El zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) es un megamurciélago nativo de Australia . [ 3 ] Esta especie comparte territorio continental australiano con otros tres miembros del género Pteropus : el pequeño rojo (P. scapulatus) , el de anteojos (P. conspicillatus) y el negro (P. alecto ). El zorro volador de cabeza gris es el murciélago más grande de Australia.
El zorro volador de cabeza gris es endémico de las zonas boscosas del sureste de Australia, principalmente al este de la Gran Cordillera Divisoria . Su área de distribución se extiende aproximadamente desde Bundaberg en Queensland hasta Geelong en Victoria , con colonias aisladas en Ingham y Finch Hatton al norte, y en Adelaida al sur. En la parte sur de su área de distribución, ocupa latitudes más extremas que cualquier otra especie de Pteropus .
A partir de 2021, la especie figura como " Vulnerable " en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [ 1 ]
Taxonomía
Coenraad Temminck publicó una descripción de la especie en su monografía de mamíferos de 1825. Se ha observado hibridación con la especie Pteropus alecto en las zonas donde se superponen sus áreas de distribución. [ 3 ]
Entre los nombres comunes de Pteropus poliocephalus se encuentra kalong de cabeza gris. [ 4 ] La entrada en Mammals of Australia de Gould (1863) le dio al murciélago el título de vampiro de cabeza gris. [ 5 ]
Descripción

El zorro volador de cabeza gris es el murciélago más grande de Australia, con una envergadura de alas que alcanza hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) y un peso de hasta 1 kg (2,2 libras) . [ 6 ] El peso generalmente varía entre 600 y 1000 g (21 y 35 onzas) , con un promedio de 700 g (25 onzas) . La longitud combinada de la cabeza y el cuerpo es de 230 a 290 mm. La longitud del antebrazo es de 138 a 180 mm. La longitud de la oreja desde la punta hasta la base es de 30 a 37 mm. [ 7 ]
El pelaje presenta un color general gris oscuro en el cuerpo y gris claro en la cabeza, separados por un collar marrón rojizo. El pelo del cuerpo es largo y rayado de gris, y el collar, ancho y bien definido, rodea completamente el cuello con pelo de tono naranja dorado. Una característica única entre los murciélagos del género Pteropus es el pelaje de las patas, que se extiende hasta el tobillo. [ 7 ]
Al igual que muchos megaquirópteros , esta especie carece de cola. Todos estos murciélagos poseen garras en sus dedos índice y medio. La cabeza es de forma simple, con la característica apariencia "perruna" del género. Dado que no utiliza la ecolocalización , carece del trago o la ornamentación en forma de hoja que se encuentra en muchas especies de microquirópteros . Se guía por el olfato y, principalmente, por la vista para localizar su alimento (néctar, polen y frutos nativos), por lo que tiene ojos relativamente grandes para un murciélago.
La voz de P. poliocephalus consiste en una compleja serie de chillidos y alaridos. [ 7 ] Batirán sus alas en climas cálidos, utilizando la sangre bombeada a través del patagio para enfriar la temperatura corporal. [ 8 ]
El zorro volador de cabeza gris es longevo para un mamífero de su tamaño. Un estudio reveló que en estado salvaje los individuos viven en promedio 7,1 años y pueden llegar a vivir hasta 18 años. [ 9 ] En cautividad, se ha observado un ejemplar que vivió 23 años. [ 10 ]
Se ha descubierto que los zorros voladores de cabeza gris experimentan letargo . [ 11 ]
Ecología
Distribución
Su área de distribución abarca las regiones orientales del continente australiano, principalmente a menos de 200 kilómetros de la costa, desde Gladstone en Queensland hasta la región sur de Gippsland y poblaciones alrededor de la ciudad de Melbourne . Se ha registrado que su área de reproducción avanza hacia el sur, llegando al clima templado de Melbourne y Geelong , y no más al norte de Maryborough, Queensland . [ 7 ]
La urbanización puede desplazar a la especie o proporcionarle un hábitat que se adapte a sus preferencias de alimentación o descanso. La ciudad de Brisbane cuenta con numerosos refugios ocupados por esta especie; una famosa colonia en la isla Indooroopilly es conocida por la partida vespertina de los murciélagos a través del río local. En el distrito financiero central de Sídney, se les puede ver desplazándose por las calles de la ciudad para alimentarse en las higueras de Moreton Bay en Hyde Park . [ 12 ] Se ha registrado la presencia ocasional de la especie en la capital nacional, Canberra, aunque los eucaliptos en flor del Commonwealth Park han visto establecerse campamentos más permanentes cerca de la ciudad. [ 13 ]
La especie fue estudiada durante la década de 1920 por Francis Ratcliffe , quien registró poblaciones estimadas en un cuarto, medio o un millón en campamentos, generalmente ubicados a unos 40 kilómetros de distancia. Estas cifras han disminuido considerablemente desde este primer estudio. [ 14 ]
Hábitat y movimientos
Los zorros voladores de cabeza gris viven en una variedad de hábitats, incluyendo selvas tropicales , bosques y pantanos. [ 15 ] Estos campamentos varían en tamaño y se reubican estacionalmente; durante las épocas más cálidas del año, ocupan barrancos frescos y húmedos en grandes grupos. [ 7 ] Durante el día, los individuos residen en grandes dormideros (colonias o «campamentos») que constan de cientos a decenas de miles de individuos. Las colonias se forman en lugares aparentemente arbitrarios. La vegetación de los dormideros incluye parches de selva tropical, rodales de melaleuca , manglares y vegetación ribereña , pero los dormideros también ocupan vegetación altamente modificada en áreas urbanas. Un ejemplo destacado existió durante muchos años en el Real Jardín Botánico de Sídney . Sin embargo, el jardín botánico implementó una política controvertida para eliminarlos de sus terrenos. El campamento ahora está disperso por Queensland. [ 16 ] [ 17 ]
Los movimientos de los zorros voladores de cabeza gris están influenciados por la disponibilidad de alimento. Su población es muy dinámica, ya que se desplazan en respuesta a la floración irregular de ciertas especies de plantas. Son polinizadores clave y dispersores de semillas de más de 100 especies de árboles y plantas nativas. [ 18 ] El zorro volador de cabeza gris es un migrante parcial que utiliza los vientos para facilitar el desplazamiento a larga distancia. No migra en una dirección constante, sino en la que le resulte más beneficiosa en ese momento. [ 19 ]
Aunque se registraron en pequeñas cantidades esporádicamente a lo largo del siglo XX, no fue hasta la década de 1980 que los zorros voladores de cabeza gris visitaron Melbourne de forma rutinaria, [ 20 ] con un campamento permanente desde la década de 1990. Su residencia en los Jardines Botánicos Reales de Victoria fue objeto de controversia, y los murciélagos finalmente fueron disuadidos y trasladados a Yarra Bend en el río de la ciudad. El campamento en este sitio fue diezmado durante una ola de calor, lo que requirió su rehabilitación para mantener la población reubicada. Se dice también que las reubicaciones forzadas llevaron al descubrimiento de los huertos del valle de Goulburn . [ 21 ] De manera similar, el primer campamento permanente registrado en Adelaida se estableció en 2010. La propagación probablemente se deba al calentamiento global , la pérdida de hábitat y la sequía; mientras que la ubicación de los nuevos campamentos parece ser una respuesta a la urbanización : un suministro confiable de alimentos [ 22 ] (como plantaciones de eucalipto nativo y árboles frutales en patios traseros) y temperaturas más cálidas debido al cambio climático y las islas de calor urbanas . [ 20 ] [ 23 ]
A partir de 2024, los murciélagos se han estado extendiendo hacia el oeste, y se han avistado colonias en Port Augusta , en la península de Eyre . [ 24 ]
Dieta y recolección

Al anochecer, los zorros voladores de cabeza gris abandonan el refugio y viajan hasta 50 km por noche para alimentarse de polen, néctar y fruta. [ 19 ] La especie consume flores frutales y polen de alrededor de 187 especies de plantas. [ 25 ] Estas incluyen eucalipto , particularmente Corymbia gummifera , Eucalyptus muelleriana , E. globoidea y E. botryoides , [ 15 ] [ 26 ] y frutos de una amplia gama de árboles de la selva tropical, incluyendo miembros del género Ficus . [ 15 ] [ 26 ] Estos murciélagos son considerados especialistas secuenciales, ya que se alimentan de una variedad de alimentos. [ 26 ] Los zorros voladores de cabeza gris, junto con las otras tres especies de zorros voladores australianos, cumplen un papel ecológico muy importante al dispersar el polen y las semillas de una amplia gama de plantas nativas australianas. El zorro volador de cabeza gris es el único mamífero nectarívoro y frugívoro que ocupa áreas sustanciales de selvas subtropicales, por lo que es de vital importancia para esos bosques.
Los dientes, la lengua y el paladar de los murciélagos pteropódidos son capaces de extraer los jugos de las plantas, tragando únicamente las semillas más pequeñas. Los incisivos sujetan alimentos como la fruta, y el material fibroso se expulsa de la boca tras masticarlo y tragar el jugo; las semillas más grandes pueden retenerse en la boca y dispersarse a varios kilómetros del árbol. En consecuencia, se elimina la necesidad del complejo tracto intestinal de la mayoría de los herbívoros. Algunas plantas frutales producen alimento para los zorros voladores, y P. poliocephalus se siente atraído por el aroma de sus flores y frutos, y es capaz de localizar el color pálido que indica la fuente; los frutos y las flores de las especies que atraen a las aves durante el día suelen ser de colores contrastantes como el rojo y el púrpura. La fuente de alimento también se presenta lejos del follaje que podría obstruir el acceso del murciélago. [ 27 ]
La mayoría de los árboles de los que se alimenta esta especie producen néctar y polen estacionalmente y su abundancia es impredecible, por lo que los rasgos migratorios del zorro volador se adaptan a esto. El momento en que los zorros voladores abandonan sus refugios para alimentarse depende de la luz disponible para la búsqueda de alimento y del riesgo de depredación. Los zorros voladores tienen más tiempo y luz para buscar alimento si abandonan sus refugios temprano por la mañana. Toda la colonia puede partir más tarde si hay un ave rapaz presente, mientras que las hembras lactantes parten antes. En el caso de los machos, los solteros parten antes que los machos que mantienen harenes, los cuales vigilan y esperan hasta que todas sus hembras se hayan marchado. Los zorros voladores que abandonan el refugio antes son más vulnerables a la depredación, y algunos esperan a que otros se vayan, un fenómeno denominado efecto "después de ti". [ 28 ]
Organización social
Agrupaciones y territorios
Los zorros voladores de cabeza gris forman dos campamentos de descanso distintos: campamentos de verano y campamentos de invierno. [ 29 ] Los campamentos de verano se utilizan de septiembre a abril o junio. En estos campamentos, establecen territorios , se aparean y se reproducen. [ 29 ] Los campamentos de invierno se utilizan de abril a septiembre. Los sexos están separados en los campamentos de invierno y la mayor parte del comportamiento se caracteriza por el acicalamiento mutuo. [ 29 ] Los campamentos de verano se consideran "campamentos principales", mientras que los campamentos de invierno se denominan "campamentos de tránsito". [ 29 ]
En sus campamentos de verano, a partir de enero, los zorros voladores de cabeza gris machos establecen territorios de apareamiento. Los territorios de apareamiento generalmente abarcan 3,5 veces la longitud corporal a lo largo de las ramas. [ 30 ] Las glándulas del cuello de estos zorros voladores se agrandan en los machos durante la temporada de apareamiento y se utilizan para marcar los territorios. [ 30 ] Los machos luchan para mantener sus territorios, y esto se asocia con una fuerte disminución en la condición corporal de los machos durante este tiempo. [ 31 ] [ 32 ] Alrededor del comienzo de la temporada de apareamiento, las hembras adultas se mueven desde la periferia hacia los territorios centrales de los machos donde se convierten en parte de 'harenes' de corta duración que consisten en un macho y un grupo inestable de hasta cinco hembras. [ 30 ] Los machos ubicados en el centro son polígamos, mientras que los machos en la periferia son monógamos o solteros. [ 29 ] [ 30 ] El sistema de apareamiento del zorro volador de cabeza gris se describe mejor como un lek porque los machos no proporcionan ningún recurso esencial a las hembras y son elegidos en función de su ubicación física dentro del dormidero, que se correlaciona con la calidad del macho. [ 30 ]
Reproducción

Los apareamientos se observan generalmente entre marzo y mayo, pero el momento más probable de concepción es abril. [ 33 ] La mayoría de los apareamientos tienen lugar en los territorios y durante el día. Las hembras tienen el control del proceso de cópula, y los machos pueden tener que seguir apareándose con las mismas hembras. [ 34 ] Las hembras suelen dar a luz una cría cada año. [ 35 ] La gestación dura alrededor de 27 semanas, [ 36 ] y las hembras preñadas dan a luz entre finales de septiembre y noviembre. A veces se observan partos tardíos en enero. Los recién nacidos altriciales dependen de sus madres para obtener calor. [ 37 ] Durante sus primeras tres semanas, las crías se aferran a sus madres cuando salen a buscar alimento. Después de esto, las crías permanecen en los dormideros. Para enero, las crías son capaces de volar de forma sostenida, y para febrero, marzo o abril están completamente destetadas.
Depredación
Los zorros voladores son presa de águilas , varanos y serpientes . [ 29 ]
Los campamentos de P. poliocephalus atraen a varios depredadores de mayor tamaño, incluyendo cazadores terrestres y aéreos. El águila marina Haliaeetus leucogaster captura a estos murciélagos en pleno vuelo cuando abandonan sus refugios. La serpiente Morelia spilota se encuentra frecuentemente como residente en estos campamentos, seleccionando con calma a un individuo del grupo aparentemente despreocupado en una rama. El murciélago es atrapado entre las mandíbulas y rodeado por el cuerpo de la pitón, para luego ser tragado de cabeza y digerido durante la semana siguiente. [ 38 ] John Gould informó que esta especie era consumida por los aborígenes australianos . [ 5 ]
Enfermedades zoonóticas
La percepción pública negativa de la especie se ha intensificado con el descubrimiento de tres virus zoonóticos potencialmente mortales para los humanos: el virus Hendra , el lisavirus del murciélago australiano y el virus Menangle . [ 39 ] Sin embargo, solo se sabe, a partir de dos casos aislados, que el lisavirus del murciélago australiano es directamente transmisible de murciélagos a humanos. Ninguna persona ha muerto por ABLV (lisavirus) después de haber recibido la vacuna postexposición contra el ABLV. [ 40 ] .
Conservación

El zorro volador de cabeza gris es ahora un importante problema de conservación a nivel federal en Australia. A principios del siglo pasado, la especie se consideraba abundante, con poblaciones estimadas en varios millones. Sin embargo, en los últimos años se han acumulado pruebas de que la especie está en grave declive. Una estimación para la especie en 2019 situó su número en 586 000 [ 41 ] y la población nacional podría haber disminuido en más del 30 % tan solo entre 1989 y 1999. [ 42 ]
Amenazas

Los zorros voladores de cabeza gris están expuestos a varias amenazas, la más significativa es la pérdida histórica y continua de hábitat de alimentación y descanso en toda su área de distribución geográfica [ 43 ] [ 44 ] y muertes masivas causadas por una variedad de factores [ 30 ] . Las amenazas potenciales que aún no se han comprobado incluyen la competencia con otras especies de zorros voladores como el zorro volador negro y el zorro volador rojo pequeño [ 45 ] y las muertes por colisiones con aeronaves, colisiones con turbinas eólicas y ataques de mascotas domésticas [ 46 ] .
Eventos de calor extremo
Con el cambio climático antropogénico, los eventos de calor extremo han aumentado tanto en frecuencia como en intensidad, lo que puede causar muertes masivas de individuos en dormideros [ 47 ] . Una síntesis de eventos de calor extremo conocidos entre 1994 y 2008 estimó que más de 24 500 zorros voladores de cabeza gris murieron a causa de eventos de calor extremo durante ese período [ 47 ] . Hasta la fecha, el mayor registro de mortalidades por eventos de calor extremo ocurrió en el verano austral de 2019-20, con datos consolidados de rehabilitadores de vida silvestre, administradores de tierras y conservacionistas que indican una estimación mínima de 72 175 zorros voladores muertos, que comprenden tanto zorros voladores de cabeza gris como zorros voladores negros [ 48 ] .
Los primeros intervinientes, principalmente los rehabilitadores de fauna silvestre, emplean diversos métodos de intervención, como rociar agua sobre la vegetación de los refugios o directamente sobre los animales y retirarlos de las colonias para administrarles terapias de enfriamiento y rehidratación; sin embargo, la eficacia de muchos de estos métodos no se ha evaluado empíricamente [ 49 ] . La investigación actual está estudiando la eficacia de intervenciones a escala local, como el uso de aspersores [ 50 ] [ 51 ] .
Enredos en materiales artificiales
Al igual que otros animales, los zorros voladores de cabeza gris se enredan frecuentemente en materiales fabricados por el hombre, como redes , cercas de alambre de púas y sedales desechados. Un análisis de los registros de rescate de fauna silvestre en Nueva Gales del Sur reveló que el zorro volador de cabeza gris fue la especie amenazada más frecuente en los incidentes de enredo reportados entre 2011 y 2021 [ 52 ] .
Los esfuerzos para reducir los incidentes de enredo han incluido la promoción y adopción del uso de redes seguras para la vida silvestre y la eliminación de alambre de púas viejo o innecesario [ 53 ] . De manera anecdótica, se cree que marcar el alambre de púas con pintura brillante puede aumentar la visibilidad para los zorros voladores y ayudarlos a evitar chocar con los hilos de alambre [ 40 ] [ 14 ] .
Perturbación en los lugares de descanso.
Cuando se encuentran en entornos urbanos, los zorros voladores de cabeza gris a veces son percibidos como una molestia. También consumen frutas de huertos cultivados, pero aparentemente solo en épocas de escasez de otros alimentos. Debido a que sus hábitos de descanso y búsqueda de alimento generan conflictos con los humanos, sufren la matanza directa de animales en los huertos, así como el acoso y la destrucción de sus refugios [ 54 ] .
Envenenamiento
Durante las décadas de 1970 y 1980, se observó que los campamentos urbanos de las ciudades sufrían envenenamiento por plomo, identificado como la causa principal. El plomo presente en la gasolina se acumulaba en el pelaje y penetraba en el cuerpo al acicalarse. La tasa de mortalidad por niveles tóxicos de plomo en el medio ambiente disminuyó con la introducción de la gasolina sin plomo en 1985.
Una planta introducida, la palmera de coco (Syagrus romanzoffiana) , ahora prohibida por algunos ayuntamientos, produce frutos tóxicos para esta especie, lo que ha provocado su muerte; el olmo chino (Ulmus parvifolia) y el aligustre presentan el mismo peligro.
Enfermedades
La especie es vulnerable a enfermedades que pueden causar la muerte de un gran número de individuos dentro de un campamento, y la repentina incidencia de nacimientos prematuros en las colonias probablemente afectará significativamente la repoblación del grupo; se desconoce la causa de estos trastornos o enfermedades. [ 55 ]
Tiroteo
A principios del siglo XX se produjo la incursión del Pteropus poliocephalus en los huertos, aprovechando las oportunidades que encontraba, y el gobierno ofreció una recompensa por la plaga declarada. [ 55 ] John Gould destacó su reputación de destruir cultivos frutales en 1863, [ 5 ] aunque la magnitud del daño real a menudo se exageraba enormemente. Cuando Ratcliffe presentó su informe, señaló que el número de recompensas pagadas era de 300 000, cifra que no incluía a los ejemplares que escapaban heridos de muerte ni a los que quedaban suspendidos en sus dormideros por el agarre que les proporcionaba su propio peso. Esta especie continuó siendo abatida o herida por escopetas, y muchos permanecieron discapacitados en el lugar donde caían tras la suspensión de la recompensa, a pesar de las advertencias de Ratcliffe y de investigadores posteriores sobre la ineficacia y la falta de rentabilidad de esta práctica y la innecesaria exterminación de la población. Los fruticultores han comenzado a cambiar al uso de redes que también desalientan las visitas diurnas de las aves, una transición que ha sido facilitada por programas de financiación como el Programa de Subsidios para Redes contra Murciélagos Voladores en Nueva Gales del Sur [ 56 ] . El impacto de la caza indiscriminada de murciélagos ha resultado en que la especie sea declarada vulnerable a la extinción, para las especies de árboles que dependían de ellos para la regeneración, la consiguiente alteración de la ecología forestal de los estados del este [ 55 ].
Estatus y protección
Para responder a algunas de las crecientes amenazas, los refugios han estado protegidos legalmente desde 1986 en Nueva Gales del Sur y desde 1994 en Queensland. En 1999, la especie fue clasificada como "Vulnerable a la extinción" en el Plan de Acción para los Murciélagos Australianos, [ 57 ] y desde entonces ha estado protegida en toda su área de distribución bajo la ley federal australiana, catalogada como Vulnerable bajo la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 (Ley EPBC). El Departamento Federal de Agricultura, Agua y Medio Ambiente y el Departamento de Medio Ambiente y Agua de Australia Meridional crearon un plan de recuperación de la especie y lo publicaron en 2021. [ 58 ] [ 59 ]
A partir de 2021La especie figura como "Vulnerable" en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN según los criterios A2ace y A4ac. La justificación de la evaluación indica que "si bien la población es relativamente grande (supera los 10 000 individuos maduros) y tiene una amplia distribución (> 20 000 km²), se infiere una disminución continua de la población de más del 30-35 % en las últimas tres generaciones", y se prevé una mayor disminución. [ 1 ]
Rescate de animales salvajes

Las crías de zorros voladores suelen llegar a centros de acogida tras separarse de sus madres. A menudo quedan huérfanas entre las cuatro y las seis semanas de edad, cuando se desprenden accidentalmente de sus madres durante el vuelo, generalmente debido a enfermedades o parálisis por garrapatas (propias o de la madre). [ 60 ]
Los cuidadores de murciélagos no solo reciben capacitación especializada en técnicas de rescate y rehabilitación, sino que también están vacunados contra la rabia . Si bien la probabilidad de contraer el lisavirus australiano de murciélago, similar a la rabia , es extremadamente baja, los cuidadores de murciélagos se vacunan para su propia protección.
Galería
Vampiro de cabeza gris, de Henry Richter, 1863.
Ilustración de un zorro volador de cabeza gris realizada por Neville W. Cayley (1887–1950).
Zorros voladores de cabeza gris en el Real Jardín Botánico de Sídney.
Zorro volador de cabeza gris con cría (el murciélago más pequeño al fondo es un pequeño zorro volador rojo).
Zorro volador de cabeza gris en vuelo
Una hembra de zorro volador de cabeza gris de 17 días de edad al cuidado de WIRES.
Zorro volador de cabeza gris hembra joven al cuidado de WIRES
Una joven hembra de zorro volador de cabeza gris juega con su cuidadora de WIRES.
Zorro volador de cabeza gris en cautividad
Despegando.
Zorro volador de cabeza gris en Parramatta Park, Nueva Gales del Sur, Australia.
Referencias
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
- ARKive: imágenes y vídeos del zorro volador de cabeza gris (Pteropus poliocephalus)
- Antecedentes: P. poliocephalus
- Breve historia de Megachiroptera / Megamurciélagos
- "Clínica Australiana de Murciélagos y Centro de Traumatología de Fauna Silvestre" . www.australianbatclinic.com.au . Consultado el 14 de diciembre de 2016 .
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Pteropus
- Murciélagos de Australia
- Fauna vulnerable de Australia
- Mamíferos del sur de Australia
- Mamíferos de Queensland
- Mamíferos de Nueva Gales del Sur
- Mamíferos del estado de Victoria
- Mamíferos descritos en 1825
- Taxones nombrados por Coenraad Jacob Temminck