Harpactognathus

Harpactognathus (que significa "mandíbula que agarra/prende") es un género de pterosaurio , un grupo de reptiles voladores extintos , que vivió durante la etapa Kimmeridgiense del período Jurásico Tardío en lo que hoy es Wyoming, Estados Unidos . Harpactognathus se conoce con certeza a partir de un único rostro incompleto (parte frontal del cráneo ) encontrado en 1996 en la cantera Bone Cabin , aunque una mandíbula incompleta(hueso de la mandíbula inferior) y un húmero (hueso del brazo superior) de la cantera se han atribuido tentativamente al género. El rostro fue descrito por el paleontólogo Kenneth Carpenter y sus colegas en 2003, quienes nombraron a la especie tipo y única conocida, H. gentryii , en honor a Joe Gentry, un voluntario de los Laboratorios Paleontológicos Occidentales en Lehi, Utah .

Harpactognathus es un pterosaurio de gran tamaño, con una envergadura estimada de 2,5 metros (8,2 pies) y una longitud craneal total estimada de 280-300 milímetros (11-12 pulgadas) , lo que lo sitúa entre los pterosaurios no pterodactiloideos más grandes conocidos . El rostro de Harpactognathus es robusto, ancho y más ancho que alto. En la línea media del cráneo se encuentra una cresta premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) que podría haber estado extendida por tejidos blandos y utilizada para exhibiciones sexuales o haber sido sexualmente dimórfica . Debido a la falta de restos, gran parte de su anatomía es desconocida y solo puede inferirse a partir de taxones relacionados.  

Cuando se describió a Harpactognathus , se le asignó a la subfamilia Scaphognathinae dentro de Rhamphorhynchidae , un grupo de pterosaurios no pterodactiloideos con cola larga y dientes. Sin embargo, las descripciones de los ramforrinquinos Sericipterus y Angustinaripterus , que son similares a Harpactognathus, sugieren que pertenecía a Rhamphorhynchinae. Basándose en sus dientes, robustez y paleoambiente, Harpactognathus era un carnívoro terrestre que vivía cerca de zonas de agua dulce, en contraste con el estilo de vida piscívoro de parientes como Rhamphorhynchus .

El Harpactognathus fue hallado en los estratos de la Formación Morrison , que contiene una gran variedad de fósiles. Esto incluye varios géneros de pterosaurios, como Mesadactylus y Dermodactylus , así como muchos pterosaurios sin nombre. Además de pterosaurios, la Formación Morrison conserva fósiles de numerosos dinosaurios , entre ellos saurópodos , terópodos y ornitisquios , crocodilomorfos , mamíferos , lagartos , tortugas y más.

En 1996, durante las excavaciones de la cantera Bone Cabin en Albany, Wyoming , se desenterró un rostro incompleto de un pterosaurio en estratos derivados de los límites superiores del Miembro Salt Wash de la Formación Morrison . Estos estratos están compuestos por depósitos de canales fluviales , arena gruesa y conglomerados de arena y guijarros que datan del Kimmeridgiense tardío del período Jurásico Superior . ^{[ 1 ]} En 1999, se encontró una mandíbula de pterosaurio a menos de un metro del fragmento del rostro. En 2003, el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter y sus colegas describieron el rostro como perteneciente a un nuevo género y especie de pterosaurio escafognatino , Harpactognathus gentryii. El fragmento del rostro fue elegido como holotipo (espécimen utilizado como base para el taxón), catalogado con el número de espécimen NAMAL 101, mientras que el estatus del fragmento de la mandíbula quedó incierto. El holotipo se encuentra en el Museo de Paleontología Stewart, en el Parque de Dinosaurios George S. Eccles de Ogden , al norte de Utah . El nombre genérico Harpactognathus , que significa "mandíbulas que agarran/presan", proviene de las raíces griegas harpact , "agarrar" o "sujetar", y gnathus, "mandíbulas". El nombre específico gentryii es en honor a Joe Gentry, voluntario de los Laboratorios Paleontológicos del Oeste en Lehi, Utah. Antes de que se nombrara a Harpactognathus , el pterosaurio Comodactylus ostromi fue nombrado en 1981 por el investigador Peter Galton basándose en un cuarto metacarpiano , un hueso del ala ( YPM 9150), que se había encontrado en Como Bluff , Wyoming, otro yacimiento de la Formación Morrison. ^{[ 2 ]} Posteriormente, Comodactylus fue declarado nomen dubium , ^{[ 3 ]} aunque Carpenter y sus colegas señalaron que este cuarto metacarpiano podría pertenecer a Harpactognathus basándose en su tamaño y características de ramforrínquido. Sin embargo, la falta de superposición hace que esto sea imposible de probar. ^{[ 1 ]}

