Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

bacterias Gram negativas

Imagen microscópica de la bacteria gramnegativa Pseudomonas aeruginosa (bacilos de color rosa rojizo). Las bacterias gramnegativas son bacterias que, a diferencia de las bacteri...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Imagen microscópica de la bacteria gramnegativa Pseudomonas aeruginosa (bacilos de color rosa rojizo).

Las bacterias gramnegativas son bacterias que, a diferencia de las bacterias grampositivas , no retienen la tinción de cristal violeta utilizada en el método de tinción de Gram para la diferenciación bacteriana. [ 1 ] Su característica definitoria es que su envoltura celular consiste en una delgada pared celular de peptidoglicano intercalada entre una membrana interna ( citoplasmática ) y una membrana externa . [ 2 ] Estas bacterias se encuentran en todos los ambientes que sustentan la vida en la Tierra .

Dentro de esta categoría, las especies notables incluyen el organismo modelo Escherichia coli , junto con varias bacterias patógenas , como Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis y Yersinia pestis . Estas bacterias plantean importantes desafíos en el campo médico debido a su membrana externa, que actúa como barrera protectora contra numerosos antibióticos (incluida la penicilina ), detergentes que normalmente dañarían la membrana celular interna y la enzima antimicrobiana lisozima producida por los animales como parte de su sistema inmunitario innato . Además, la capa externa de esta membrana contiene un lipopolisacárido (LPS) complejo cuyo componente lípido A puede desencadenar una reacción tóxica cuando las bacterias son lisadas por las células inmunitarias. Esta reacción puede provocar un choque séptico , que resulta en hipotensión , insuficiencia respiratoria , disminución del suministro de oxígeno y acidosis láctica . [ 3 ]

Se han desarrollado varias clases de antibióticos para combatir las bacterias gramnegativas, entre ellas las aminopenicilinas , las ureidopenicilinas , las cefalosporinas , las combinaciones de betalactámicos e inhibidores de betalactamasas (como la piperacilina-tazobactam ), los antagonistas del folato , las quinolonas y los carbapenémicos . Muchos de estos antibióticos también son eficaces contra las bacterias grampositivas. Los antibióticos que actúan específicamente contra las bacterias gramnegativas incluyen los aminoglucósidos , los monobactámicos (como el aztreonam ) y la ciprofloxacina .

Características

Estructura de la pared celular gramnegativa (LPS-dídermo)
Las bacterias grampositivas y gramnegativas se diferencian principalmente por la estructura de su pared celular.

Las bacterias gramnegativas convencionales (LPS-diderm) presentan las siguientes características :

Sin embargo, el grupo LPS-didermo (correspondiente al reino Pseudomonadati , anteriormente "Hydrobacteria") no es el único tipo de bacteria que da negativo en la tinción. [ 4 ] Mycobacterium (o más bien la mayoría de Mycobacteriales ), que no pertenece a este grupo, ha desarrollado independientemente una membrana celular externa, con una pared celular compuesta de ácido micólico . [ 5 ] Esto le confiere una estructura y características muy diferentes. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

En muchas bacterias gramnegativas, la proteína de membrana IgaA regula negativamente el sistema de fosforilación Rcs, una vía clave de respuesta al estrés de la envoltura celular que ayuda a mantener su integridad.

Clasificación

Junto con la forma celular, la tinción de Gram es una herramienta de diagnóstico rápido y se utilizó en el pasado para agrupar especies en la subdivisión de Bacteria. Históricamente , el reino Monera se dividió en cuatro divisiones según la tinción de Gram: Firmicutes (+), Gracillicutes (−), Mollicutes (0) y Mendocutes (var.). [ 10 ] Desde 1987, la monofilia de las bacterias gramnegativas ha sido refutada mediante estudios moleculares . [ 11 ]

El conocimiento actual divide las bacterias gramnegativas en dos grandes grupos y algunos grupos intermedios. Las más "convencionales", con una membrana externa de LPS, comparten un ancestro común y se agrupan en el reino Pseudomonadati . [ 4 ] Las menos convencionales son el orden Mycobacteriales , que tienen una pared celular de ácido micólico y una membrana externa. [ 5 ] Tanto el reino como el orden son monofiléticos (o más bien, no santofiléticos), pero los grupos "LPS-didermo" y "micólico-didermo" no lo son, porque algunas bacterias del reino y del orden no se tiñen de gramnegativo. Se analizarán en la siguiente sección.

