortados. La ingesta de alimento generalmente disminuye durante un tiempo después del recorte del pico. Sin embargo, los estudios muestran que las glándulas suprarrenales de las aves recortadas pesan menos y sus niveles de corticosterona plasmática son más bajos que los encontrados en las aves no recortadas, lo que indica que están menos estresadas en general. [ 114 ]

Una práctica similar pero distinta, generalmente realizada por un veterinario aviar o un cuidador de aves experimentado, consiste en recortar, limar o lijar los picos de las aves en cautiverio con fines sanitarios, para corregir o aliviar temporalmente crecimientos excesivos o deformidades y permitir que el ave realice mejor sus actividades normales de alimentación y acicalamiento. [ 115 ]

Entre los cuidadores de aves rapaces , esta práctica se conoce comúnmente como "afrontamiento". [ 116 ]

Órgano de propinas de Bill

Los kiwis tienen una ley de sondeo que les permite detectar el movimiento.

El órgano de la punta del pico es una región que se encuentra cerca de la punta del pico en varios tipos de aves que se alimentan principalmente mediante sondeo. Esta región tiene una alta densidad de terminaciones nerviosas conocidas como corpúsculos de Herbst . Estos consisten en pequeñas cavidades en la superficie del pico que, en el ave viva, están ocupadas por células que detectan cambios de presión. Se supone que esto permite al ave realizar un "tacto remoto", lo que significa que puede detectar movimientos de animales a los que no toca directamente. Entre las especies de aves que se sabe que poseen un "órgano de la punta del pico" se incluyen los ibis , las aves playeras de la familia Scolopacidae y el kiwi . [ 117 ]

Se sugiere que, en estas especies, el órgano de la punta del pico está mejor desarrollado en aquellas que se alimentan en hábitats húmedos (columna de agua o lodo blando) que en las que utilizan una alimentación más terrestre. Sin embargo, también se ha descrito en aves terrestres, incluidos los loros , conocidos por sus diestras técnicas de búsqueda de alimento mediante extracción. A diferencia de las aves que buscan alimento mediante sondeo, las fosas táctiles en los loros están incrustadas en la dura queratina (o ranfoteca ) del pico, en lugar del hueso, y a lo largo de los bordes internos del pico curvo, en lugar de estar en el exterior del mismo. [ 118 ]

Véase también

Notas a pie de página

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