En un estudio de 2014, el paleontólogo S. Christopher Bennett argumentó que la mandíbula, así como un gran húmero de pterosaurio (hueso del brazo; EDP-SM 2017.02.003), pertenecen al mismo individuo que el holotipo. Esto ampliaría el material conocido de Harpactognathus, que inicialmente solo incluía un holotipo, para incluir también una mandíbula y un húmero. Bennett afirmó que el gran tamaño, la morfología y la proximidad de la mandíbula y el húmero al holotipo sugieren que podrían haber pertenecido al mismo individuo. Además, no se encontraron otros restos de pterosaurios en la cantera Bone Cabin, lo que hace más plausible atribuir todos estos elementos al mismo individuo. ^{[ 4 ]} Sin embargo, la atribución de la mandíbula a Harpactognathus es cuestionable, ^{[ 1 ]} ya que probablemente pertenece a un tipo diferente de ramforínquido o ramforínquido debido a su naturaleza delgada y la anatomía de sus alvéolos (orificios para los dientes en el cráneo). ^{[ 5 ]} En un artículo de 2025, los paleontólogos Michael Sprague y Matthew McLain describieron el húmero en detalle, el cual asignaron a Harpactognathus basándose en su tamaño, ubicación y parsimonia. ^{[ 6 ]}

Harpactognathus se conoce definitivamente a partir de un único rostro incompleto que mide 130 milímetros (5,1 pulgadas) de longitud conservada y 42,5 milímetros (1,67 pulgadas) en su punto más ancho conservado (longitud estimada del cráneo de 280–300 mm (11–12 pulgadas)). Esto es extremadamente grande para un rhamphorhynchido, lo que indica una envergadura estimada de al menos 2,5 m (8,2 pies). ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] : 122–124} Esto hace que Harpactognathus se encuentre entre los pterosaurios no pterodactiloideos más grandes conocidos , comparable en tamaño a Sericipterus , Angustinaripterus , el Rhamphorhynchus más grande , ^{[ 3 ]} y Dearc . ^{[ 9 ] [ 10 ]} EDP-SM 2017.02.003, un húmero derecho asignado a Harpactognathus , se encuentra entre los húmeros de pterosaurio pre-cretácicos más grandes conocidos, midiendo 110,5 milímetros (4,35 pulgadas) de longitud. ^{[ 6 ]}       

Cráneo

Gran parte del cráneo está ausente y la porción conservada está comprimida dorsoventralmente (de arriba a abajo) por tafonomía . La región rostral en sí es extremadamente ancha y habría sido más ancha que alta en vida, una característica ausente en muchos ramforrínquidos. La porción ensanchada del rostro contiene cuatro pares de dientes en Harpactognathus , mientras que en Angustinaripterus incorpora tres y en Sericipterus solo incorpora dos. El número de dientes también difiere entre estos géneros, con Harpactognathus'rostro que contiene al menos 12 dientes, mientras que Angustinaripterus'lleva 18 y Sericipterus tiene 10-14. ^{[ 11 ]} Falta la punta del rostro, pero se conserva el premaxilar (hueso de la mandíbula superior más anterior). El premaxilar se estrecha hacia adelante (frente) y forma una punta puntiaguda que está formada por los dos premaxilares fusionados. El premaxilar difiere de los de otros ramforrínquidos, además de Sericipterus y Angustinaripterus , en que lleva una cresta delgada que se extiende por encima de las narinas (orificios nasales) desde la punta del premaxilar hasta probablemente el resto del cráneo. La cresta está formada por un proceso de la línea media en la punta anterior del rostro que se une con una cresta premaxilar baja, formando juntos esta cresta delgada. Mientras que la sección transversal de este proceso de la línea media tiene forma triangular en Harpactognathus , es elíptica en Sericipterus y Angustinaripterus . Sin embargo, gran parte de esta cresta premaxilar está ausente en el holotipo. Sus narinas son estrechas, alargadas y presentan aberturas con ángulos agudos en sus extremos posterior (trasero) y anterior, una característica presente en Rhamphorhynchus y Dorygnathus . En cuanto al maxilar, su cuerpo principal es convexo y se extiende a lo largo del rostro. ^{[ 1 ] [ 11 ]}

