Articulo de referencia

escarabajo terrestre

{{cite web |url=https://www.catalogueoflife.org/?taxonKey=8KTL7 |title=Carabidae Latreille, 1802 |date=2021 |work=Catalog of Life |access-date=5 Mar 2023}} "},"subdivision":{"wt...

Un escarabajo terrestre crucifijo ( Panagaeus cruxmajor ) le causó problemas a Charles Darwin en 1828.
Lebia tricolor , del género Lebia , perteneciente a la familia de los escarabajos terrestres, en busca de presas.

Los escarabajos terrestres son una familia grande y cosmopolita de escarabajos , [ 2 ] los Carabidae , con más de 40 000 especies en todo el mundo, de las cuales unas 2 000 se encuentran en Norteamérica y 2 700 en Europa . [ 3 ] En 2015, era una de las 10 familias de animales con mayor riqueza de especies. Pertenecen al suborden Adephaga . Los miembros de la familia son principalmente carnívoros , pero algunos son herbívoros u omnívoros. [ 4 ]

Descripción y ecología

Aunque la forma y la coloración de sus cuerpos varían ligeramente, la mayoría son de color negro brillante o metálico y poseen élitros estriados . En algunas especies , especialmente en los grandes Carabinae , los élitros están fusionados , lo que impide que los escarabajos puedan volar. La especie Mormolyce phyllodes se conoce como escarabajo violín debido a la peculiar forma de sus élitros. Todos los carábidos, excepto los escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae) , bastante primitivos, tienen un surco en las tibias de sus patas delanteras que contiene un peine de pelos que utilizan para limpiar sus antenas . [ 5 ]

Un escarabajo bombardero típico de la especie Brachinus ( Brachininae : Brachinini ) de Carolina del Norte

Secreciones defensivas

Como es típico del antiguo suborden de escarabajos Adephaga, al que pertenecen, poseen glándulas pigidiales pareadas en la parte inferior del abdomen . Estas glándulas están bien desarrolladas en los escarabajos terrestres y producen secreciones nocivas o incluso cáusticas que utilizan para disuadir a los posibles depredadores . En algunos, conocidos comúnmente como escarabajos bombarderos , estas secreciones se mezclan con compuestos volátiles y se expulsan mediante una pequeña combustión , produciendo un fuerte estallido y una nube de gas caliente y acre que puede herir a pequeños mamíferos , como las musarañas , y que puede matar directamente a los depredadores invertebrados .

Para los humanos, ser "bombardeado" por un escarabajo bombardero es una experiencia decididamente desagradable. Esta capacidad ha evolucionado independientemente dos veces, al parecer, en los escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), que se encuentran entre los escarabajos terrestres más antiguos, y en los escarabajos bombarderos típicos ( Brachininae ), que forman parte de un linaje más "moderno". Los Anthiini , sin embargo, pueden rociar mecánicamente sus secreciones defensivas a distancias considerables y son capaces de apuntar con un grado sorprendente de precisión; en afrikáans , se les conoce como oogpisters ("meadores de ojos"). En uno de los pocos casos conocidos de un vertebrado que imita a un artrópodo , los lagartos juveniles Heliobolus lugubris son similares en color a los escarabajos oogpister aposemáticos y se mueven de una manera que los hace parecer sorprendentemente similares a los insectos a simple vista. [ 6 ]

Según un relato popular, Charles Darwin fue atacado por un escarabajo bombardero, basándose en un pasaje de su autobiografía. [ 7 ] [ 8 ] Darwin declaró en una carta a Leonard Jenyns que un escarabajo lo había atacado en aquella ocasión, pero desconocía de qué tipo era:

Una vez, un Cychrus rostratus me roció el ojo y me causó un dolor extremo; y debo contarles lo que me sucedió a orillas del Cam en mis primeros días como entomólogo; debajo de un trozo de corteza encontré dos carabi (no recuerdo cuál) y atrapé uno en cada mano, cuando he aquí que vi un sagrado Panagæus crux major ; no podía soportar desprenderme de ninguno de mis carabi, y perder a Panagæus era impensable, así que, desesperado, agarré suavemente uno de los carabi entre mis dientes, cuando, para mi indescriptible disgusto y dolor, la pequeña bestia desconsiderada me roció su ácido por la garganta y perdí tanto a Carabi como a Panagæus . [ 9 ]

Un escarabajo tigre del género Lophyra procedente de Tanzania .

Ecología

Los hábitats comunes son bajo la corteza de los árboles, bajo troncos o entre rocas [ 2 ] o arena en la orilla de estanques y ríos. La mayoría de las especies son carnívoras y cazan activamente cualquier presa invertebrada que puedan dominar. [ 2 ] Algunas corren rápidamente para atrapar a sus presas; los escarabajos tigre (Cicindelinae) pueden mantener velocidades de 9 km/h (5,6 mph) [ 10 ] – en relación con la longitud de su cuerpo, se encuentran entre los animales terrestres más rápidos de la Tierra. A diferencia de la mayoría de los Carabidae, que son nocturnos , los escarabajos tigre son cazadores diurnos activos y a menudo de colores brillantes; tienen ojos grandes y cazan por la vista. Los escarabajos terrestres del género Promecognathus son depredadores especializados de los milpiés de cianuro Harpaphe haydeniana y Xystocheir dissecta , contrarrestando el cianuro de hidrógeno que hace que estos milpiés sean venenosos para la mayoría de los carnívoros.  

Relación con los seres humanos

Como depredadores de invertebrados, incluyendo muchas plagas , la mayoría de los escarabajos terrestres se consideran organismos beneficiosos. Los cazadores de orugas ( Calosoma ) son famosos por su hábito de devorar presas en grandes cantidades, alimentándose vorazmente de orugas de polillas de la tussock (Lymantriinae), orugas procesionarias (Thaumetopoeinae) y gusanos lanudos (Arctiinae), que, debido a sus pelos urticantes , son evitados por la mayoría de los insectívoros. Grandes cantidades del cazador de orugas forestal ( C. sycophanta ), originario de Europa , fueron enviados a Nueva Inglaterra para el control biológico de la polilla gitana ( Lymantria dispar ) ya en 1905.

Algunas especies son plagas molestas. Zabrus es uno de los pocos géneros de escarabajos terrestres herbívoros , y en raras ocasiones Zabrus tenebrioides , por ejemplo, aparece con la suficiente abundancia como para causar algún daño a los cultivos de grano . [ 11 ] Las especies grandes, generalmente Carabinae , pueden convertirse en una molestia si están presentes en grandes cantidades, particularmente durante actividades al aire libre como acampar ; liberan sus secreciones defensivas cuando se sienten amenazadas, y al esconderse entre las provisiones, su presencia puede echar a perder los alimentos. Dado que los escarabajos terrestres generalmente son reacios o incluso incapaces de volar, bloquear mecánicamente sus posibles vías de entrada suele ser fácil. El uso de insecticidas específicos para la intrusión de carábidos puede provocar efectos secundarios desafortunados, como la liberación de sus secreciones, por lo que generalmente no es una buena idea a menos que las mismas aplicaciones tengan como objetivo excluir hormigas, parásitos u otras plagas rastreras.

Especialmente en el siglo XIX, y en menor medida en la actualidad, su gran tamaño y llamativa coloración, así como la peculiar morfología de algunos (por ejemplo, el Lebiini ), convirtieron a muchos escarabajos terrestres en un objeto popular de colección y estudio para coleopterólogos profesionales y aficionados . Se pagaban precios elevados por ejemplares raros y exóticos, y a principios y mediados del siglo XIX se produjo una auténtica "fiebre de los escarabajos" en Inglaterra. Como se mencionó anteriormente, Charles Darwin fue un ferviente coleccionista de escarabajos cuando tenía unos 20 años, hasta el punto de que prefería recorrer el campo en busca de ejemplares raros con William Darwin Fox , John Stevens Henslow y Henry Thompson que estudiar teología, como su padre quería que hiciera. En su autobiografía, recordó con cariño sus experiencias con Licinus y Panagaeus , y escribió:

Ningún poeta sintió jamás mayor deleite al ver publicado su primer poema que yo al ver en las Ilustraciones de insectos británicos de Stephen las palabras mágicas: "capturado por C. Darwin, Esq." [ 8 ]

Evolución y sistemática

Los Adephaga están documentados desde finales del Pérmico , hace unos 250  millones de años (Ma). Los escarabajos terrestres evolucionaron a finales del Triásico , separándose de sus parientes más cercanos hace 200 Ma. La familia se diversificó a lo largo del Jurásico , y los linajes más avanzados, como los Harpalinae , experimentaron una vigorosa radiación que comenzó en el Cretácico . Los parientes vivos más cercanos de los escarabajos terrestres son los falsos escarabajos terrestres (Trachypachidae) y los escarabajos tigre (Cicindelidae). A veces incluso se incluyen en los Carabidae como subfamilias o como tribus incertae sedis , pero preferiblemente se unen con los escarabajos terrestres en la superfamilia Caraboidea , o Geadephaga . [ 12 ]

Filogenia

Se han realizado numerosas investigaciones para dilucidar la filogenia de los escarabajos terrestres y ajustar la sistemática y la taxonomía en consecuencia. Si bien no existe un consenso completamente firme, se aceptan generalmente algunos puntos: los escarabajos terrestres parecen consistir en varios linajes más basales y en la extremadamente diversa subfamilia Harpalinae, que contiene más de la mitad de las especies descritas y en la que se tuvieron que subsumir varias familias anteriormente independientes. [ 13 ]

Un árbol filogenético basado en la filogenia mitocondrial de Zhu et al. (2025): [ 14 ]

Subfamilias

La taxonomía empleada aquí se basa principalmente en el Catálogo de la Vida y la Base de Datos del Carabcat. Otras clasificaciones, si bien generalmente coinciden con la división en una radiación basal de linajes más primitivos y el grupo más avanzado denominado informalmente "Carabidae Conjunctae" [ 15 ] , difieren en detalles. Por ejemplo, el sistema empleado por el Proyecto Web Árbol de la Vida apenas utiliza subfamilias, catalogando la mayoría de las tribus como incertae sedis en cuanto a subfamilia [ 16 ] . Sin embargo, Fauna Europaea divide en lugar de agrupar a los Harpalinae, restringiéndolos a lo que en el sistema empleado aquí es la tribu Harpalini [ 17 ] . La exclusión de Trachypachidae como familia independiente está ahora ampliamente respaldada, al igual que la inclusión de Rhysodidae como subfamilia, estrechamente relacionada con Paussinae y Siagoninae [ 12 ] .

Aquí se presenta el Harpalinae exclusivo, porque la mayoría de los autores actualmente utilizan este sistema, siguiendo el Carabidae of the World , Catalogue of Palaearctic Coleoptera o la Base de Datos Carabcat [ 18 ] (que se refleja en el Catalogue of Life ). [ 19 ]

Históricamente, los escarabajos tigre han sido tratados como una subfamilia de Carabidae bajo el nombre de Cicindelinae, pero varios estudios desde 2020 indicaron que deberían ser tratados como una familia, Cicindelidae, un grupo hermano de Carabidae. [ 12 ]

Referencias

  1. "Carabidae Latreille, 1802" . Catálogo de la Vida . 2021. Consultado el 5 de marzo de 2023 .
  2. ^ Gomes Gonçalves, Marcos Paulo (diciembre de 2017) . «Relación entre Condiciones Meteorológicas y Escarabajos en Mata de Cocal» . Revista Brasileira de Meteorología . 32 (4): 543– 554. doi : 10.1590/0102-7786324003 . ISSN 0102-7786 . 
  3. B. Kromp (1999). "Escarabajos carábidos en la agricultura sostenible: una revisión sobre la eficacia del control de plagas, aspectos de cultivo y mejora". Agricultura, Ecosistemas y Medio Ambiente . 74 ( 1– 3): 187– 228. Bibcode : 1999AgEE...74..187K . doi : 10.1016/S0167-8809(99)00037-7 .
  4. Lövei, Gábor L.; Sunderland, Keith D. (enero de 1996). "Ecología y comportamiento de los escarabajos terrestres (Coleoptera: Carabidae)" . Annual Review of Entomology . 41 (1): 231– 256. doi : 10.1146/annurev.en.41.010196.001311 . ISSN 0066-4170 . PMID 15012329 .  
  5. John L. Capinera. Enciclopedia de Entomología . pág. 1746. 
  6. RB Huey y ER Pianka (1977). "Selección natural para lagartos juveniles que imitan escarabajos nocivos". Science . 195 (4274): 201– 203. Bibcode : 1977Sci...195..201H . doi : 10.1126/science.831272 . PMID 831272 . 
  7. "Joven naturalista, una pasión de toda la vida" . Darwin . Museo Americano de Historia Natural . 2005. Archivado del original el 21 de diciembre de 2010. Consultado el 16 de febrero de 2011 .
  8. 1 2 Nora Barlow , ed. (1958). "Cambridge, 1828–1831" . La autobiografía de Charles Darwin . págs. 56–71 . 
  9. Charles Darwin (1846). "Carta a Leonard Jenyns, 17 de octubre de 1846" . Archivado del original el 22 de septiembre de 2009. Recuperado el 24 de julio de 2008 .
  10. "Cuando los escarabajos tigre persiguen a sus presas a gran velocidad , se quedan ciegos temporalmente, según descubren entomólogos de Cornell - Cornell Chronicle" . www.news.cornell.edu
  11. "Daños a cereales de invierno causados ​​por Zabrus tenebrioides (Goeze) (Coleoptera: Carabidae)" . CABI . Consultado el 11 de noviembre de 2021 .
  12. 1 2 3 Vasilikopoulos, A., Balke, M., Kukowka, S., Pflug, JM, Martin, S., Meusemann, K., Hendrich, L., Mayer, C., Maddison, DR, Niehuis, O., Beutel, RG y Misof, B. (2021), Los análisis filogenómicos aclaran el patrón de evolución de Adephaga (Coleoptera) y resaltan los artefactos filogenéticos debido a la especificación incorrecta del modelo y al recorte excesivo de datos. Syst Entomol, 46: 991-1018. https://doi.org/10.1111/syen.12508
  13. ^ Shōzō Ōsawa, Zhi-Hui Su y Yūki Inmura (2004). Filogenia molecular y evolución de los escarabajos terrestres carábidos . Saltador . ISBN 4-431-00487-4.
  14. ^ Zhu, Pingzhou; Zhao, Tianyou; Meng, Yufang; Shi, Hongliang; Liang, Hongbin; Yang, Chunyan; Canción, abanico; Zhou, Jinhong; Huang, Weidong (2025). "Análisis comparativos y filogenéticos de genomas mitocondriales en Carabidae (Coleoptera: Adephaga)" . Ecología y Evolución . 15 (7) e71707. doi : 10.1002/ece3.71707 . PMC 12222001 . PMID 40612545 .  
  15. David R. Maddison (1 de enero de 1995). "Carabidae Conjunctae" . Proyecto web Árbol de la Vida . Consultado el 24 de julio de 2008 .
  16. David R. Maddison (11 de abril de 2006). "Carabidae. Escarabajos terrestres y escarabajos tigre" . Proyecto web Árbol de la Vida . Consultado el 24 de julio de 2008 .
  17. «Harpalinae» . Fauna Europaea . 2023 . Consultado el 5 de marzo de 2023 .
  18. Lorenz, Wolfgang (2021). "Base de datos de carabelas portuguesas" . ChecklistBank. doi : 10.48580/dfqf-3dk . Recuperado el 4 de marzo de 2023 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  19. " Carabidae Latreille, 1802" . Catálogo de la Vida . Consultado el 4 de marzo de 2023 .

Lecturas adicionales

  • E. Csiki (1946). Die Käferfauna des Karpaten-Beckens [ La fauna de escarabajos de la cuenca de los Cárpartos ] (en alemán). Budapest. págs. 71 a 546. {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  • K. Kult (1947). Klíč k určování brouků čeledi Carabidae Československé republiky [ Clave de los escarabajos de la familia Carabidae de la República Checa ] (en checo). Praga.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  • CH Lindroth (1942). Coleópteros, Carabidae . Svensk Insectenfauna, vol. 9 (en sueco). Estocolmo. págs. 1– 260. {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  • Edmundo Reitter (1908-1917). Die Käfer des Deutschen Reiches [ Los escarabajos del Imperio Alemán ] (en alemán). Stuttgart: KG Lutz.
  • Carábidos del mundo
  • Štrunc V. (2022): Escarabajos terrestres de África, región afrotropical, 504 especies en 111 géneros de la superfamilia Buprestoidea
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