Taxonomía

Las bacterias se clasifican tradicionalmente según su respuesta a la tinción de Gram en bacterias grampositivas y gramnegativas. Las bacterias grampositivas, que poseen una sola membrana, también se conocen como bacterias monodermas , mientras que las bacterias gramnegativas, que poseen dos membranas, se conocen como bacterias didérmicas . Tradicionalmente se pensaba que estos grupos representaban linajes, es decir, que la membrana adicional evolucionó una sola vez, de modo que las bacterias gramnegativas están más estrechamente relacionadas entre sí que con cualquier bacteria grampositiva. Si bien esto suele ser cierto, el sistema de clasificación falla en algunos casos, ya que las agrupaciones de linajes no coinciden con el resultado de la tinción. [ 12 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 7 ] Por lo tanto, la tinción de Gram no puede utilizarse de forma fiable para evaluar las relaciones familiares de las bacterias. Sin embargo, la tinción suele proporcionar información fiable sobre la composición de la membrana celular, distinguiendo entre la presencia o ausencia de una membrana lipídica externa . [ 12 ] [ 14 ]

De estos dos grupos estructuralmente distintos de organismos procariotas , se cree que los procariotas monodermos son ancestrales. Basándose en varias observaciones, incluyendo que las bacterias grampositivas son las más sensibles a los antibióticos y que las bacterias gramnegativas son, en general, resistentes a los antibióticos, se ha propuesto que la membrana celular externa en las bacterias gramnegativas (didermos) evolucionó como un mecanismo de protección contra la presión selectiva de los antibióticos . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 8 ] Algunas bacterias como Deinococcus , que se tiñen de grampositivas debido a la presencia de una gruesa capa de peptidoglicano , pero que también poseen una membrana celular externa, se sugieren como intermediarias en la transición entre bacterias monodermos (grampositivas) y didermos (gramnegativas). [ 12 ] [ 8 ]

El grupo convencional de bacterias gramnegativas con LPS didérmico (por ejemplo, Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , Cyanobacteria , Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota ) se identifica de forma única por unas pocas inserciones/deleciones conservadas (CSI) en la proteína HSP60 ( GroEL ). La presencia de esta CSI en todas las especies secuenciadas de filos bacterianos gramnegativos convencionales que contienen lipopolisacáridos proporciona evidencia de que estos filos bacterianos forman un clado monofilético y que no se ha producido ninguna pérdida de la membrana externa en ninguna especie de este grupo. [ 8 ] En consecuencia, se les ha asignado un reino Pseudomonadati (anteriormente "Hydrobacteria"). [ 4 ]

La dificultad reside en los otros taxones que también presentan una estructura didérmica.

Especies de ejemplo

Las proteobacterias son un superfilo importante de bacterias gramnegativas, que incluye E. coli , Salmonella , Shigella y otras Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , bacterias del ácido acético , Legionella , etc. Otros grupos notables de bacterias gramnegativas incluyen las cianobacterias , las espiroquetas y las bacterias verdes del azufre . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Los diplococos gramnegativos de relevancia médica incluyen los cuatro tipos que causan una enfermedad de transmisión sexual ( Neisseria gonorrhoeae [ 19 ] ), una meningitis ( Neisseria meningitidis [ 20 ] ) y síntomas respiratorios ( Moraxella catarrhalis , [ 21 ]). Un cocobacilo Haemophilus influenzae es otro tipo de coco de relevancia médica. [ 22 ]

Los bacilos gramnegativos de relevancia médica incluyen multitud de especies. Algunas de ellas causan principalmente problemas respiratorios ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), principalmente problemas urinarios ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) y principalmente problemas gastrointestinales ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ). [ 23 ]

Entre las bacterias gramnegativas asociadas a infecciones nosocomiales se encuentra Acinetobacter baumannii , que causa bacteriemia , meningitis secundaria y neumonía asociada a la ventilación mecánica en las unidades de cuidados intensivos hospitalarias .

