El ojo humano es un órgano sensorial del sistema visual que reacciona a la luz visible, permitiendo la visión . Otras funciones incluyen el mantenimiento del ritmo circadiano y el equilibrio .

El ojo puede considerarse un dispositivo óptico vivo . Tiene una forma aproximadamente esférica, con sus capas externas, como la parte blanca más externa del ojo (la esclerótica ) y una de sus capas internas (la coroides pigmentada ), que mantienen el ojo esencialmente hermético a la luz, excepto en el eje óptico . En orden, a lo largo del eje óptico, los componentes ópticos consisten en una primera lente (la córnea, la parte transparente del ojo ) que representa la mayor parte de la potencia óptica del ojo y realiza la mayor parte del enfoque de la luz del mundo exterior; luego una abertura (la pupila ) en un diafragma (el iris, la parte coloreada del ojo ), que controla la cantidad de luz que entra en el interior del ojo; luego otra lente (el cristalino ) que realiza el enfoque restante de la luz en imágenes ; y finalmente una parte sensible a la luz del ojo (la retina ), donde las imágenes inciden y se procesan. La retina se conecta con el cerebro a través del nervio óptico . Los demás componentes del ojo lo mantienen en la forma necesaria, lo nutren, lo conservan y lo protegen.
Tres tipos de células en la retina convierten la energía luminosa en energía eléctrica utilizada por el sistema nervioso : los bastones responden a la luz de baja intensidad y contribuyen a la percepción de imágenes en escala de grises de baja resolución [ 1 ]; los conos responden a la luz de alta intensidad y contribuyen a la percepción de imágenes en color de alta resolución; y las células ganglionares fotosensibles, descubiertas recientemente , responden a un rango completo de intensidades de luz y contribuyen a ajustar la cantidad de luz que llega a la retina, a regular y suprimir la hormona melatonina y a sincronizar el ritmo circadiano [ 2 ] .
Estructura


Los seres humanos tenemos dos ojos, situados a la izquierda y a la derecha de la cara . Los ojos se encuentran en cavidades óseas llamadas órbitas , en el cráneo . Hay seis músculos extraoculares que controlan los movimientos oculares. La parte frontal visible del ojo está formada por la esclerótica blanquecina , el iris (de color) y la pupila . Sobre esta se encuentra una fina capa llamada conjuntiva . Esta parte frontal también se conoce como segmento anterior del ojo.
El ojo no tiene forma de esfera perfecta; más bien, es una unidad fusionada de dos partes, compuesta por un segmento anterior (frontal) y un segmento posterior (posterior). El segmento anterior está formado por la córnea, el iris y el cristalino. La córnea es transparente y más curvada, y está conectada al segmento posterior, más grande, compuesto por el humor vítreo, la retina, la coroides y la capa blanca externa llamada esclerótica. La córnea suele tener un diámetro de unos 11,5 mm (0,45 pulgadas) y un grosor de 0,5 mm (500 μm) cerca de su centro. La cámara posterior constituye las cinco sextas partes restantes; su diámetro suele ser de unos 24 mm (0,94 pulgadas) . Un área llamada limbo conecta la córnea y la esclerótica. El iris es la estructura circular pigmentada que rodea concéntricamente el centro del ojo, la pupila, que parece negra. El tamaño de la pupila, que controla la cantidad de luz que entra en el ojo, se ajusta mediante los músculos dilatador y esfínter del iris .
La energía luminosa entra en el ojo a través de la córnea, la pupila y el cristalino. La forma del cristalino cambia para enfocar de cerca (acomodación), proceso controlado por el músculo ciliar. Entre las dos lentes (la córnea y el cristalino) hay cuatro superficies ópticas que refractan la luz a medida que viaja por el trayecto óptico. Un modelo básico que describe la geometría del sistema óptico es el Modelo del Ojo de Arizona. [ 3 ] Este modelo describe la acomodación del ojo geométricamente. Los fotones de luz que inciden en las células fotosensibles de la retina ( conos y bastones fotorreceptores ) se convierten en señales eléctricas que el nervio óptico transmite al cerebro y que se interpretan como visión.
Desarrollo
El ojo humano se desarrolla principalmente a partir del ectodermo . El cristalino y el epitelio de la córnea se originan directamente del ectodermo superficial; otras estructuras provienen del ectodermo neural o de la cresta neural , que a su vez se origina del ectodermo. El mesodermo tiene una contribución limitada: es el origen del cuerpo vítreo , los vasos sanguíneos del ojo y los músculos extraoculares. [ 4 ]
Tamaño
La altura vertical sagital de un ojo humano adulto es de aproximadamente 23,7 mm (0,93 pulg.) , el diámetro horizontal transversal (ancho) es de 24,2 mm (0,95 pulg.) y el tamaño anteroposterior axial (profundidad) tiene un promedio de 22,0–24,8 mm (0,87–0,98 pulg.) . [ 5 ] [ 6 ] El ojo adulto típico tiene un diámetro anterior a posterior de 24 mm (0,94 pulg.) y un volumen de 6,5 mililitros (0,23 onzas líquidas imperiales ; 0,22 onzas líquidas estadounidenses ) . [ 6 ] [ 7 ]
El globo ocular crece rápidamente, pasando de un diámetro de aproximadamente 16-17 mm (0,63-0,67 pulgadas) al nacer a 22,5-23 mm (0,89-0,91 pulgadas ) a los tres años de edad, y alcanzando su tamaño completo a los 12 años. En los adultos, no existen diferencias significativas en el tamaño del ojo entre el ojo izquierdo y el derecho, entre mujeres y hombres adultos, ni a ninguna edad adulta. [ 5 ]
Componentes

El ojo está formado por tres capas que envuelven diversas estructuras anatómicas. La capa más externa, conocida como túnica fibrosa , está compuesta por la córnea y la esclerótica , que dan forma al ojo y sostienen las estructuras más profundas. La capa intermedia, conocida como túnica vascular o úvea , consta de la coroides , el cuerpo ciliar , el epitelio pigmentario y el iris . La capa más interna es la retina , que se oxigena a través de los vasos sanguíneos de la coroides (posteriormente) y de los vasos retinianos (anteriormente).
Los espacios del ojo están llenos de humor acuoso en la parte anterior, entre la córnea y el cristalino, y de humor vítreo , una sustancia gelatinosa, detrás del cristalino, que llena toda la cavidad posterior. El humor acuoso es un líquido transparente y acuoso que se encuentra en dos áreas: la cámara anterior, entre la córnea y el iris, y la cámara posterior , entre el iris y el cristalino. El cristalino está suspendido del cuerpo ciliar por el ligamento suspensorio ( zónula de Zinn ), compuesto por cientos de finas fibras transparentes que transmiten fuerzas musculares para cambiar la forma del cristalino y permitir la acomodación (enfoque). El humor vítreo es una sustancia transparente compuesta de agua y proteínas, lo que le confiere una consistencia gelatinosa y pegajosa. [ 8 ]

Músculos extraoculares
Cada ojo tiene siete músculos extraoculares ubicados en su órbita . [ 9 ] Seis de estos músculos controlan los movimientos oculares , el séptimo controla el movimiento del párpado superior . Los seis músculos son cuatro músculos rectos: el recto lateral , el recto medial , el recto inferior y el recto superior ; y dos músculos oblicuos: el oblicuo inferior y el oblicuo superior . El séptimo músculo es el músculo elevador del párpado superior . Cuando los músculos ejercen diferentes tensiones, se ejerce un torque sobre el globo ocular que hace que gire, en una rotación casi pura, con solo alrededor de un milímetro de traslación. [ 10 ] Por lo tanto, se puede considerar que el ojo experimenta rotaciones alrededor de un solo punto en el centro del ojo.
Anatomía del ojo y la órbita con nervios motores
Imagen que muestra la órbita con el ojo y los nervios visibles (se ha eliminado la grasa periocular).
Imagen que muestra la órbita con el ojo y la grasa periocular.
Anatomía normal del ojo y la órbita humanos, vista anterior
Visión
Campo de visión

El campo de visión aproximado de un ojo humano individual (medido desde el punto de fijación, es decir, el punto hacia donde se dirige la mirada) varía según la anatomía facial, pero típicamente es 30° superior (arriba, limitado por la ceja), 45° nasal (limitado por la nariz), 70° inferior (abajo) y 100° temporal (hacia la sien). [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Para ambos ojos, el campo visual combinado ( visión binocular ) es aproximadamente 100° vertical y un máximo de 190° horizontal, aproximadamente 120° de los cuales conforman el campo de visión binocular (visto por ambos ojos) flanqueado por dos campos unioculares (vistos por un solo ojo) de aproximadamente 40 grados. [ 14 ] [ 15 ] Es un área de 4,17 estereorradianes o 13700 grados cuadrados para la visión binocular. [ 16 ] Cuando se observa desde ángulos amplios de lado, el iris y la pupila aún pueden ser visibles para el observador, lo que indica que la persona tiene visión periférica posible en ese ángulo. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
Aproximadamente a 15° temporal y 1,5° por debajo de la horizontal se encuentra el punto ciego creado por el nervio óptico nasalmente, que tiene aproximadamente 7,5° de alto y 5,5° de ancho. [ 20 ]
Rango dinámico
La retina tiene una relación de contraste estática de aproximadamente 100:1 (unos 6,5 pasos f ). Tan pronto como el ojo se mueve rápidamente para fijar un objetivo ( sacadas ), reajusta su exposición mediante el iris, que a su vez ajusta el tamaño de la pupila. La adaptación inicial a la oscuridad se produce en aproximadamente cuatro segundos de oscuridad profunda e ininterrumpida; la adaptación completa, mediante ajustes en los fotorreceptores de bastón de la retina, se completa en un 80 % en treinta minutos. El proceso es no lineal y multifacético, por lo que una interrupción por exposición a la luz requiere reiniciar el proceso de adaptación a la oscuridad.

El ojo humano puede detectar una luminancia desde 10 −6 cd/m 2 , o una millonésima (0,000001) de candela por metro cuadrado hasta 10 8 cd/m 2 o cien millones (100 000 000) de candelas por metro cuadrado. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] (es decir, tiene un rango de 10 14 , o cien billones 100 000 000 000 000, aproximadamente 46,5 pasos f). Este rango no incluye mirar el sol del mediodía (10 9 cd/m 2 ) [ 24 ] ni la descarga de un rayo.
En el extremo inferior del rango se encuentra el umbral absoluto de visión para una luz constante en un amplio campo de visión, aproximadamente 10⁻⁶ cd /m² ( 0,000001 candelas por metro cuadrado). [ 25 ] [ 26 ] El extremo superior del rango se da en términos de rendimiento visual normal como 10⁸ cd /m² ( 100 000 000 o cien millones de candelas por metro cuadrado). [ 27 ]

El ojo incluye una lente similar a las que se encuentran en instrumentos ópticos como las cámaras, y se aplican los mismos principios físicos. La pupila del ojo humano es su apertura ; el iris es el diafragma que actúa como diafragma de apertura. La refracción en la córnea provoca que la apertura efectiva (la pupila de entrada ) difiera ligeramente del diámetro físico de la pupila. La pupila de entrada suele tener un diámetro de unos 4 mm, aunque puede variar desde 2 mm ( f /8,3 ) en un lugar bien iluminado hasta 8 mm ( f /2,1 ) en la oscuridad. Este último valor disminuye lentamente con la edad; los ojos de las personas mayores a veces se dilatan hasta no más de 5-6 mm en la oscuridad, y pueden llegar a medir tan solo 1 mm con luz. [ 28 ] [ 29 ]
Movimiento

El sistema visual del cerebro humano es demasiado lento para procesar información si las imágenes se deslizan por la retina a más de unos pocos grados por segundo. [ 30 ] Por lo tanto, para poder ver mientras se mueve, el cerebro debe compensar el movimiento de la cabeza girando los ojos. Los animales con ojos frontales tienen una pequeña área de la retina con una agudeza visual muy alta, la fóvea central . Cubre aproximadamente 2 grados de ángulo visual en las personas. Para obtener una visión clara del mundo, el cerebro debe girar los ojos de manera que la imagen del objeto de observación caiga sobre la fóvea. Cualquier error en la correcta realización de los movimientos oculares puede provocar una grave degradación visual.
Tener dos ojos permite al cerebro determinar la profundidad y la distancia de un objeto, lo que se denomina estereovisión, y proporciona la sensación de tridimensionalidad a la visión. Ambos ojos deben apuntar con la precisión suficiente para que el objeto observado se proyecte sobre puntos correspondientes de las dos retinas y así estimular la estereovisión; de lo contrario, podría producirse visión doble. Algunas personas con estrabismo congénito tienden a ignorar la visión de un ojo, por lo que no sufren visión doble ni tienen estereovisión. Los movimientos del ojo están controlados por seis músculos unidos a cada ojo, que permiten elevarlo, descenderlo, converger, divergir y rotarlo . Estos músculos se controlan tanto de forma voluntaria como involuntaria para seguir objetos y corregir los movimientos simultáneos de la cabeza.
Rápido
El movimiento ocular rápido, o REM, generalmente se refiere a la etapa del sueño durante la cual ocurren los sueños más vívidos. Durante esta etapa, los ojos se mueven rápidamente.
Sacadiense
Las sacadas son movimientos rápidos y simultáneos de ambos ojos en la misma dirección, controlados por el lóbulo frontal del cerebro.
Fijación
Incluso al fijar la mirada en un punto, los ojos se mueven constantemente. Esto garantiza que las células fotosensibles individuales se estimulen continuamente en distintos grados. Sin cambios en la información que reciben, estas células dejarían de generar información.
Los movimientos oculares incluyen la deriva, el temblor ocular y las microsacadas. Algunas derivas irregulares, movimientos menores que una sacada y mayores que una microsacada, abarcan hasta una décima de grado. Los investigadores difieren en su definición de microsacadas según su amplitud. Martin Rolfs [ 31 ] afirma que «la mayoría de las microsacadas observadas en diversas tareas tienen amplitudes menores de 30 min-arc». Sin embargo, otros afirman que «el consenso actual se ha consolidado en gran medida en torno a una definición de microsacadas que incluye magnitudes de hasta 1°». [ 32 ]
Vestibulo-ocular
El reflejo vestíbulo-ocular es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza, al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza en respuesta a la información neuronal del sistema vestibular del oído interno, manteniendo así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda. Esto se aplica a los movimientos de la cabeza hacia arriba y hacia abajo, hacia la izquierda y hacia la derecha, así como a la inclinación hacia la derecha y hacia la izquierda, todos los cuales envían información a los músculos oculares para mantener la estabilidad visual.
Persecución suave
Los ojos también pueden seguir un objeto en movimiento. Este seguimiento es menos preciso que el reflejo vestíbulo-ocular, ya que requiere que el cerebro procese la información visual entrante y proporcione retroalimentación . Seguir un objeto que se mueve a velocidad constante es relativamente fácil, aunque los ojos suelen realizar movimientos sacádicos para mantener el ritmo. El movimiento de seguimiento suave puede mover el ojo hasta 100°/s en adultos.
Resulta más difícil estimar visualmente la velocidad en condiciones de poca luz o en movimiento, a menos que exista otro punto de referencia para determinarla.
Optocinético
El reflejo optocinético (o nistagmo optocinético) estabiliza la imagen en la retina mediante retroalimentación visual. Se induce cuando toda la escena visual se desplaza por la retina, provocando la rotación del ojo en la misma dirección y a una velocidad que minimiza el movimiento de la imagen en la retina. Cuando la dirección de la mirada se desvía demasiado de la dirección frontal, se induce una sacada compensatoria para restablecer la mirada al centro del campo visual. [ 33 ]
Por ejemplo, al mirar por la ventana un tren en movimiento, los ojos pueden enfocarlo por un instante (estabilizando la imagen en la retina), hasta que el tren sale del campo de visión. En ese momento, el ojo regresa al punto donde vio el tren por primera vez (mediante un movimiento sacádico).
Respuesta cercana
La adaptación a la visión de cerca implica tres procesos para enfocar una imagen en la retina.
movimiento de convergencia

Cuando un ser con visión binocular observa un objeto, los ojos deben girar alrededor de un eje vertical para que la proyección de la imagen se sitúe en el centro de la retina de ambos ojos. Para mirar un objeto cercano, los ojos giran "hacia adelante" ( convergencia ), mientras que para un objeto más lejano giran "alejándose" ( divergencia ).
constricción de la pupila
Las lentes no pueden refractar los rayos de luz en sus bordes con la misma eficacia que cerca del centro. Por lo tanto, la imagen producida por cualquier lente es algo borrosa en los bordes ( aberración esférica ). Esta se puede minimizar filtrando los rayos de luz periféricos y enfocando únicamente en el centro, que está mejor enfocado. En el ojo, la pupila cumple esta función contrayéndose mientras el ojo enfoca objetos cercanos. Las aperturas pequeñas también aumentan la profundidad de campo , lo que permite un rango más amplio de visión enfocada. De esta manera, la pupila tiene una doble función para la visión cercana: reducir la aberración esférica y aumentar la profundidad de campo. [ 34 ]
acomodación de la lente
El cambio de curvatura del cristalino lo realizan los músculos ciliares que lo rodean; este proceso se conoce como "acomodación". La acomodación reduce el diámetro interno del cuerpo ciliar, lo que relaja las fibras del ligamento suspensorio que se unen a la periferia del cristalino y permite que este adopte una forma más convexa o globular. Un cristalino más convexo refracta la luz con mayor intensidad y enfoca los rayos de luz divergentes de los objetos cercanos sobre la retina, lo que permite enfocar mejor los objetos más próximos. [ 34 ] [ 35 ]
Medicamento
El ojo humano posee la suficiente complejidad como para requerir atención y cuidados especializados que van más allá de las funciones de un médico general . Estos especialistas, o profesionales de la salud visual , desempeñan diferentes funciones en distintos países. Los profesionales de la salud visual pueden tener competencias superpuestas en la atención al paciente. Por ejemplo, tanto un oftalmólogo (MD) como un optometrista (OD) son profesionales que diagnostican enfermedades oculares y pueden recetar lentes para corregir la visión. Por lo general, solo los oftalmólogos están autorizados para realizar procedimientos quirúrgicos. Los oftalmólogos también pueden especializarse en un área quirúrgica, como córnea , cataratas , láser , retina u oculoplástica .
Entre los profesionales del cuidado de la vista se incluyen:
Pigmentación
Marrón
Casi todos los mamíferos tienen iris marrones o de pigmentación oscura. [ 36 ] En los humanos, el marrón es, con diferencia, el color de ojos más común, presente en aproximadamente el 79 % de la población mundial. [ 37 ] Los ojos marrones resultan de una concentración relativamente alta de melanina en el estroma del iris, lo que provoca la absorción de luz tanto de longitudes de onda cortas como largas. [ 38 ]
En muchas partes del mundo, es casi el único color de iris presente. [ 39 ] Los ojos marrones son comunes en Europa , Asia Oriental , Sudeste Asiático , Asia Central , Asia Meridional , Asia Occidental , Oceanía , África y América . [ 40 ] Los ojos marrones de pigmentación clara o media también se pueden encontrar comúnmente en Europa , entre América y partes de Asia Central , Asia Occidental y Asia Meridional . Los ojos marrones claros que limitan con el color ámbar y avellana son comunes en Europa, pero también se pueden observar en Asia Oriental y Sudeste Asiático, aunque son poco comunes en la región.
Ámbar

Los ojos ámbar son de un color sólido con un fuerte matiz amarillento/dorado y rojizo/cobrizo, que puede deberse al pigmento amarillo llamado lipocromo (que también se encuentra en los ojos verdes). [ 41 ] [ 42 ] Los ojos ámbar no deben confundirse con los ojos color avellana. Aunque los ojos color avellana pueden contener motas de ámbar o dorado, suelen tener muchos otros colores, incluyendo verde, marrón y naranja. Además, los ojos color avellana pueden parecer cambiar de color y consistir en motas y ondulaciones, mientras que los ojos ámbar son de un tono dorado sólido. Aunque el ámbar es similar al oro, algunas personas tienen ojos ámbar rojizos o cobrizos que se confunden con color avellana, aunque el color avellana tiende a ser más apagado y contiene verde con motas rojas/doradas, como se mencionó anteriormente. Los ojos ámbar también pueden contener cantidades de gris dorado muy claro. Las personas con ese color de ojos son comunes en el norte de Europa y en menor número en el sur de Europa, Oriente Medio , el norte de África y Sudamérica . [ 43 ]
Color avellana

Los ojos color avellana se deben a una combinación de dispersión de Rayleigh y una cantidad moderada de melanina en la capa del borde anterior del iris. [ 44 ] Los ojos color avellana a menudo parecen cambiar de color de marrón a verde. Aunque el color avellana consiste principalmente en marrón y verde, el color dominante en el ojo puede ser marrón/dorado o verde. Por eso los ojos color avellana pueden confundirse con ámbar y viceversa. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] La combinación a veces puede producir un iris multicolor, es decir, un ojo que es marrón claro/ámbar cerca de la pupila y carbón o verde oscuro en la parte exterior del iris (o viceversa) cuando se observa a la luz del sol.
Las definiciones del color de ojos avellana varían: a veces se considera sinónimo de marrón claro o dorado, como el color de la cáscara de una avellana . [ 45 ] [ 47 ] [ 50 ] [ 52 ]
Alrededor del 18% de la población estadounidense y el 5% de la población mundial tienen ojos color avellana. Los ojos color avellana se encuentran en Europa , sobre todo en los Países Bajos y el Reino Unido , [ 53 ] y también se ha observado que son muy comunes entre las poblaciones de habla bajosajona del norte de Alemania. [ 54 ]
Verde

Los ojos verdes son más comunes en el norte , oeste y centro de Europa . [ 55 ] [ 56 ] Alrededor del 8-10% de los hombres y el 18-21% de las mujeres en Islandia y el 6% de los hombres y el 17% de las mujeres en los Países Bajos tienen ojos verdes. [ 57 ] Entre los estadounidenses de ascendencia europea , los ojos verdes son más comunes entre aquellos de ascendencia celta y germánica reciente , con aproximadamente el 16%. [ 57 ]
El color verde se debe a la combinación de: 1) una pigmentación ámbar o marrón claro en el estroma del iris (que tiene una concentración baja o moderada de melanina) con: 2) un tono azul creado por la dispersión de Rayleigh de la luz reflejada. [ 38 ] Los ojos verdes contienen el pigmento amarillento lipocromo . [ 58 ]
Azul

Anteriormente se asumía que el patrón de herencia de los ojos azules era un rasgo recesivo mendeliano ; sin embargo, ahora se reconoce que la herencia del color de los ojos es un rasgo poligénico , lo que significa que está controlado por la interacción de varios genes. [ 59 ]
Los ojos azules predominan en el norte y este de Europa, particularmente alrededor del Mar Báltico . También se encuentran ojos azules en el sur de Europa, Asia Central , Asia Meridional , el norte de África y Asia Occidental . [ 60 ] [ 61 ]
Aproximadamente entre el 8% y el 10% de la población mundial tiene ojos azules. [ 37 ] Un estudio de 2002 encontró que la prevalencia del color de ojos azules entre la población blanca en los Estados Unidos era del 33,8% para aquellos nacidos entre 1936 y 1951.
Gris

Al igual que los ojos azules, los ojos grises tienen un epitelio oscuro en la parte posterior del iris y un estroma relativamente claro en la parte frontal. Una posible explicación para la diferencia en la apariencia de los ojos grises y azules es que los ojos grises tienen mayores depósitos de colágeno en el estroma, de modo que la luz que se refleja en el epitelio experimenta dispersión de Mie (que no depende fuertemente de la frecuencia) en lugar de dispersión de Rayleigh (en la que las longitudes de onda más cortas de la luz se dispersan más). Esto sería análogo al cambio en el color del cielo, del azul dado por la dispersión de Rayleigh de la luz solar por pequeñas moléculas de gas cuando el cielo está despejado, al gris causado por la dispersión de Mie de grandes gotas de agua cuando el cielo está nublado. [ 62 ] Alternativamente, se ha sugerido que los ojos grises y azules podrían diferir en la concentración de melanina en la parte frontal del estroma. [ 62 ]
Los ojos grises también se pueden encontrar entre el pueblo Shawia de Argelia [ 63 ] de las montañas Aurès en el noroeste de África, en Oriente Medio / Asia Occidental , Asia Central y Asia Meridional . Bajo aumento, los ojos grises muestran pequeñas cantidades de color amarillo y marrón en el iris.
Irritación

La irritación ocular se ha definido como "la magnitud de cualquier escozor, picazón, ardor u otra sensación irritante en el ojo". [ 64 ] Es un problema común que experimentan personas de todas las edades. Los síntomas y signos oculares relacionados con la irritación incluyen molestias, sequedad, lagrimeo excesivo, picazón, sensación de roce, sensación de cuerpo extraño, fatiga ocular, dolor, sensibilidad, enrojecimiento, párpados hinchados y cansancio, entre otros. Estos síntomas oculares se reportan con intensidades que varían de leves a graves. Se ha sugerido que estos síntomas oculares están relacionados con diferentes mecanismos causales y con la anatomía ocular específica involucrada. [ 65 ]
Se han estudiado varios factores causales sospechosos en nuestro entorno hasta el momento. [ 64 ] Una hipótesis es que la contaminación del aire interior puede causar irritación ocular y de las vías respiratorias. [ 66 ] [ 67 ] La irritación ocular depende en cierta medida de la desestabilización de la película lagrimal externa del ojo, es decir, la formación de zonas secas en la córnea, lo que produce molestias oculares. [ 66 ] [ 68 ] [ 69 ] Los factores ocupacionales también pueden influir en la percepción de la irritación ocular. Algunos de estos son la iluminación (deslumbramiento y bajo contraste), la posición de la mirada, la reducción de la frecuencia de parpadeo, el número limitado de pausas de las tareas visuales y una combinación constante de acomodación, carga musculoesquelética y deterioro del sistema nervioso visual. [ 70 ] [ 71 ] Otro factor que puede estar relacionado es el estrés laboral. [ 72 ] [ 73 ] Además, se ha encontrado en análisis multivariados que los factores psicológicos están asociados con un aumento de la irritación ocular entre los usuarios de VDU . [ 74 ] [ 75 ] Otros factores de riesgo, como toxinas/irritantes químicos (por ejemplo, aminas , formaldehído , acetaldehído , acroleína , N-decano , COV , ozono , pesticidas y conservantes , alérgenos , etc.) también podrían causar irritación ocular.
Ciertos compuestos orgánicos volátiles , tanto químicamente reactivos como irritantes de las vías respiratorias, pueden causar irritación ocular. Factores personales (por ejemplo, el uso de lentes de contacto, maquillaje para ojos y ciertos medicamentos) también pueden afectar la desestabilización de la película lagrimal y posiblemente provocar más síntomas oculares. [ 65 ] Sin embargo, si las partículas en suspensión en el aire por sí solas desestabilizaran la película lagrimal y causaran irritación ocular, su contenido de compuestos tensioactivos debería ser elevado. [ 65 ] Un modelo de riesgo fisiológico integrado, con la frecuencia de parpadeo , la desestabilización y la ruptura de la película lagrimal como fenómenos inseparables, podría explicar la irritación ocular entre los trabajadores de oficina en términos de factores de riesgo ocupacionales, climáticos y fisiológicos relacionados con los ojos. [ 65 ]
Hay dos medidas principales de irritación ocular. Una es la frecuencia de parpadeo, que se puede observar en el comportamiento humano. Las otras medidas son el tiempo de ruptura, el flujo lagrimal, la hiperemia (enrojecimiento, hinchazón), la citología del líquido lagrimal y el daño epitelial (manchas vitales), etc., que son reacciones fisiológicas de los seres humanos. La frecuencia de parpadeo se define como el número de parpadeos por minuto y está asociada con la irritación ocular. Las frecuencias de parpadeo son individuales con frecuencias medias de < 2–3 a 20–30 parpadeos/minuto, y dependen de factores ambientales, incluido el uso de lentes de contacto . La deshidratación, las actividades mentales, las condiciones de trabajo, la temperatura ambiente, la humedad relativa y la iluminación influyen en la frecuencia de parpadeo. El tiempo de ruptura (BUT) es otra medida importante de irritación ocular y estabilidad de la película lagrimal. [ 76 ] Se define como el intervalo de tiempo (en segundos) entre el parpadeo y la ruptura. El BUT también se considera un reflejo de la estabilidad de la película lagrimal. En personas normales, el tiempo de ruptura supera el intervalo entre parpadeos y, por lo tanto, la película lagrimal se mantiene. [ 65 ] Los estudios han demostrado que la frecuencia de parpadeo se correlaciona negativamente con el tiempo de ruptura. Este fenómeno indica que la irritación ocular percibida se asocia con un aumento en la frecuencia de parpadeo ya que tanto la córnea como la conjuntiva tienen terminaciones nerviosas sensibles que pertenecen a la primera rama del nervio trigémino. [ 77 ] [ 78 ] Otros métodos de evaluación, como la hiperemia, la citología, etc., se han utilizado cada vez más para evaluar la irritación ocular.
Hay otros factores que también están relacionados con la irritación ocular. Tres factores principales que más influyen son la contaminación del aire interior, las lentes de contacto y las diferencias de género. Los estudios de campo han encontrado que la prevalencia de signos oculares objetivos a menudo se altera significativamente entre los trabajadores de oficina en comparación con muestras aleatorias de la población general. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Estos resultados de investigación podrían indicar que la contaminación del aire interior ha jugado un papel importante en la causa de la irritación ocular. Hay cada vez más personas que usan lentes de contacto ahora y la sequedad ocular parece ser la queja más común entre los usuarios de lentes de contacto. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] Aunque tanto los usuarios de lentes de contacto como los usuarios de gafas experimentan síntomas de irritación ocular similares, la sequedad, el enrojecimiento y la sensación de arenilla se han reportado con mucha más frecuencia entre los usuarios de lentes de contacto y con mayor gravedad que entre los usuarios de gafas. [ 85 ] Los estudios han demostrado que la incidencia de sequedad ocular aumenta con la edad, [ 86 ] [ 87 ] especialmente entre las mujeres. [ 88 ] La estabilidad de la película lagrimal (p. ej., tiempo de ruptura de la película lagrimal ) es significativamente menor en mujeres que en hombres. Además, las mujeres tienen una mayor frecuencia de parpadeo al leer. [ 89 ] Varios factores pueden contribuir a las diferencias de género. Uno es el uso de maquillaje de ojos. Otra razón podría ser que las mujeres en los estudios reportados han realizado más trabajo con VDU que los hombres, incluyendo trabajo de menor grado. Una tercera explicación citada con frecuencia está relacionada con la disminución de la secreción lagrimal dependiente de la edad, particularmente en mujeres después de los 40 años. [ 88 ] [ 90 ] [ 91 ]
En un estudio realizado por la UCLA , se investigó la frecuencia de los síntomas reportados en edificios industriales. [ 92 ] Los resultados del estudio mostraron que la irritación ocular fue el síntoma más frecuente en espacios de edificios industriales, con un 81%. El trabajo de oficina moderno con el uso de equipos de oficina ha generado preocupación por los posibles efectos adversos para la salud. [ 93 ] Desde la década de 1970, se han vinculado informes con síntomas mucosos, cutáneos y generales al trabajo con papel autocopiante. Se ha sugerido la emisión de diversas sustancias particuladas y volátiles como causas específicas. Estos síntomas se han relacionado con el síndrome del edificio enfermo (SEE), que incluye síntomas como irritación de los ojos, la piel y las vías respiratorias superiores, dolor de cabeza y fatiga. [ 94 ]
Muchos de los síntomas descritos en el SBS y la sensibilidad química múltiple (SCM) se asemejan a los síntomas que se sabe que provocan los irritantes químicos presentes en el aire. [ 95 ] Se empleó un diseño de medición repetida en el estudio de los síntomas agudos de irritación ocular y del tracto respiratorio resultantes de la exposición ocupacional a polvos de borato de sodio. [ 96 ] La evaluación de los síntomas de los 79 sujetos expuestos y 27 no expuestos comprendió entrevistas antes del inicio del turno y luego a intervalos regulares cada hora durante las siguientes seis horas del turno, durante cuatro días consecutivos. [ 96 ] Las exposiciones se monitorizaron simultáneamente con un monitor personal de aerosoles en tiempo real. En el análisis se utilizaron dos perfiles de exposición diferentes: un promedio diario y un promedio a corto plazo (15 minutos). Las relaciones exposición-respuesta se evaluaron vinculando las tasas de incidencia de cada síntoma con las categorías de exposición. [ 96 ]
Se observó que las tasas de incidencia aguda de irritación nasal, ocular y de garganta , así como de tos y dificultad para respirar, estaban asociadas con mayores niveles de exposición en ambos índices de exposición. Se observaron pendientes de respuesta a la exposición más pronunciadas cuando se utilizaron concentraciones de exposición a corto plazo. Los resultados del análisis de regresión logística multivariante sugieren que los fumadores actuales tendían a ser menos sensibles a la exposición al polvo de borato de sodio en suspensión en el aire. [ 96 ]
Se pueden tomar varias medidas para prevenir la irritación ocular.
- tratar de mantener un parpadeo normal evitando temperaturas ambiente demasiado altas; evitando humedades relativas demasiado altas o demasiado bajas, porque reducen la frecuencia del parpadeo o pueden aumentar la evaporación del agua. [ 65 ]
- Intentando mantener intacta la película de lágrimas mediante las siguientes acciones:
- Parpadear y tomar descansos cortos puede ser beneficioso para los usuarios de pantallas de visualización. [ 97 ] [ 98 ] Aumentar estas dos acciones podría ayudar a mantener la película lagrimal.
- Se recomienda dirigir la mirada hacia abajo para reducir la superficie ocular y la evaporación del agua. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]
- La distancia entre la pantalla y el teclado debe mantenerse lo más corta posible para minimizar la evaporación de la superficie ocular debido a una dirección baja de la mirada, [ 102 ] y
- El entrenamiento de parpadeo puede ser beneficioso. [ 103 ]
Además, otras medidas incluyen una correcta higiene de los párpados, evitar frotarse los ojos [ 104 ] y el uso adecuado de productos de cuidado personal y medicamentos. El maquillaje de ojos debe usarse con cuidado [ 105 ] .
Enfermedad

Existen numerosas enfermedades , trastornos y cambios relacionados con la edad que pueden afectar a los ojos y a las estructuras circundantes.
A medida que el ojo envejece, se producen ciertos cambios que pueden atribuirse exclusivamente al proceso de envejecimiento. La mayoría de estos procesos anatómicos y fisiológicos siguen un declive gradual. Con el envejecimiento, la calidad de la visión empeora por razones independientes de las enfermedades oculares propias de la vejez. Si bien existen muchos cambios significativos en el ojo sano, los cambios funcionalmente más importantes parecen ser la reducción del tamaño de la pupila y la pérdida de la capacidad de acomodación o enfoque ( presbicia ). El área de la pupila determina la cantidad de luz que puede llegar a la retina. La dilatación de la pupila disminuye con la edad, lo que conlleva una reducción sustancial de la luz recibida en la retina. En comparación con las personas jóvenes, es como si las personas mayores llevaran constantemente gafas de sol de densidad media. Por lo tanto, para cualquier tarea visual detallada en la que el rendimiento varíe con la iluminación, las personas mayores requieren iluminación adicional. Ciertas enfermedades oculares pueden provenir de infecciones de transmisión sexual como el herpes y las verrugas genitales. Si se produce contacto entre el ojo y la zona infectada, la ITS puede transmitirse al ojo. [ 106 ]
Con el envejecimiento, se desarrolla un prominente anillo blanco en la periferia de la córnea llamado arco senil . El envejecimiento provoca laxitud, desplazamiento descendente de los tejidos palpebrales y atrofia de la grasa orbitaria. Estos cambios contribuyen a la etiología de varios trastornos palpebrales, como ectropión , entropión , dermatochalasis y ptosis . El gel vítreo sufre licuefacción ( desprendimiento posterior del vítreo o DVP) y sus opacidades —visibles como moscas volantes— aumentan gradualmente en número.
Los profesionales de la salud visual , incluidos oftalmólogos y optometristas , participan en el tratamiento y manejo de los trastornos oculares y de la visión. La tabla de Snellen es un tipo de tabla optométrica que se utiliza para medir la agudeza visual . Al finalizar un examen ocular completo , el oftalmólogo puede recetarle al paciente lentes correctivos . Algunos trastornos oculares para los que se recetan lentes correctivos incluyen la miopía , la hipermetropía , el astigmatismo y la presbicia (pérdida de la capacidad de enfoque con la edad).
Degeneración macular
La degeneración macular es especialmente frecuente en los EE. UU. y afecta a aproximadamente 1,75 millones de estadounidenses cada año. [ 107 ] Tener niveles bajos de luteína y zeaxantina en la mácula puede estar asociado con un mayor riesgo de degeneración macular relacionada con la edad. [ 108 ] La luteína y la zeaxantina actúan como antioxidantes que protegen la retina y la mácula del daño oxidativo causado por las ondas de luz de alta energía. [ 109 ] Cuando las ondas de luz entran en el ojo, excitan electrones que pueden dañar las células oculares, pero también pueden causar daño oxidativo que puede conducir a la degeneración macular o cataratas. La luteína y la zeaxantina se unen al radical libre de electrones y se reducen, neutralizando así el electrón. Hay muchas maneras de asegurar una dieta rica en luteína y zeaxantina, la mejor de las cuales es consumir verduras de hoja verde oscura como la col rizada, las espinacas, el brócoli y las hojas de nabo. La nutrición es un aspecto importante para lograr y mantener una buena salud ocular. La luteína y la zeaxantina son dos carotenoides importantes, que se encuentran en la mácula del ojo, y que están siendo investigados para identificar su papel en la patogénesis de trastornos oculares como la degeneración macular relacionada con la edad y las cataratas . [ 110 ]
Sexualidad
Los ojos humanos (en particular el iris y su color ) y el área que rodea el ojo ( párpados , pestañas , cejas ) han sido durante mucho tiempo un componente clave del atractivo físico . El contacto visual juega un papel significativo en la comunicación no verbal humana. Un anillo limbal prominente (anillo oscuro alrededor del iris del ojo) se considera atractivo. [ 111 ] Además, las pestañas largas y abundantes son codiciadas como un signo de belleza y se consideran un rasgo facial atractivo . [ 112 ] También se ha demostrado que el tamaño de la pupila juega un papel influyente en la atracción y la comunicación no verbal, y las pupilas dilatadas (más grandes) se perciben como más atractivas. [ 113 ] También debe señalarse que las pupilas dilatadas son una respuesta a la excitación y los estímulos sexuales. [ 114 ] En el Renacimiento , las mujeres usaban el jugo de las bayas de la planta de belladona en gotas para los ojos para dilatar las pupilas y hacer que los ojos parecieran más seductores.
Las pestañas largas, tupidas y oscuras se consideran un rasgo facial atractivo, ya que realzan la mirada. El sujeto presenta tricomegalia (pestañas excepcionalmente largas).
Un anillo limbar grueso y oscuro se considera un rasgo atractivo.
Las pupilas se dilatan en respuesta a la excitación sexual, y las pupilas más dilatadas se perciben como más atractivas.
Imágenes
Ojo derecho sin etiquetas (sección horizontal)

Las estructuras del ojo etiquetadas
Otra vista del ojo y las estructuras del ojo etiquetadas
Véase también
Referencias
- ↑ Hadjikhani, Nouchine; Tootell, Roger B. (2000). "Proyección de bastones y conos dentro de la corteza visual humana" . Human Brain Mapping . 9 (1): 55– 63. doi : 10.1002/(SICI)1097-0193(2000)9:1 & lt ; 55::AID-HBM6 & gt ; 3.0.CO ; 2-U . PMC 6871842 . PMID 10643730 .
- ↑ Zimmer, Carl (febrero de 2012). "Nuestros extraños, importantes y subconscientes detectores de luz" . Discover Magazine . LabX Media Group . Consultado el 5 de mayo de 2012 .
{{cite magazine}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace ) - ↑ Schwiegerling, Jim (2004). Guía de campo de óptica visual y oftálmica . SPIE FG. Bellingham, Wash: SPIE Press. ISBN 978-0-8194-5629-8.
- ↑ Riordan-Eva, Paul (2017). "Capítulo 1: Anatomía y embriología del ojo". Oftalmología general de Vaughan y Asbury (19.ª ed.). McGraw-Hill Education.
- 1 2 Bekerman I, Gottlieb P, Vaiman M (2014). "Variaciones en los diámetros del globo ocular de adultos sanos" . Journal of Ophthalmology . 2014 503645. doi : 10.1155/2014/503645 . PMC 4238270. PMID 25431659 .
- 1 2 Kolb HE (10 de octubre de 2024). "Anatomía macroscópica del ojo" . Webvision: La organización de la retina y el sistema visual; Biblioteca Nacional de Medicina de EE . UU . Recuperado el 6 de octubre de 2025 .
- ↑ Riordan-Eva P (2017). Capítulo 1: Anatomía y embriología del ojo; En: Oftalmología general de Vaughan y Asbury (19.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-163420-5.
- ↑ "ojo, humano."Encyclopædia Britannica de Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite 2009
- ↑ Haładaj, R (2019). "Anatomía normal y anomalías de los músculos extraoculares rectos en humanos: una revisión de los datos y hallazgos recientes" . BioMed Research International . 2019 8909162. doi : 10.1155/2019/8909162 . PMC 6954479. PMID 31976329 .
- ↑ Carpenter, Roger HS (1988). Movimientos de los ojos (2.ª ed.) . Londres: Pion, Ltd ISBN 0-85086-109-8.
- ↑ Savino, Peter J.; Danesh-Meyer, Helen V. (2012). Atlas en color y sinopsis de oftalmología clínica – Wills Eye Institute – Neurooftalmología . Lippincott Williams & Wilkins. pág. 12. ISBN 978-1-60913-266-8.
- ↑ Ryan, Stephen J.; Schachat, Andrew P.; Wilkinson, Charles P.; David R. Hinton; SriniVas R. Sadda; Peter Wiedemann (2012). Retina . Elsevier Health Sciences. pág. 342. ISBN 978-1-4557-3780-2.
- ↑ Trattler, William B.; Kaiser, Peter K.; Friedman, Neil J. (2012). Revisión de Oftalmología: Consulta de Expertos – En línea e Impreso . Elsevier Health Sciences. pág. 255. ISBN 978-1-4557-3773-4.
- ↑ Dagnelie, Gislin (2011). Prótesis visuales: fisiología, bioingeniería, rehabilitación . Springer Science & Business Media. pág . 398. ISBN 978-1-4419-0754-7.
- ↑ Dohse, KC (2007). Efectos del campo de visión y los gráficos estereoscópicos en la memoria en el control y mando inmersivo . pág. 6. ISBN 978-0-549-33503-0.
- ↑ Deering, Michael F. (1998). Los límites de la visión humana (PDF) .
- ↑ Spring, KH; Stiles, WS (1948). "Forma y tamaño aparentes de la pupila vista oblicuamente" . British Journal of Ophthalmology . 32 (6): 347– 354. doi : 10.1136 / bjo.32.6.347 . PMC 510837. PMID 18170457 .
- ↑ Fedtke, Cathleen; Manns, Fabrice; Ho, Arthur (2010). "La pupila de entrada del ojo humano: un modelo tridimensional en función del ángulo de visión" . Optics Express . 18 (21): 22364– 22376. Bibcode : 2010OExpr..1822364F . doi : 10.1364/ OE.18.022364 . PMC 3408927. PMID 20941137 .
- ↑ Mathur, A.; Gehrmann, J.; Atchison, DA (2013). "Forma de la pupila vista a lo largo del campo visual horizontal" . Journal of Vision . 13 (6): 3. doi : 10.1167/13.6.3 . PMID 23648308 .
- ↑ MIL-STD-1472F, Norma militar, Ingeniería humana, Criterios de diseño para sistemas, equipos e instalaciones militares . everyspec.com (1999)
- ↑ Ivergard, Toni; Hunt, Brian (2008). Manual de diseño y ergonomía de salas de control: una perspectiva para el futuro, segunda edición . CRC Press. pág. 90. ISBN 978-1-4200-6434-6.
- ↑ Kaschke, Michael; Donnerhacke, Karl-Heinz; Rill, Michael Stefan (2013). «Dispositivos ópticos en oftalmología y optometría: tecnología, principios de diseño y aplicaciones clínicas» . Journal of Biomedical Optics . 19 (7): 26. Bibcode : 2014JBO....19g9901M . doi : 10.1117/1.JBO.19.7.079901 . ISBN 978-3-527-64899-3. S2CID 117946411 .
- ↑ Banterle, Francesco; Artusi, Alessandro; Debattista, Kurt; Alan Chalmers (2011). Advanced High Dynamic Range Imaging: Theory and Practice . CRC Press. p. 7. ISBN 978-1-56881-719-4.
- ↑ Pode, Ramchandra; Diouf, Boucar (2011). Iluminación solar . Springer Science & Business Media. pág. 62. ISBN 978-1-4471-2134-3.
- ↑ Davson, Hugh (2012). La fisiología del ojo . Elsevier. pág. 213. ISBN 978-0-323-14394-3.
- ↑ Denton, EJ ; Pirenne, Maurice Henri (1954), "La sensibilidad absoluta y la estabilidad funcional del ojo humano", The Journal of Physiology , 123 (3) (publicado el 29 de marzo de 1954): 417–442 , doi : 10.1113/jphysiol.1954.sp005062 , PMC 1366217 , PMID 13152690
- ↑ Narisada, Kohei; Schreuder, Duco (2004). Manual de contaminación lumínica . Biblioteca de astrofísica y ciencias espaciales. Vol. 322. pág. 8. Bibcode : 2004ASSL..322.....N . doi : 10.1007/978-1-4020-2666-9 . ISBN 978-1-4020-2665-2.
- ↑ Timiras, Paola S. (2007). Bases fisiológicas del envejecimiento y la geriatría, cuarta edición . CRC Press. pág. 113. ISBN 978-1-4200-0709-1.
- ↑ McGee, Steven R. (2012). Diagnóstico físico basado en la evidencia . Elsevier Health Sciences. pág. 161. ISBN 978-1-4377-2207-9.
- ↑ Westheimer, Gerald; McKee, Suzanne P (1975). "Agudeza visual en presencia de movimiento de la imagen retiniana". Journal of the Optical Society of America . 65 (7): 847– 850. Bibcode : 1975JOSA...65..847W . doi : 10.1364/josa.65.000847 . PMID 1142031 .
- ↑ Rolfs, Martin (2009). "Microsacadas: pequeños pasos en un largo camino" . Vision Research . 49 (20): 2415– 2441. doi : 10.1016/j.visres.2009.08.010 . PMID 19683016 .
- ↑ Alexander, RG; Martinez-Conde, S (2019). "Movimientos oculares de fijación". Eye Movement Research . Springer, Cham. p. 78.
- ↑ Cahill, H; Nathans, J (2008). "El reflejo optocinético como herramienta para análisis cuantitativos de la función del sistema nervioso en ratones: aplicación a la variación genética e inducida por fármacos" . PLOS ONE . 3 (4) e2055. Bibcode : 2008PLoSO...3.2055C . doi : 10.1371/ journal.pone.0002055 . PMC 2323102. PMID 18446207 .
- 1 2 Saladin, Kenneth S. (2011). Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función (6.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 620–622 . ISBN 978-0-07-337825-1.
- ↑ "Ojo humano" . Encyclopædia Britannica.
- ↑ Brenda J Bradley, Anja Pedersen, Nicholas I Mundy: Ojos azules en lémures y humanos: mismo fenotipo, diferente mecanismo genético. Am J Phys Anthropol. 2009
- 1 2 Debrowski, Adam. "¿Cuáles son los colores de ojos más raros?" . Todo sobre la visión . Consultado el 4 de febrero de 2021 .
- 1 2 Fox, Denis Llewellyn (1979). Biocromía: Coloración natural de los seres vivos . University of California Press. pág. 9. ISBN 978-0-520-03699-4.
- ↑ Herencia Mendeliana en el Hombre en Línea (OMIM): PIGMENTACIÓN DE LA PIEL/CABELLO/OJOS, VARIACIÓN EN, 1; SHEP1 - 227220
- ^ Sulem, Patricio; Gudbjartsson, Daniel F; Stacey, Simón N; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; et al. (2007). "Determinantes genéticos de la pigmentación del cabello, los ojos y la piel en los europeos". Nat. Genet . 39 (12): 1443– 52. doi : 10.1038/ng.2007.13 . PMID 17952075 . S2CID 19313549 .
- ↑ Instituto Médico Howard Hughes: Pregúntale a un científico. Archivado el 1 de septiembre de 2010 en Wayback Machine . Hhmi.org. Consultado el 23 de diciembre de 2011.
- ↑ Color de ojos de Larry Bickford. Archivado el 23 de octubre de 2010 en Wayback Machine . Eyecarecontacts.com. Consultado el 23 de diciembre de 2011.
- ↑ Ruiz-Linares, Andrés; Adhikari, Kaustubh; Acuña-Alonzo, Víctor; Quinto-Sánchez, Mirsha; Jaramillo, Claudia; Arias, Guillermo; Fuentes, Macarena; Pizarro, María; Everardo, Paola; de Ávila, Francisco; Gómez-Valdés, Jorge; León-Mimila, Paola; Hunemeier, Tábita; Ramallo, Virginia; Silva de Cerqueira, Caio C. (25 de septiembre de 2014). "Mezcla en América Latina: estructura geográfica, diversidad fenotípica y autopercepción de ascendencia a partir de 7.342 individuos" . PLOS Genética . 10 (9) e1004572. Código Bib : 2014PLOSG..10.4572R . doi : 10.1371/journal.pgen.1004572 . ISSN 1553-7390 . PMC 4177621 . PMID 25254375 .
- ↑ Lefohn A, Budge B, Shirley P, Caruso R, Reinhard E (2003). "Un enfoque ocularista para la síntesis del iris humano" . IEEE Comput. Graph. Appl . 23 (6): 70– 5. doi : 10.1109/MCG.2003.1242384 . S2CID 537404 .
- 1 2 Zhu, Gu; Evans, David M.; Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Medland, Sarah E. ; Gillespie, Nathan A.; Ewen, Kelly R.; Jewell, Mary; Liew, Yew Wah; Hayward, Nicholas K.; Sturma, Richard A.; Trenta, Jeffrey M.; Martina, Nicholas G. (2004). "Un escaneo del genoma para el color de ojos en 502 familias de gemelos: la mayor parte de la variación se debe a un QTL en el cromosoma 15q" . Twin Res . 7 (2): 197– 210. doi : 10.1375/136905204323016186 . PMID 15169604 .
- ↑ Albert, Daniel M; Green, W Richard; Zimbric, Michele L; Lo, Cecilia; Gangnon, Ronald E; Hope, Kirsten L; Gleiser, Joel (2003). "Número de melanocitos del iris en iris asiáticos, afroamericanos y caucásicos" . Transactions of the American Ophthalmological Society . 101 : 217–222 . PMC 1358991. PMID 14971580 .
- 1 2 Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P (2003). "Color del iris y presión intraocular: el estudio ocular de las Montañas Azules" . Am. J. Ophthalmol . 135 (3): 384– 6. doi : 10.1016/S0002-9394(02)01967-0 . PMID 12614760 .
- ↑ Lindsey JD, Jones HL, Hewitt EG, Angert M, Weinreb RN (2001). "Inducción de la transcripción del gen de la tirosinasa en cultivos de órganos de iris humano expuestos a latanoprost" . Arch. Ophthalmol . 119 (6): 853–60 . doi : 10.1001/archopht.119.6.853 . PMID 11405836 .
- ↑ Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA (2000). "Raza, color del iris y degeneración macular relacionada con la edad" . Trans Am Ophthalmol Soc . 98 : 109–15 , discusión 115–7. PMC 1298217. PMID 11190014 .
- 1 2 Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM (1999). "El color del iris como factor pronóstico en el melanoma ocular" . Arch. Ophthalmol . 117 (6): 811– 4. doi : 10.1001/archopht.117.6.811 . PMID 10369595 .
- ↑ Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR (1994). "Análisis de la iridectomía periférica con diodo, argón y Nd:YAG en ojos de cadáveres". Doc Ophthalmol . 87 (4): 367–76 . doi : 10.1007/BF01203345 . PMID 7851220. S2CID 30893783 .
- ↑ Hammond BR, Fuld K, Snodderly DM (1996). "Color del iris y densidad óptica del pigmento macular". Exp. Eye Res . 62 (3): 293– 7. doi : 10.1006/exer.1996.0035 . PMID 8690039 .
- ↑ "¿Dónde son más comunes los ojos color avellana?" 26 de febrero de 2023.
- ↑ Beddoe, John (1971). Las razas de Gran Bretaña. Una contribución a la antropología de Europa Occidental . Universidad Estatal de Michigan. pág. 39. ISBN 978-0-09-101370-7.
los sajones... que muy a menudo tenían ojos color avellana
- ↑ Ojos azules versus ojos marrones: una introducción al color de los ojos . Eyedoctorguide.com. Consultado el 23 de diciembre de 2011.
- ↑ ¿Por qué los europeos tienen tantos colores de cabello y ojos? . Cogweb.ucla.edu. Consultado el 23 de diciembre de 2011.
- 1 2 Sulem, P.; Gudbjartsson, D.; et al. (2007). "Determinantes genéticos de la pigmentación del cabello, los ojos y la piel en europeos" . Nature Genetics . 39 (12): 1443– 1452. doi : 10.1038/ng.2007.13 . PMID 17952075. S2CID 19313549. Recuperado el 21 de febrero de 2022 .
- ↑ "OCA2: El gen del color" Archivado el 6 de octubre de 2016 en Wayback Machine . allaboutgenes.weebly.com. Consultado el 8 de septiembre de 2016.
- ↑ Duffy, David L.; Montgomery, Grant W.; Chen, Wei; Zhao, Zhen Zhen; Le, Lien; James, Michael R.; Hayward, Nicholas K.; Martin, Nicholas G.; Sturm, Richard A. (2007). "Un haplotipo de tres polimorfismos de un solo nucleótido en el intrón 1 de OCA2 explica la mayor parte de la variación del color de ojos humanos" . Am . J. Hum. Genet . 80 (2): 241– 52. doi : 10.1086/510885 . PMC 1785344. PMID 17236130 .
- ↑ Cavalli-Sforza, Luigi Luca; Cavalli-Sforza, Luca; Menozzi, Paolo; Plaza, Alberto (1994). La historia y geografía de los genes humanos . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-08750-4.
- ↑ "Distribución de los caracteres corporales. Pigmentación, sistema piloso y morfología de las partes blandas" . Archivado del original el 26 de julio de 2011.
- 1 2 Lucy Southworth. "¿Son los ojos grises iguales a los azules en términos genéticos?" . Entendiendo la genética: la salud humana y el genoma . Facultad de Medicina de Stanford. Archivado del original el 27 de septiembre de 2011 . Recuperado el 19 de octubre de 2011 .
- ↑ (en francés) Provincia: boletín trimestriel de la Société de Statistique... , Volúmenes 16-17 Por Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence p. 273 l'iris gris est celui des chaouias...
- 1 2 Mendell, Mark J. (22 de abril de 2004). "Síntomas no específicos en trabajadores de oficina: una revisión y resumen de la literatura epidemiológica" . Indoor Air . 3 (4): 227– 236. doi : 10.1111/j.1600-0668.1993.00003.x .
- 1 2 3 4 5 6 Wolkoff, P; Skov, P; Franck, C; Petersen, LN (diciembre de 2003). "Irritación ocular y factores ambientales en el entorno de oficina: hipótesis, causas y un modelo fisiológico" . Scandinavian Journal of Work, Environment & Health . 29 (6): 411– 430. doi : 10.5271/sjweh.748 . PMID 14712848 .
- 1 2 Norn, M (abril de 1992). "Queratoconjuntivitis por contaminación. Una revisión". Acta Ophthalmologica . 70 (2): 269– 273. doi : 10.1111/j.1755-3768.1992.tb04136.x . PMID 1609579 . S2CID 42248933 .
- ^ Versura, P; Profazio, V; Cellini, M; Torreggiani, A; Caramazza, R (1999). "Malestar ocular y contaminación del aire". Oftalmológica . 213 (2): 103– 109. doi : 10.1159/000027401 . PMID 9885386 . S2CID 46791165 .
- ↑ Lemp, MA (noviembre de 1999). "La conferencia Castroviejo de 1998. Nuevas estrategias en el tratamiento de los estados de ojo seco". Cornea . 18 (6): 625– 632. doi : 10.1097/00003226-199911000-00001 . PMID 10571289 .
- ↑ Rolando, M; Zierhut, M (marzo de 2001). "La superficie ocular y la película lagrimal y su disfunción en la enfermedad del ojo seco". Survey of Ophthalmology . 45 (Supl. 2): S203–210. doi : 10.1016/S0039-6257(00)00203-4 . hdl : 11567/299358 . PMID 11587144 .
- ↑ Murata, K; Araki, S; Kawakami, N; Saito, Y; Hino, E (1991). "Efectos en el sistema nervioso central y fatiga visual en trabajadores con pantallas de visualización". Archivos Internacionales de Salud Ocupacional y Ambiental . 63 (2): 109– 113. Bibcode : 1991IAOEH..63..109M . doi : 10.1007/BF00379073 . PMID 1889879. S2CID 24238741 .
- ↑ Rossignol, AM; Morse, EP; Summers, VM; Pagnotto, LD (febrero de 1987). "Uso de terminales de visualización de video y síntomas de salud reportados entre trabajadores administrativos de Massachusetts". Journal of Occupational Medicine . 29 (2): 112– 118. PMID 3819890 .
- ↑ Apter, A; Bracker, A; Hodgson, M; Sidman, J; Leung, WY (agosto de 1994). "Epidemiología del síndrome del edificio enfermo". The Journal of Allergy and Clinical Immunology . 94 (2 Pt 2): 277– 288. doi : 10.1053/ai.1994.v94.a56006 . PMID 8077580 .
- ↑ Thomson, W. David (marzo de 1998). "Problemas oculares y terminales de visualización: hechos y falacias". Ophthalmic & Physiological Optics . 18 (2): 111– 119. doi : 10.1046/j.1475-1313.1998.00323.x . PMID 9692030. S2CID 222083261 .
- ↑ Aronsson, G; Strömberg, A (1995). "Contenido del trabajo y molestias oculares en el trabajo con VDT" . Revista Internacional de Seguridad Ocupacional y Ergonomía . 1 (1): 1– 13. doi : 10.1080/10803548.1995.11076300 . PMID 10603534 .
- ↑ Mocci, F; Serra, A; Corrias, GA (abril de 2001). "Factores psicológicos y fatiga visual en el trabajo con terminales de visualización de vídeo" . Medicina Ocupacional y Ambiental . 58 (4): 267– 271. doi : 10.1136/oem.58.4.267 . PMC 1740121. PMID 11245744 .
- ↑ Kjaergaard, SK (2001). Manual de calidad del aire interior: Capítulo 17, El ojo irritado en el ambiente interior . Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-445549-4.
- ↑ Norn, Mogens S. (1974). Examen externo del ojo: métodos de examen . Copenhague: Scriptor. ISBN 978-87-87473-03-3.
- ↑ Sibony PA, Evinger C. «Anatomía y fisiología de la posición y el movimiento normales y anormales del párpado». En: Miller NR, Newman NJ, editores. Neurooftalmología clínica de Walsh y Hoyt . Baltimore, MD: Williams and Wilkins; 1998. págs. 1509-1592
- ↑ Franck, C; Bach, E; Skov, P (1993). "Prevalencia de manifestaciones oculares objetivas en personas que trabajan en edificios de oficinas con diferentes prevalencias del síndrome del edificio enfermo en comparación con la población general". Archivos Internacionales de Salud Ocupacional y Ambiental . 65 (1): 65– 69. Bibcode : 1993IAOEH..65...65F . doi : 10.1007 /BF00586061 . PMID 8354577. S2CID 42611161 .
- ↑ Franck, C (diciembre de 1991). "Capa grasa de la película precorneal en el 'síndrome del ojo de oficina'"". Acta Ophthalmologica . 69 (6): 737– 743. doi : 10.1111/j.1755-3768.1991.tb02052.x . PMID 1789088 . S2CID 28011125 .
- ↑ Franck, C; Skov, P (febrero de 1989). "Espuma en el canto interno del ojo en oficinistas, en comparación con una población danesa promedio como grupo de control". Acta Ophthalmologica . 67 (1): 61– 68. doi : 10.1111/j.1755-3768.1989.tb00724.x . PMID 2773640 . S2CID 21372866 .
- ↑ Franck, C (junio de 1986). "Síntomas y signos oculares en edificios con problemas de clima interior ('síndrome ocular de oficina')". Acta Ophthalmologica . 64 (3): 306– 311. doi : 10.1111/j.1755-3768.1986.tb06925.x . PMID 3751520 . S2CID 28101689 .
- ↑ Doughty, MJ; Fonn, D; Richter, D; Simpson, T; Caffery, B; Gordon, K (agosto de 1997). "Un enfoque de cuestionario para pacientes para estimar la prevalencia de síntomas de ojo seco en pacientes que acuden a prácticas de optometría en todo Canadá". Optometría y Ciencia de la Visión . 74 (8): 624– 631. doi : 10.1097/00006324-199708000-00023 . PMID 9323733. S2CID 22062179 .
- ↑ Fonn, D; Situ, P; Simpson, T (octubre de 1999). "Deshidratación de lentes de hidrogel y calificaciones subjetivas de comodidad y sequedad en usuarios de lentes de contacto sintomáticos y asintomáticos". Optometría y Ciencia de la Visión . 76 (10): 700– 704. doi : 10.1097/00006324-199910000-00021 . PMID 10524785 .
- 1 2 Vajdic, C; Holden, BA; Sweeney, DF; Cornish, RM (octubre de 1999). "La frecuencia de síntomas oculares durante el uso de gafas y lentes de contacto blandas y rígidas diarias". Optometría y Ciencia de la Visión . 76 (10): 705– 711. doi : 10.1097/00006324-199910000-00022 . PMID 10524786 .
- ↑ Seal, DV y Mackie, IA (1986). «El ojo seco cuestionable como entidad clínica y bioquímica». En FJ Holly (Ed.) La película lagrimal preocular: en la salud, la enfermedad y el uso de lentes de contacto . Dry Eye Institute, Lubbock, TX, págs. 41-51. ISBN 978-0961693800
- ^ Hikichi, T; Yoshida, A; Fukui, Y; Hamano, T; Ri, M; Araki, K; Horimoto, K; Takamura, E; Kitagawa, K; Oyama, M (septiembre de 1995). "Prevalencia del ojo seco en los centros oftalmológicos japoneses". Archivo de Graefe para oftalmología clínica y experimental . 233 (9): 555– 558. doi : 10.1007/BF00404705 . PMID 8543205 . S2CID 20759190 .
- 1 2 McCarty, C; Bansal, AK; Livingston, PM; Stanislavsky, YL; Taylor, HR (junio de 1998). "La epidemiología del ojo seco en Melbourne, Australia, imagen histórica". Ophthalmology . 105 (6): 1114– 1119. doi : 10.1016/S0161-6420(98)96016-X . PMID 9627665 .
- ^ Bentivoglio, AR; Bressman, SB; Cassetta, E. Caretta D; Tonalí, P; Albanese, A. (1997). "Análisis de patrones de frecuencia de parpadeo en sujetos normales". Trastorno de movimiento . 12 (6): 1028– 1034. doi : 10.1002/mds.870120629 . PMID 9399231 . S2CID 12607655 .
- ↑ Mathers, WD; Lane, JA; Zimmerman, MB (mayo de 1996). "Cambios en la película lagrimal asociados con el envejecimiento normal". Cornea . 15 ( 3): 229– 234. doi : 10.1097/00003226-199605000-00001 . PMID 8713923. S2CID 32866587 .
- ↑ Mathers, WD; Stovall, D; Lane, JA; Zimmerman, MB; Johnson, S (julio de 1998). "Menopausia y función lagrimal: la influencia de la prolactina y las hormonas sexuales en la producción de lágrimas humanas". Cornea . 17 (4): 353– 358. doi : 10.1097/00003226-199807000-00002 . PMID 9676904 .
- ↑ Sociedad Estadounidense de Ingenieros de Calefacción, Refrigeración y Aire Acondicionado (1986). Gestión del aire interior para la salud y la conservación de la energía: actas de la conferencia ASHRAE IAQ '86, 20-23 de abril de 1986, Atlanta, GA . Atlanta, GA: Sociedad Estadounidense de Ingenieros de Calefacción, Refrigeración y Aire Acondicionado. pág. 448. ISBN 978-0-910110-48-8.
- ↑ Jaakkola, MS; Jaakkola, JJ (1 de diciembre de 1999). "Equipos y suministros de oficina: ¿una preocupación moderna para la salud ocupacional?" . American Journal of Epidemiology . 150 (11): 1223– 1228. doi : 10.1093/oxfordjournals.aje.a009949 . PMID 10588083 .
- ↑ Nordström, K; Norbäck, D; Akselsson, R (marzo de 1995). "Influencia de la calidad del aire interior y los factores personales en el síndrome del edificio enfermo (SEE) en hospitales geriátricos suecos" . Medicina Ocupacional y Ambiental . 52 (3): 170– 176. doi : 10.1136/oem.52.3.170 . PMC 1128182. PMID 7735389 .
- ↑ Anderson, RC; Anderson, JH (1999). "Irritación sensorial y sensibilidad química múltiple". Toxicología y Salud Industrial . 15 ( 3– 4): 339– 345. Bibcode : 1999ToxIH..15..339A . doi : 10.1177/074823379901500308 . PMID 10416286 .
- 1 2 3 4 Hu, X; Wegman, DH; