Hibbertopteridae

Hibbertopteridae (nombre derivado del género tipo Hibbertopterus , que significa " ala de Hibbert ") es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Pertenecían a la superfamilia Mycteropoidea . Los hibbertopteridos eran animales grandes, anchos y pesados, a diferencia de prácticamente todos los demás grupos de euriptéridos, que suelen ser hidrodinámicos y ligeros. Su morfología peculiar es tan inusual que en el pasado se pensó que representaban un orden de quelicerados completamente distinto . Los primeros fósiles de esta familia aparecen en depósitos del Devónico Medio , y los últimos fósiles conocidos de hibbertopteridos provienen de depósitos del período Pérmico . ^{[ 1 ]} Los hibbertopteridos representan los últimos euriptéridos vivos conocidos, y se argumenta que la última especie definitiva conocida, Campylocephalus permianus , se extinguió durante el Pérmico Temprano tardío - Pérmico Medio temprano ( etapas Kunguriense - Roadiense ) o el Pérmico Tardío ; el otro taxón posible del Pérmico Tardío, Woodwardopterus freemanorum , podría representar en cambio un verdadero escorpión. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Aunque a los euriptéridos se les conoce comúnmente como "escorpiones marinos", los hibbertopteridos habitaban pantanos y ríos de agua dulce y no podían nadar, ya que carecían de aletas natatorias, una característica que compartían con todo su suborden, los Stylonurina . Los hibbertopteridos se alimentaban mediante un método denominado alimentación por barrido, en el que el animal rastrillaba el sedimento blando de su sustrato con cuchillas especializadas en sus apéndices frontales para capturar pequeños invertebrados. Si bien este método de alimentación estaba presente en otros micteropoideos y en los estilonuroideos , alcanzó su etapa más avanzada dentro de los derivados Hibbertopteridae.

Los hibbertopteridos eran los euripteridos estilonurinos más grandes, con Hibbertopterus (180-200 centímetros) y Campylocephalus (140 centímetros), que representaban euripteridos gigantes por derecho propio. Si bien se conocen euripteridos más largos del suborden euripterino , en particular el artrópodo más grande conocido de todos los tiempos, Jaekelopterus (230-260 centímetros), los hibbertopteridos eran mucho más robustos que cualquiera de los euripteridos euripterinos más grandes y, por lo tanto, probablemente representan los animales más pesados ​​del orden.

Los hibbertopteridos eran grandes euriptéridos micteropoideos caracterizados por sus amplios prosomas (cabezas), telsons hastados (por ejemplo, con forma de gladius , una espada romana ) (que eran la división más posterior del cuerpo) con quillas pareadas y una cubierta de ornamentación en forma de escamas a lo largo de sus exoesqueletos . Otras características comunes son la presencia de escamas en forma de lengua en los márgenes de los tergitos del opistosoma (el abdomen) y que el cuarto par de apéndices estaba cubierto de espinas. El prosoma de los hibbertopteridos poseía lóbulos que se ubicaban posterolateralmente ( posteriormente a ambos lados). ^{[ 1 ]}

Aunque se estima que Vernonopterus alcanzaba longitudes de "solo" 50 centímetros (19,7 pulgadas), tanto Campylocephalus como Hibbertopterus representan verdaderos euriptéridos gigantes. Los especímenes más grandes de Campylocephalus sugieren un tamaño de 140 centímetros (4,6 pies) y, con 180-200 centímetros (5,9-6,6 pies), Hibbertopterus scouleri era el euriptérido más grande de todo el suborden stylonurinos . ^{[ 4 ]} Que los hibbertopteridos fueran tan anchos y compactos probablemente significa que eran los euriptéridos más pesados ​​en general, superando en peso a formas más largas, como los pterigótidos ligeros . ^{[ 5 ]}

En comparación con otros euriptéridos, los hibbertopteridos eran muy inusuales. Sus cuerpos anchos y pesados ​​contradicen la tendencia general de los euriptéridos a ser aerodinámicos y ligeros, y, como todos los demás euriptéridos estilonurinos , carecen de aletas de natación. ^{[ 6 ]} De sus seis pares de extremidades, el segundo, el tercero y el cuarto estaban orientados hacia adelante y especializados en la recolección de alimento. Los segmentos de las patas de estas extremidades estaban cubiertos de largas espinas y sus extremos estaban cubiertos de órganos sensoriales. El cuarto par de extremidades, aunque también se usaba para alimentarse, también se usaba para la locomoción, al igual que los pares quinto y sexto. Por lo tanto, los hibbertopteridos habrían sido hexápodos (caminaban sobre seis patas). ^{[ 7 ]}

Debido a la naturaleza fragmentaria de Campylocephalus y Vernonopterus , resulta difícil establecer con certeza características distintivas entre los tres géneros. La principal diferencia entre Campylocephalus e Hibbertopterus radica en que el caparazón (exoesqueleto que cubre la cabeza) de Campylocephalus es ligeramente más estrecho y más ancho en su sección media, en lugar de en la parte que se une al resto del cuerpo (como ocurre en Hibbertopterus ). ^{[ 6 ]} El fragmentario Vernonopterus se distingue de los demás por su ornamentación distintiva y única. ^{[ 8 ]}

La cutícula conservada de los hibbertopteridos es más delgada de lo que se esperaría de artrópodos de su tamaño, aunque esto podría explicarse por la posibilidad de que solo se haya conservado una región exocuticular externa en sus fósiles. ^{[ 7 ]}

Los hibbertopteridos se clasifican como parte de la superfamilia Mycteropoidea dentro del suborden Stylonurina de los euripteridos. ^{[ 9 ] [ 3 ]} La morfología de los hibbertopteridos era tan inusual que se pensó que eran un orden separado de Eurypterida. ^{[ 10 ]} Sin embargo, trabajos recientes confirman su ubicación en Stylonurina, estrechamente relacionado con Drepanopterus y los Mycteroptidae. ^{[ 1 ]}

La sistemática interna de los hibbertopteridos no está resuelta y es objeto de controversia, y el número de géneros reconocidos además del género tipo, Hibbertopterus , varía considerablemente entre los estudios. ^{[ 3 ]} El Catálogo Mundial de Arañas de 2018 reconoce a Campylocephalus , Hibbertopterus y Vernonopterus . ^{[ 9 ]} Se ha sugerido que tanto Campylocephalus como Vernonopterus son sinónimos del propio Hibbertopterus , lo que haría que la familia fuera monotípica (conteniendo solo un taxón inmediatamente subordinado), aunque la naturaleza incompleta de sus restos hace imposible confirmar esa hipótesis. ^{[ 11 ]}

Hasta hace poco, los dos géneros Cyrtocentus y Dunsopterus también se reconocían como géneros de hibbertopteridos válidos y distintos, pero el consenso moderno es que representan etapas ontogenéticas (diferentes etapas de desarrollo del animal a lo largo de su vida) de Hibbertopterus . ^{[ 8 ] [ 9 ]} El género Hastimima , a veces clasificado como parte de Hibbertopteridae, ^{[ 9 ]} se ha recuperado como parte de Mycteroptidae (los parientes más cercanos de los hibbertopteridos) en análisis recientes. ^{[ 6 ]} En 2023, Braddy et al. rechazaron la sinonimia de Hibbertopterus y Cyrtocentus , colocaron a Hastimima como un posible sinónimo de Cyrtocentus y sinonimizaron Hibbertopterus , Dunsopterus y Vernonopterus . ^{[ 3 ]} En 2025, Lamsdell reconoció cuatro géneros de hibbertopteridos: Campylocephalus , Dunsopterus , Glyptoscorpius (= Vernonopterus ) e Hibbertopterus (= Cyrtocentus ). ^{[ 3 ]}

El cladograma que aparece a continuación está adaptado de Lamsdell (2012), ^{[ 6 ]} colapsado para mostrar solo la superfamilia Mycteropoidea.

Los hibbertopteridos eran depredadores derivados que se alimentaban por barrido, habitaban pantanos y ríos de agua dulce y se alimentaban rastrillando el sedimento blando con cuchillas en sus apéndices anteriores para capturar pequeños invertebrados. ^{[ 12 ]}

Las estrategias de alimentación por barrido evolucionaron independientemente en dos de las cuatro superfamilias de estilonuroideos: Stylonuroidea y Mycteropoidea . En ambas superfamilias, las adaptaciones a este estilo de vida implican modificaciones en las espinas de sus apéndices prosomales anteriores para rastrillar el sustrato de sus hábitats. Los estilonuroideos tienen espinas fijas en los apéndices II-IV que podrían haber sido utilizadas como redes de arrastre para rastrillar los sedimentos y, por lo tanto, atrapar todo a su paso. Los Mycteropoidea muestran adaptaciones aún más extremas hacia un estilo de vida de alimentación por barrido. Estas adaptaciones se llevan a un extremo aún mayor dentro de los Hibbertopteridae, donde el apéndice IV posee una lámina junto con los apéndices II-III (que también tienen láminas en otros hibbertopteroideos). ^{[ 1 ]}

Las coxas de Hibbertopterus están reducidas, lo que provoca que parte del proceso de masticación del alimento sea asumido por las placas que recubren las coxas. Algunas de sus especies presentan adaptaciones aún mayores para la alimentación por barrido que otros micteropoideos, con sus láminas modificadas en un raquis en forma de peine que podría atrapar presas más pequeñas u otras partículas de alimento orgánico. Dado el gran tamaño de sus coxas, es probable que algunas especies de Hibbertopterus también se alimentaran de invertebrados relativamente grandes cuando les fuera posible. ^{[ 1 ]}