Transformación bacteriana

La transformación es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes , en los que el material genético exógeno pasa de una bacteria a otra; los otros dos son la conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo) y la transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la bacteria huésped). [ 24 ] [ 25 ] En la transformación, el material genético pasa a través del medio intermedio, y la captación depende completamente de la bacteria receptora. [ 24 ]

Hasta 2014, se conocían alrededor de 80 especies de bacterias capaces de transformarse, divididas casi por igual entre bacterias grampositivas y gramnegativas; el número podría ser una sobreestimación ya que varios de los informes están respaldados por artículos individuales. [ 24 ] La transformación se ha estudiado en especies de bacterias gramnegativas de importancia médica como Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae y Vibrio cholerae . [ 26 ] También se ha estudiado en especies gramnegativas que se encuentran en el suelo como Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , y en patógenos vegetales gramnegativos como Ralstonia solanacearum y Xylella fastidiosa . [ 26 ]

Papel en la enfermedad

Ejemplo de algoritmo de diagnóstico para una posible infección bacteriana en casos sin objetivos específicos (agentes no bacterianos, micobacterias, etc.), con las situaciones y agentes más comunes en Nueva Inglaterra. Las bacterias gramnegativas clínicamente significativas suelen ser bacilos, como se muestra en la parte inferior derecha. Si bien algunas bacterias gramnegativas pueden identificarse mediante pruebas de laboratorio, el diagnóstico en el laboratorio de microbiología moderno generalmente implica MALDI-TOF y/o ensayos multiobjetivo.

Una de las características únicas de las bacterias gramnegativas es la estructura de su membrana externa . La capa externa de esta membrana contiene lipopolisacárido (LPS), cuya porción de lípido A actúa como endotoxina . [ 1 ] Si las bacterias gramnegativas ingresan al sistema circulatorio , el LPS puede desencadenar una respuesta inmune innata , activando el sistema inmunitario y produciendo citocinas (reguladores hormonales). Esto conduce a la inflamación y puede causar una reacción tóxica, resultando en fiebre, aumento de la frecuencia respiratoria e hipotensión . Por eso, algunas infecciones por bacterias gramnegativas pueden provocar un choque séptico potencialmente mortal . [ 3 ]

La membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos , colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular (compuesta de peptidoglicano ). Esta membrana externa les confiere resistencia a la lisozima y la penicilina . El espacio periplásmico (espacio entre las dos membranas celulares) también contiene enzimas que degradan o modifican los antibióticos. Los fármacos comúnmente utilizados para tratar infecciones por bacterias Gram negativas incluyen aminopenicilinas, carboxipenicilinas y ureidopenicilinas ( ampicilina , amoxicilina , piperacilina , ticarcilina ). Estos fármacos pueden combinarse con inhibidores de betalactamasas para combatir la presencia de enzimas que pueden digerir estos fármacos (conocidas como betalactamasas ) en el espacio periplásmico. Otras clases de fármacos que tienen espectro Gram negativo incluyen cefalosporinas , monobactámicos ( aztreonam ), aminoglucósidos , quinolonas , macrólidos , cloranfenicol , antagonistas del folato y carbapenémicos . [ 27 ]

Ortografía: mayúsculas

Los adjetivos Gram-positivo y Gram-negativo derivan del apellido de Hans Christian Gram , un bacteriólogo danés; como adjetivos epónimos , su letra inicial G puede escribirse con mayúscula o minúscula, según la guía de estilo que se adopte. Por ejemplo, la guía de estilo de los CDC estadounidenses recomienda escribir: tinción de Gram , esta especie es gramnegativa y una especie gramnegativa . [ 28 ] [ 29 ]

Véase también

Referencias

Notas

  1. 1 2 Baron S, Salton MR, Kim KS (1996). "Estructura" . En Baron S (ed.). Microbiología médica (4.ª ed.). Rama Médica de la Universidad de Texas en Galveston. ISBN  978-0-9631172-1-2. PMID 21413343 . Archivado del original el 06-07-2021 . Recuperado el 18-08-2021 . 
  2. ↑ Silhavy, TJ; Kahne, D.; Walker, S. (2010-05-01). "La envoltura celular bacteriana" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 ( 5) a000414. doi : 10.1101/cshperspect.a000414 . ISSN 1943-0264 . PMC 2857177. PMID 20452953 .   
  3. 1 2 Pelletier, Lawrence L. (1996). "Microbiología del sistema circulatorio" . En Baron S (ed.). Microbiología médica (4.ª ed.). University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN  978-0-9631172-1-2. PMID 21413321 . Archivado del original el 13-04-2022 . Recuperado el 12-05-2021 . 
  4. 1 2 3 Göker, Markus; Oren, Aharon (22 de enero de 2024). "Publicación válida de nombres de dos dominios y siete reinos de procariotas" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 74 (1). doi : 10.1099/ijsem.0.006242 . PMID 38252124 . 
  5. 1 2 3 Gupta, Radhey S. (22 de febrero de 2019). " Comentario: Clasificación taxonómica basada en el genoma del filo Actinobacteria" . Frontiers in Microbiology . 10 : 206. doi : 10.3389/fmicb.2019.00206 . PMC 6395429. PMID 30853945. Los ácidos micólicos son constituyentes importantes de las envolturas celulares de la mayoría de los miembros .  
  6. 1 2 Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR (abril de 2009). "Secreción y localizaciones subcelulares de proteínas bacterianas: un problema de conciencia semántica". Trends Microbiol . 17 (4): 139– 45. doi : 10.1016/j.tim.2009.01.004 . PMID 19299134 . 
  7. 1 2 3 Sutcliffe IC (octubre de 2010). "Una perspectiva a nivel de filo sobre la arquitectura de la envoltura celular bacteriana". Trends Microbiol . 18 (10): 464–70 . doi : 10.1016/j.tim.2010.06.005 . PMID 20637628 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 Gupta RS (agosto de 2011). "Origen de las bacterias didérmicas (gramnegativas): la presión de selección de antibióticos, más que la endosimbiosis, probablemente condujo a la evolución de células bacterianas con dos membranas" . Antonie van Leeuwenhoek . 100 (2): 171– 82. doi : 10.1007/s10482-011-9616-8 . PMC 3133647. PMID 21717204 .  
  9. ^ Marchandin H, Teyssier C, Campos J, Jean-Pierre H, Roger F, Gay B, Carlier JP, Jumas-Bilak E (junio de 2010). "Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., aislado de muestras clínicas humanas, descripción modificada de la familia Veillonellaceae y descripción de Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. y Acidaminococcaceae fam. nov. en el filo bacteriano Firmicutes" . Int. J. Sistema. Evolución. Microbiol . 60 (parte 6): 1271– 9. doi : 10.1099/ijs.0.013102-0 . PMID 19667386 . 
  10. ↑ Gibbons, NE; Murray, RGE (1978). "Propuestas sobre los taxones superiores de bacterias" . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 28 (1): 1– 6. doi : 10.1099/00207713-28-1-1 .
  11. ↑ Woese CR (junio de 1987). "Evolución bacteriana" . Microbiol. Rev. 51 ( 2): 221–71 . doi : 10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105. PMID 2439888 .  
  12. 1 2 3 4 Gupta, RS (diciembre de 1998). "Filogenias de proteínas y secuencias características: una reevaluación de las relaciones evolutivas entre arqueobacterias, eubacterias y eucariotas" . Microbiol . Mol. Biol. Rev. 62 ( 4): 1435– 91. doi : 10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952. PMID 9841678 .  
  13. 1 2 Gupta RS (2000). " Las relaciones evolutivas naturales entre procariotas" ( PDF) . Crit. Rev. Microbiol . 26 (2): 111– 31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi : 10.1080/10408410091154219 . PMID 10890353. S2CID 30541897. Archivado (PDF) del original el 2018-07-20 . Recuperado el 2017-10-24 .   
  14. 1 2 Gupta RS (agosto de 1998). "¿Qué son las arqueobacterias: el tercer dominio de la vida o procariotas monodermos relacionados con las bacterias grampositivas? Una nueva propuesta para la clasificación de los organismos procariotas" . Mol. Microbiol . 29 (3): 695–707 . doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 . 
  15. ↑ Choi, JK; Poudel, S; Yee, N; Goff, JL (3 de octubre de 2024). "Las especies de Bacillota de ramificación profunda exhiben tinción Gram negativa atípica" . Microbiology Spectrum . 12 (10): e0073224. doi : 10.1128/spectrum.00732-24 . PMC 11448272. PMID 39162559 .  
  16. ↑ Castenholz, Richard W. (2015), "Características generales de las cianobacterias" , Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria , John Wiley & Sons, Ltd, pp. 1–23 , doi : 10.1002/9781118960608.cbm00019 , ISBN  978-1-118-96060-8, consultado el 25/01/2025
  17. ↑ Cole, John R. (1990-01-01), "5 - Espiroquetas" , en Carter, GR; Cole, John R. (eds.), Procedimientos de diagnóstico en bacteriología y micología veterinaria (Quinta edición) , San Diego: Academic Press, pp. 41–60 , doi : 10.1016/b978-0-12-161775-2.50009-8 , ISBN  978-0-12-161775-2, consultado el 25/01/2025
  18. ↑ Schmidt, Thomas M. (2019). Enciclopedia de Microbiología (4.ª ed.). San Diego: Elsevier Science & Technology. págs. 527–537 . ISBN   978-0-12-811737-8.
  19. ↑ Yeshanew, Addisu Gize; Geremew, Rozina Ambachew (2018-07-17). "MNeisseria gonorrhoeae y sus patrones de susceptibilidad antimicrobiana entre pacientes sintomáticos de la ciudad de Gondar, noroeste de Etiopía" . Resistencia antimicrobiana y control de infecciones . 7 (85): 85. doi : 10.1186/s13756-018-0376-3 . PMC 6050735. PMID 30026943 .  
  20. ↑ "Manual de vigilancia de enfermedades prevenibles por vacunación" . CDC . 3 de abril de 2018. Consultado el 26 de enero de 2024 .
  21. ^ Verduin, Cees M.; Hol, Cees; Fleer, André; van Dijk, Hans; van Belkum, Alex (enero de 2002). "Moraxella catarrhalis: de patógeno emergente a establecido" . Reseñas de microbiología clínica . 15 (1): 125– 144. doi : 10.1128/CMR.15.1.125-144.2002 . PMC 118065 . PMID 11781271 .  
  22. ↑ "Para médicos: Haemophilus influenzae" . CDC . 13 de febrero de 2018. Consultado el 26 de enero de 2024 .
  23. ↑ Ryan, Kenneth J. (2022). "18-25". Microbiología médica de Sherris (8.ª ed.). McGraw-Hill Education. ISBN  978-1260464283Los bacilos gramnegativos son un grupo diverso de bacterias con nichos clínicos distintos, que van desde el tracto respiratorio (por ejemplo, Pseudomonas, Legionella) hasta el tracto urinario (por ejemplo, E. coli, Proteus) y el sistema gastrointestinal (por ejemplo, Salmonella, Helicobacter).
  24. 1 2 3 Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (2014). "Transformación bacteriana: distribución, mecanismos compartidos y control divergente". Nat . Rev. Microbiol . 12 (3): 181– 96. doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .  
  25. ↑ Korotetskiy I, Shilov S, Kuznetsova T, Kerimzhanova B, Korotetskaya N, Ivanova L, Zubenko N, Parenova R, Reva O (2023). "Análisis de secuencias de genoma completo de aislados patógenos Gram-positivos y Gram-negativos del mismo entorno hospitalario para investigar tendencias evolutivas comunes asociadas con el intercambio horizontal de genes, mutaciones y patrones de metilación del ADN" . Microorganisms . 11 ( 2): 323. doi : 10.3390/microorganisms11020323 . PMC 9961978. PMID 36838287 .  
  26. 1 2 Seitz P, Blokesch M (2013). "Señales y vías reguladoras involucradas en la competencia natural y la transformación en bacterias Gram negativas patógenas y ambientales" . FEMS Microbiol. Rev. 37 ( 3): 336– 63. doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . PMID 22928673 . 
  27. ↑ Glück, Thomas (12 de diciembre de 2003). "Bacterias gramnegativas y antibióticos de amplio espectro: buenas noticias, excepto para las fluoroquinolonas" . www.jwatch.org . NEJM Journal Watch. Archivado del original el 10 de marzo de 2018. Consultado el 10 de marzo de 2018 .
  28. ↑ " Guía de estilo de la revista Emerging Infectious Diseases " . CDC.gov . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades.
  29. ↑ "Uso preferido - Revista de enfermedades infecciosas emergentes - CDC" . CDC.gov . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades. Archivado del original el 29 de enero de 2018. Consultado el 4 de marzo de 2018 .
  • Estructuras 3D de proteínas de las membranas internas de las bacterias Gram negativas de Ellie Wyithe.