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Articulo de referencia

Rana pintada con Hula

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La rana pintada de Hula ( Latonia nigriventer ) es una especie endémica de las marismas del lago Hula, en el norte de Israel . Es el único miembro vivo del género Latonia , conocido únicamente por fósiles procedentes de Europa que abarcan desde el Oligoceno hasta el Pleistoceno . [ 3 ] Se creía que la rana pintada de Hula se había extinguido debido a la destrucción de su hábitat durante la década de 1950, hasta que la especie fue redescubierta en 2011.

Se creía que el drenaje del lago Hula y sus marismas en la década de 1950 había causado la extinción de esta rana, junto con el pez ciprínido Mirogrex hulensis y el pez cíclido Tristramella intermedia . [ 4 ] Solo se habían encontrado cinco individuos antes del drenaje del lago. Las mejoras ambientales en la reserva de Hula se han citado como una posible razón para el resurgimiento de la rana. [ 5 ]

Taxonomía

El 22 de marzo de 1940, los biólogos Heinrich Mendelssohn y Heinz Steinitz descubrieron dos ejemplares que aparentemente pertenecían a una nueva especie del género de ranas Discoglossus en la orilla oriental del lago Hula , en Safed , en el Distrito Norte del Mandato Británico de Palestina . La rana más grande se tragó a la más pequeña mientras se mantenían en un terrario . Steinitz descubrió dos renacuajos de la misma especie en la misma localidad en agosto de 1940. En 1943, Mendelssohn y Steinitz nombraron a la nueva especie Discoglossus nigriventer , designando a una hembra de los ejemplares capturados, que entonces se encontraba en la Universidad Hebrea de Jerusalén , como el holotipo y a los renacuajos como el paratipo . [ 6 ]

Se sabe poco sobre su historia, ya que los científicos han encontrado pocos ejemplares. En 1940 se recolectaron dos adultos y dos renacuajos , y en 1955 se encontró un único ejemplar. Este sería el último registro de esta especie hasta 2011. [ 7 ]

El nombre hebreo de la rana, Agulashon shehor-gahon ( de vientre negro y lengua redonda ), deriva de su vientre negro y su lengua redonda.

Fósil del pariente prehistórico Latonia seyfriedii

Originalmente se propuso que esta rana pertenecía al género Discoglossus , pero una evaluación genética y morfológica posterior al redescubrimiento de la especie llevó a su reasignación al género Latonia , del cual no se conocen otros ejemplares vivos. Se conocen fósiles de Latonia en Europa que abarcan desde el Oligoceno Superior hasta el Pleistoceno Inferior . [ 8 ] Se considera que el pariente más cercano de Latonia es Discoglossus. Sobre esta base, la rana pintada de Hula ha sido catalogada como un fósil viviente , el único representante existente de una antigua división genética. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Descripción

Ejemplar en mano visto desde la parte superior e inferior.

La rana pintada de Hula presenta dimorfismo sexual en tamaño; las hembras miden entre 40,0 y 128,4 milímetros (1,57 y 5,06 pulgadas) y pesan 26 g (0,91 onzas) en promedio, mientras que los machos son ligeramente más pequeños y crecen entre 66,6 y 121,3 milímetros (2,62 y 4,78 pulgadas) de largo y pesan alrededor de 13 g (0,45 onzas). [ 6 ] [ 12 ] Esta especie tiene el vientre oscuro con pequeñas manchas blancas, siendo los adultos más numerosos que los juveniles. [ 13 ] Su coloración es ocre en la parte superior, con un tono rojizo que se degrada a gris oliva oscuro o negro grisáceo en los costados. [ 6 ] Una banda de color más claro recorre el centro del dorso cerca de la parte posterior del animal. No existe un dimorfismo sexual significativo en esta rana, aunque la membrana interdigital de las patas puede ser ligeramente más débil en las hembras. [ 12 ]    

La cabeza es aplanada y aproximadamente tan ancha como larga, sin cresta cantal . La distancia entre los ojos es al menos igual al ancho del párpado, una característica que la distingue de la rana pintada mediterránea ( Discoglossus pictus ) cuyos ojos están más juntos. Las fosas nasales se encuentran más cerca tanto de la punta del hocico como entre sí que de los ojos, y cada una tiene forma rectangular con esquinas redondeadas. Los tímpanos son más altos que anchos, pero no claramente visibles. El hocico sobresale hacia adelante más allá de la boca, aunque no tanto como el de la rana pintada mediterránea, mientras que el ángulo de la mandíbula tiene una apófisis que corresponde a una concavidad en la mandíbula superior. Dentro de la boca hay un par de dientes vomerianos , cada uno ubicado detrás de una coana rectangular con esquinas redondeadas. La lengua tiene forma triangular redondeada, con bordes lisos y sin surcos, y es adhesiva excepto por un pequeño margen. Un par de crestas glandulares se extienden desde la parte posterior de cada ojo, una sobre el tímpano hacia la base del brazo, y la otra se extiende directamente hacia atrás y se divide en múltiples verrugas a la altura del hombro. Toda la superficie superior del animal está salpicada de verrugas, algunas de las cuales están dispuestas en filas o grupos. Los dedos pueden tener puntas redondeadas o puntiagudas y no están palmeados, aunque los dedos de los pies están parcialmente palmeados en la base. La longitud de las patas traseras con los pies incluidos excede la longitud hocico-cloaca , mientras que el pie en sí es ligeramente más corto que la espinilla. [ 6 ] En ambos sexos, los brazos son largos y robustos, con músculos bien desarrollados; esto es inusual entre las ranas, ya que normalmente solo las ranas macho tienen brazos robustos, que se utilizan para sujetar a la hembra durante el amplexo . En las ranas pintadas de Hula, se cree que la robustez de los brazos es una adaptación para excavar o alimentarse. [ 1 ]

renacuajos

Los renacuajos de la rana pintada de Hula son pequeños, con longitudes totales de 14 milímetros (0,55 pulg.) y 24 milímetros (0,94 pulg.) en las etapas 25 y 34 de Gosner respectivamente. El cuerpo principal (excluyendo la cola) del renacuajo tiene forma ovalada visto desde arriba, siendo más ancho aproximadamente a un tercio de su longitud lejos del hocico redondeado. Visto de lado, el hocico se inclina hacia abajo. La superficie superior es de color marrón medio con motas doradas y una red de líneas negras que forman un patrón reticular. El vientre es translúcido , lo que permite ver la anatomía interna a través de él, y posee un único espiráculo en forma de media luna ubicado en su centro. [ 12 ] El ancho de este espiráculo es aproximadamente un cuarto del ancho de la boca. El disco oral contiene dientes dispuestos en filas dobles que rodean las vainas mandibulares serradas y parcialmente queratinizadas , con dos filas dobles superiores y tres inferiores presentes, de las cuales una de las filas inferiores está dividida en el medio para alojar la vaina mandibular. Una serie de papilas (pequeñas protuberancias carnosas) está presente en los márgenes de los labios, y está dividida en el medio del labio superior. [ 6 ] Las fosas nasales son pequeñas y redondeadas, ubicadas más cerca del hocico que de los ojos, y cada una tiene una mancha oscura detrás. Los ojos están ubicados en la parte superior de la cabeza y orientados lateralmente, lo que los hace invisibles cuando el renacuajo es visto desde abajo. La cola es de un color ligeramente más claro que el cuerpo principal y crece larga, siendo alrededor del 169% de la longitud del cuerpo principal. Aletas caudales moderadamente altas están ubicadas en los lados superior e inferior de la cola. Estas aletas son translúcidas y tienen manchas irregulares de color marrón oscuro de tamaños variables. [ 12 ] La musculatura de la cola no llega a la punta de la cola. [ 6 ]  

Distribución y hábitat

La rana pintada de Hula es endémica del valle de Hula en Israel y tiene una distribución extremadamente limitada, conocida solo en un área de menos de 2 km² (0,77 millas cuadradas ) . Solo se ha registrado en dos localidades, la Reserva Nacional de Hula y el pueblo de Yesud HaMa'ala , ubicadas a aproximadamente 1 kilómetro (0,62 millas) de distancia entre sí. [ 12 ] Antiguamente estaba más extendida, como lo demuestran los restos fósiles de esta especie encontrados en el sitio prehistórico de Ubeidiya en el valle del Jordán , que datan de la etapa calabresa de la época del Pleistoceno temprano (hace alrededor de 1,5 millones de años). [ 1 ] [ 14 ] El valle de Hula había sobrevivido como un área que contenía grandes cuerpos de agua como el lago Hula durante la época del Pleistoceno , cuando la actividad geológica y los cambios climáticos llevaron a una drástica disminución del hábitat adecuado para las ranas de Latonia , lo que permitió que el valle sirviera como refugio para la especie mientras el género se extinguía en otros lugares. [ 1 ] Aunque un estudio de 2017 encontró que el ADN ambiental de esta rana también estaba presente en el parque natural Agamon Ha-Hula y en la reserva natural Ein Te'o, también se señaló que, dado que la mayoría de los cuerpos de agua en el valle de Hula están interconectados a través de arroyos y canales, la presencia de ADN en un sitio podría deberse a que fue arrastrado río abajo desde un área diferente y no es evidencia definitiva de que la rana en sí esté presente. [ 15 ]    

Esta especie es semiacuática (aunque principalmente terrestre ) y se sabe que habita tanto en hábitats terrestres como acuáticos. Se han registrado adultos en suelo húmedo y turboso debajo de 20–30 centímetros (7,9–11,8 pulgadas) de hojarasca descompuesta entre matorrales de carrizo común , zarza sagrada y ocasionalmente higueras , así como debajo de hierba seca o en madrigueras cerca del agua. En Yesud HaMa'ala, la rana pintada de Hula se conoce de una sola zanja de aproximadamente 600 metros (2000 pies) de largo, con agua de flujo lento que alcanza una profundidad máxima de unos 150 centímetros (4,9 pies) . Esta zanja se alimenta de un pequeño manantial permanente y tiene una gruesa capa de lodo en su fondo, mientras que la vegetación densa se encuentra tanto dentro como alrededor del agua, con especies de plantas que incluyen carrizo común, lechuga de agua y lenteja de agua común . [ 12 ]   

Biología

La rana pintada de Hula, una especie mayormente nocturna y solitaria , se observa con mayor frecuencia después del anochecer y no se agrupa con otras de su especie. Es semiacuática y frecuentemente entra al agua, observándose a menudo sumergida por la noche con solo el hocico sobresaliendo de la superficie. En tierra, se sabe que la rana pintada de Hula excava en el suelo y se ha encontrado bajo 20-30 centímetros (7,9-11,8 pulgadas) de hojarasca descompuesta, aunque también habita madrigueras hechas por otros animales como pequeños mamíferos o cangrejos de agua dulce . [ 12 ] Esta especie tiene brazos robustos que utiliza para excavar con la cabeza primero en el suelo; su cráneo reforzado y su cuerpo superior robusto están bien adaptados para soportar este comportamiento. [ 1 ] 

La rana pintada de Hula es un animal asustadizo y se ha observado que se asusta más fácilmente con las perturbaciones humanas (como la luz de las linternas eléctricas ) que la rana acuática del Levante ( Pelophylax bedriagae ) o la rana arborícola de Savigny ( Hyla savignyi ). Cuando se la molesta, puede retirarse al agua y nadar hacia matorrales de raíces densas y plantas acuáticas, o excavar bajo tierra si el suelo es lo suficientemente suelto, mientras aumenta la secreción de mucosidad cutánea para ayudarse a moverse a través de la vegetación o el suelo. Se sabe que los individuos capturados se quedan inmóviles antes de saltar o caminar lentamente hacia adelante en un intento de escapar, y los adultos emiten un canto que suena similar a los supuestos cantos de cortejo de la especie, pero no tan intenso ni regular. [ 12 ]

Los estudios realizados en Yesud HaMa'ala sobre esta especie revelaron un alto porcentaje de lesiones en la población de esta localidad: el 28% de los 112 individuos de tamaño mediano a grande examinados presentaban lesiones menores. Algunas de estas lesiones eran recientes, mientras que otras eran antiguas, y se localizaban principalmente en las patas traseras. Este hallazgo, junto con el bajo número de individuos pequeños observados, sugiere que la rana pintada de Hula se enfrenta a una fuerte presión de depredación en sus primeras etapas de vida. Entre los posibles depredadores de los juveniles se incluyen invertebrados como crustáceos , ninfas de libélula , escarabajos terrestres y arañas lobo , así como vertebrados como el pez mosquito occidental , la rana acuática del Levante y la tortuga del Caspio , todos ellos conocidos por depredar anfibios y presentes en el área de distribución de la rana pintada de Hula. [ 12 ] Si bien su mayor tamaño presumiblemente lo protege de algunos de estos depredadores, la rana pintada Hula adulta no es inmune a la depredación y se sabe que es capturada por martines pescadores de garganta blanca . [ 9 ]

Dieta y alimentación

Like most other amphibians, the Hula painted frog is a carnivore. While it has not been observed feeding in its natural habitat, the gut contents of a road-killed specimin included the remains of four Caracollina lenticula snails and a woodlouse of the species Porcellionides pruinosus. Compared to most frogs, this species has a particularly reinforced skull and powerful jaw muscles, enabling it to exert a great amount of force when closing its jaws. This is believed to be an adaptation to allow painted hula frogs to feed on hard-shelled prey.[1] It is also possible that this species uses its robust arms in feeding; frogs of the unrelated genus Paracassina have similar skull and arm adaptations, and have been proposed to remove snails from their shells by applying pressure to the shell using its arms while holding the snail in its jaws.[1][16] Unlike most other frogs, Hula painted frogs do not use their tongues when catching prey.[17] This species is also known to be cannabalistic, as there is a recorded instance in which one Hula painted frog swallowed a smaller individual while the two were kept in a terrarium.[6]

Vocalizations

Two types of vocalizations produced by the Hula painted frog; one is presumably an advertisement call and is uttered by males at the surface of the water, and the other is a distress call uttered by both sexes when handled. The latter sounds mostly similar to the former, but is not as intensely or regularly uttered. Although it is possible that this species can produce other vocalizations, the fact that it lacks externally visible vocal sacs suggests its calls are limited to communication over short distances. The advertisement call lasts for 725 to 1212 milliseconds and is usually uttered in a series, with each call separated from the next by a short interval of silence lasting 246 to 1606 milliseconds. Both advertisement and distress is composed of two notes; the first is produced by expiration (breathing out) and lasts about 671 milliseconds, while the second is a shorter note produced by inspiration (breathing in) which lasts about 291 milliseconds. These two notes are consecutive, with no silent interval between them, and the inspiratory note has a higher intensity and lower frequency than the expiratory note. The advertisement call has a low intensity and frequency, with a dominant frequency peak averaged over the entire call of 775.5 hertz.[12]

Reproduction

Aunque no se ha observado reproducción en las ranas pintadas de Hula, se ha teorizado que la especie tiene un período de reproducción prolongado que dura al menos de marzo a junio, y posiblemente hasta febrero a septiembre, ya que la mayoría de los adultos se observan en el agua durante este tiempo. Esto se ve respaldado además por el hecho de que durante este tiempo, los machos de ranas pintadas de Hula desarrollan almohadillas nupciales prominentes y otras protuberancias queratinosas que se utilizan comúnmente para sujetar a la hembra durante el amplexo . También hay registros de renacuajos durante mayo y agosto. Una hembra encontrada muerta a mediados de enero tenía varios cientos de ovocitos , cada uno de alrededor de 1,5 a 2 milímetros (0,059 a 0,079 pulgadas) de diámetro y de color gris negruzco. La reproducción en esta especie es presumiblemente similar a la de las ranas del género relacionado Discoglossus , que exhiben períodos cortos e intensos de amplexo inguinal (con los brazos del macho rodeando la cintura de la hembra), durante los cuales la hembra deposita varias tandas de huevos en un cuerpo de agua que se adhieren a plantas, rocas o al fondo del cuerpo de agua. [ 12 ] 

Estado

Rechazar

Pantanos cerca del lago Hula a finales de la década de 1930 (arriba) e instalaciones posteriores de gestión del agua en la zona (abajo).

Se creía que el drenaje del lago Hula y sus marismas en la década de 1950 había causado la extinción de esta rana, junto con el pez ciprínido Mirogrex hulensis y el pez cíclido Tristramella intermedia . [ 4 ] Solo se habían encontrado cinco individuos antes del drenaje del lago. Las mejoras ambientales en la reserva de Hula se han citado como una posible razón para el resurgimiento de la rana. [ 5 ]

En 1996, la UICN clasificó a esta especie como "extinta en estado silvestre", siendo el primer anfibio en recibir dicha designación por parte de la UICN. [ 2 ] [ 11 ] Israel continuó incluyéndola en su lista de especies en peligro de extinción . Tras el redescubrimiento de la especie en 2011, la UICN ahora considera a la rana en peligro crítico de extinción, ya que su hábitat conocido ocupa menos de 2  km² . [ 2 ]

En 2000, un científico de la organización libanesa de protección de la naturaleza A Rocha afirmó haber visto una especie de rana que podría ser Latonia nigriventer en el humedal de Aammiq, al sur del valle de Beqaa , en Líbano . Sin embargo, dos expediciones franco-libanesas-británicas en los años 2004 y 2005 no confirmaron la existencia de esta especie. [ 18 ] En agosto de 2010, una búsqueda organizada por el Grupo de Especialistas en Anfibios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza se propuso buscar varias especies de ranas que se creían extintas en estado salvaje, incluida la rana pintada de Hula. [ 19 ]

El ejemplar hembra hallado en el redescubrimiento de 2011

En 2013, un estudio publicado en Nature Communications reveló que en 2011, durante una patrulla de rutina en la Reserva Natural de Hula, el guardaparques Yoram Malka encontró la rana, que inmediatamente sospechó que era la rana pintada de Hula, ya que afirmó haberla estado buscando durante muchos años. Los científicos confirmaron que se trataba de uno de estos raros ejemplares. [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] Un ecólogo de la Autoridad de Naturaleza y Parques de Israel atribuyó el avistamiento de la rana a la rehidratación de la zona. [ 20 ] El 29 de noviembre, se localizó un segundo ejemplar en la misma zona. [ 5 ] La segunda rana pintada de Hula, una hembra, fue encontrada entre maleza pantanosa a veinte centímetros de profundidad. Pesaba 13 gramos, la mitad del peso de su contraparte macho. [ 17 ] Desde el descubrimiento del primer ejemplar, se han encontrado al menos diez individuos más, todos en la misma zona. [ 21 ]

En 2016, un equipo dirigido por el profesor Sarig Gafni de la Escuela de Ciencias Marinas del Centro Académico Ruppin descubrió poblaciones que sumaban varios cientos de individuos mediante búsquedas nocturnas en el agua, encontrando poblaciones en 17 de los 52 pozos de agua del Valle de Hula que inspeccionaron. [ 22 ]

Conservación

En 2017, un artículo publicado en la revista Molecular Ecology Journal menciona a un grupo de científicos que investigaron los hábitats acuáticos adecuados para las ranas pintadas de Hula utilizando el método del ADN ambiental (ADNe). [ 15 ] El lago Hula alguna vez proporcionó un hábitat para muchas especies raras, incluidas las ranas pintadas de Hula. Desde su redescubrimiento en 2011, se han realizado esfuerzos para estudiar y proteger la especie. Sin embargo, estos esfuerzos se han visto obstaculizados por su naturaleza esquiva.

Los investigadores han detectado la presencia de ranas pintadas de Hula mediante el análisis de ADN ambiental y búsquedas físicas en 22 de los 52 sitios estudiados en la Reserva Natural de Hula, Agamon ha-Hula y la Reserva Natural de Ein Te'o. Estas regiones se superponen con la antigua zona del lago Hula y también contienen suelos orgánicos y coluviales-aluviales.

La Reserva Nacional de Hula a principios del siglo XXI

En 2018, la población de adultos potencialmente reproductores se estimó en 234-235 individuos. [ 23 ]

En 2023, un grupo reproductor fue trasladado al Jardín Zoológico de la Familia Tisch en Jerusalén y, en 2026, el zoológico logró la reproducción de esta especie por primera vez. Actualmente, este es el único zoológico del mundo que alberga esta especie única. [ 24 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Biton, Rebecca; Boistel, Renaud; Rabinovich, Rivka; Gafny, Sarig; Brumfeld, Vlad; Bailon, Salvador (2016). "Observaciones osteológicas sobre el anuro alítido Latonia nigriventer con comentarios sobre morfología funcional, biogeografía e historia evolutiva" . Journal of Morphology . 277 (9): 1131– 1145. Bibcode : 2016JMorp.277.1131B . doi : 10.1002/jmor.20562 . ISSN 1097-4687 . PMID 27188540. S2CID 46747516 .   
  2. 1 2 3 Grupo de Especialistas en Anfibios de la UICN SSC (2021). " Latonia nigriventer " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2021 e.T6715A177694004. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T6715A177694004.en . Consultado el 24 de mayo de 2023 .
  3. ↑ "Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea (versión 6)". Reference Reviews . 28 (6): 32. 12 de agosto de 2014. doi : 10.1108/rr-05-2014-0125 . ISSN 0950-4125 . 
  4. 1 2 "La rana pintada de Hula se recupera de la extinción" . Wired UK. 21 de noviembre de 2011. Consultado el 4 de junio de 2013 .
  5. 1 2 3 4 Zafrir, Rinat (17 de noviembre de 2011). «La rana pintada de Hula, considerada extinta durante mucho tiempo, es hallada nuevamente en una reserva natural israelí» . Haaretz . Archivado del original el 17 de noviembre de 2011.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Mendelssohn, Heinrich; Steinitz, Heinz (1943). "Una nueva rana de Palestina" . Copeia . 1943 (4): 231– 233. doi : 10.2307/1438135 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1438135 .  
  7. ↑ "La rana vuelve a estar en peligro de extinción" . News24 . Consultado el 4 de junio de 2013 .
  8. ↑ Rocek, Z. (1994). "Taxonomía y distribución de los discoglósidos terciarios (Anura) del género Latonia v. Meyer, 1843" (PDF) . Geobios . 27 (6): 717– 751. Bibcode : 1994Geobi..27..717R . doi : 10.1016/s0016-6995(94)80058-8 .
  9. 1 2 3 Bitón, Rebecca; Geffen, Eli; Vences, Miguel; Cohen, Orly; Bailón, Salvador; Rabinovich, Rivka; Malka, Yoram; Orón, Talya; Boistel, Renaud; Brumfeld, Vlad; Gafny, Sarig (4 de junio de 2013). "La rana pintada de Hula redescubierta es un fósil viviente" . Comunicaciones de la naturaleza . 4 1959. Artículo 1959. Bibcode : 2013NatCo...4.1959B . doi : 10.1038/ncomms2959 . PMID 23736869 . 
  10. 1 2 Morelle, Rebecca (2013-06-04). "La rana pintada de Hula redescubierta 'es un fósil viviente'"" . BBC . Consultado el 4 de junio de 2013 .
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  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Perl, RG Bina; Gafny, Sarig; Malka, Yoram; Renán, Sharon; Woodhams, Douglas C.; Rollins-Smith, Louise; Pask, James D.; Bletz, Molly C.; Geffen, Eli; Vences, Miguel (2017-02-13). "Historia natural y conservación de la rana pintada de Hula redescubierta, Latonia nigriventer " . Contribuciones a la Zoología . 86 (1): 11– 37. doi : 10.1163/18759866-08601002 . ISSN 1875-9866 . 
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  14. ↑ Haas, Georg (1966). Sobre la fauna de vertebrados del yacimiento del Pleistoceno Inferior 'Ubeidiya, Jerusalén . Academia Israelí de Ciencias y Humanidades. pág. 67. 
  15. 1 2 Renan, Sharon; Gafny, Sarig; Perl, RG Bina; Roll, Uri; Malka, Yoram; Vences, Miguel; Geffen, Eli (diciembre de 2017). "Habitaciones de un fósil viviente: Descubriendo el patrón de distribución actual de la rana pintada de Hula redescubierta ( Latonia nigriventer ) usando ADN ambiental". Molecular Ecology . 26 (24): 6801– 6812. Bibcode : 2017MolEc..26.6801R . doi : 10.1111/mec.14420 . ISSN 0962-1083 . PMID 29117632. S2CID 20984317 .   
  16. ↑ Drewes, Robert C.; Roth, Barry (1981-07-01). "Ranas come caracoles de las tierras altas de Etiopía: una nueva especialización de anuros" . Zoological Journal of the Linnean Society . 72 (3): 267– 287. doi : 10.1111/j.1096-3642.1981.tb01573.x . ISSN 0024-4082 . 
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  18. ↑ Tron, François (abril de 2005) Segunda expedición de redescubrimiento de Discoglossus nigriventer en el valle central de Bekaa, Líbano , A Rocha Lebanon .
  19. ↑ Black, Richard (2010-08-09). "Comienza la búsqueda mundial de especies de ranas 'extintas'" . BBC . Consultado el 2010-08-09 .
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  22. ↑ Shpigel, Noah (30 de abril de 2016). "Científicos descubren que la rana pintada de Hula no ha vuelto a croar" . Haaretz . Consultado el 1 de mayo de 2016 .
  23. ↑ Perl, RG Bina; Geffen, Eli; Malka, Yoram; Barocas, Adi; Renan, Sharon; Vences, Miguel; Gafny, Sarig (2018-04-03). "Análisis genético poblacional de la rana pintada de Hula (Latonia nigriventer) recientemente redescubierta revela alta diversidad genética y baja endogamia" . Scientific Reports . 8 (1): 5588. Bibcode : 2018NatSR...8.5588P . doi : 10.1038/s41598-018-23587- w . ISSN 2045-2322 . PMC 5882862. PMID 29615810 .   
  24. ↑ "Rana pintada Hula | Proyectos de conservación del zoológico bíblico" . www.jerusalemzoo.org.il . Consultado el 30 de junio de 2026 .
  • ARKive : Imágenes del espécimen HUJZ Amphib. Discogl. 1 en vida, tomadas por Oz Rittner .
  • "Momento decisivo para la rana israelí extinta" – Israel21c
  • Evaluación global de anfibios: Discoglossus nigriventer – Rana pintada de Hula . Incluye un mapa con las ubicaciones donde se encontraron los ejemplares.
  • https://www.haaretz.co.il/news/science/.premium-1.2915938