En general, la silueta del maxilar es similar a la de Scaphognathus y Sordes , ^{[ 1 ]} aunque su robustez es más similar a la de Sericipterus . ^{[ 11 ]} En su extremo posterior, el maxilar se divide en un proceso yugal y un proceso nasal robusto. El maxilar termina posteriormente en la fenestra antorbital (una gran abertura delante de las órbitas oculares). La pared maxilar de la fenestra antorbital presenta una fosa triangular poco profunda (una depresión en el hueso) en su borde anterior, una característica ausente en otros géneros de ramforrínquidos. En su superficie dorsal, Harpatognathus' maxilar tiene un proceso nasal engrosado dorsalmente (la parte del maxilar que se articula con el nasal), una característica distinta de Sericipterus y Angustinaripterus . El paladar (techo de la boca) es plano, profundamente hundido y contiene el maxilar, el premaxilar y los palatinos (huesos del paladar). En el extremo posterior del paladar hay un par de coanas (narinas internas), que son ovulares, alargadas y separadas por una barra medial. En las superficies laterales festoneadas del premaxilar y el maxilar (hueso de la mandíbula superior) hay grandes espacios entre los alvéolos, una característica diagnóstica de Harpactognathus . Estas superficies festoneadas son llamativas, siendo visibles tanto en vista dorsal como lateral. ^{[ 1 ] [ 11 ]} Aunque único en el momento de su descripción, muchos rasgos diagnósticos para Harpactognathus mencionados por Carpenter et al ahora se reconocen como pertenecientes a Sericipterus y/o Angustinaripterus . ^{[ 11 ]} Sin embargo, estudios posteriores han reconocido a Harpactognathus como diagnóstico. ^{[ 12 ] [ 11 ]}

Harpactognathus es un género de la familia Rhamphorhynchidae, sin embargo, su posición dentro de la familia es controvertida. Harpactognathus carece de la anatomía craneal profunda observada en los no pterodactiloideos basales como los dimorfodóntidos y los anurognátidos o la fenestra nasoantoribital (una gran abertura delante de la órbita ocular que contiene las fenestras nasal y antorbital) que se ve en los pterodactiloideos, lo que permite clasificarlo como un ramforrínquido o campilognátido . Sin embargo, Harpactognathus no puede clasificarse como un campilognátido basándose en su número de dientes y anatomía alveolar. ^{[ 1 ]} Rhamphorhyncidae contiene dos subfamilias: Rhamphorhynchinae y Scaphognathinae. ^{[ 7 ] [ 8 ] : 122} Los ramforínquidos se distinguen de los escafognatinos por sus cráneos delgados, cuellos flexibles y dientes orientados lateralmente. En contraste, los escafognatinos tienen cráneos profundos con dientes que se entrelazan verticalmente, así como cuellos robustos. ^{[ 8 ] : 128–131}

Cuando se describió inicialmente, Harpactognathus se clasificó dentro de la subfamilia Scaphognathinae debido a su número de dientes, con todos sus dientes ampliamente espaciados entre sí. Además, comparte un rostro anterior flexionado dorsalmente que crea una curva en el extremo del hocico con otros escafognatinos. La forma y las proporciones del rostro, así como la anatomía de los alvéolos, son comparables a las de Scaphognathus . ^{[ 1 ]} Sin embargo, un análisis filogenético realizado por Brian Andres, James Clark y Xu Xing en 2010 recuperó a Harpactognathus en Rhamphorhynchinae como un pariente cercano de los grandes ramforrínquidos Angustinaripterus y Sericipterus, ^{[ 11 ]} ambos clasificados ahora dentro de la tribu Angustinaripterini según Natalia Jagielska y colegas (2022, 2024). ^{[ 10 ] [ 9 ]} Harpactognathus es similar a estos géneros en que tiene un rostro expandido, una cresta premaxilar, un conjunto de dientes orientados ventrolateralmente (hacia abajo y hacia los lados) y un margen del rostro ondulado. ^{[ 11 ]} Harpactognathus puede estar en la tribu Angustinaripterini, sin embargo, no fue incluido en el análisis filogenético realizado por Jagielska et al (2022) debido a la naturaleza fragmentaria de Harpactognathus . ^{[ 9 ]} Además, Bennett (2014) argumentó que Harpactognathus no puede pertenecer a Scaphognathinae debido a sus dientes delgados y comprimidos lateralmente que contrastan con los de Scaphognathus . Bennett, asumiendo que la mandíbula pertenece al mismo individuo que el holotipo, señaló que la rama poco profunda y la punta edéntula (sin dientes) de la mandíbula excluyen a Harpactognathus de ser un miembro de Scaphognathinae. ^{[ 4 ]}

El cladograma (árbol genealógico) de los ramforrínquidos que se muestra a continuación es el resultado de un gran análisis filogenético publicado por Andres & Myers en 2013. ^{[ 13 ]}

Anteriormente, se hipotetizó que los escafognatinos estaban especializados como depredadores aéreos en hábitats de agua dulce continentales. Sin embargo, publicaciones más recientes han sugerido que los escafognatinos carecían de especializaciones para la piscivoría y probablemente eran depredadores terrestres de pequeños vertebrados o generalistas similares a los córvidos . ^{[ 8 ] : 51} Con base en la presencia de escafognatinos en depósitos fluviales o lacustres , se hipotetizó que los escafognatinos, junto con Harpactognathus , preferían ambientes terrestres de agua dulce en contraste con los ramforrinquinos que preferían ambientes costeros. ^{[ 1 ] [ 8 ] : 122–127} Esta hipótesis fue respaldada por Andres y Xu (2010), quienes en su descripción de Sericipterus señalaron que los cráneos robustos y anchos y los dientes muy curvados de Sericipterus, Angustinaripterus y Harpactognathus no están adaptados a la piscivoría o la interacción con una superficie de agua, lo que apoya la idea de que eran carnívoros terrestres. ^{[ 11 ]}

Las crestas craneales se encuentran en todos los pterosaurios, aunque no se han hallado muchas en los ramforrínquidos. La cresta de Harpactognathus es inusual, ya que se extiende hasta la punta del rostro, una característica que no se encuentra en las crestas de otros pterosaurios como los tapejáridos o los ctenocasmatoides . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 1 ]} Carpenter et al. (2003) presumieron que la función de la cresta de Harpactognathus era de exhibición , debido a que en otros pterosaurios como Pteranodon y Anhanguera , las crestas presentan dimorfismo sexual o actuaban como una estructura de exhibición. Harpactognathus'La cresta probablemente también se extendía mediante estructuras de tejido blando, basándose en las crestas de Tapejara . ^{[ 1 ]}

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos someros y aluviales que, según la datación radiométrica , varía entre 156,77 millones de años (Mya) en su base, ^{[ 16 ]} y 150 Mya en la parte superior, ^{[ 17 ]} lo que la sitúa en las etapas Oxfordiense tardía , Kimmeridgiense y Titoniense temprana del período Jurásico Tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas . La Cuenca Morrison, donde vivieron pterosaurios y dinosaurios , se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a elevarse hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, cauces de ríos y llanuras aluviales . ^{[ 18 ]} Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y a la Formación Tendaguru en Tanzania . ^{[ 19 ]}

Los pterosaurios conocidos del Morrison incluyen el posible anurognátido Mesadactylus , el pterodactiloideo Kepodactylus y el posible ctenochasmátido Utahdactylus . ^{[ 20 ]} Muchos de los especímenes referidos a Mesadactylus pueden pertenecer de hecho a otros tipos de pterosaurios como los pterodactiloideos, lo que ilustra una mayor diversidad de pterosaurios de la formación de lo que se suponía anteriormente. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 20 ]} Los dinosaurios conocidos del Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes y Allosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . ^{[ 23 ]} Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces de aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos y crocodilomorfos . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora del período se ha revelado mediante fósiles de algas verdes , musgos , equisetos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de galería con helechos arborescentes y helechos, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la Araucaria . ^{[ 24 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios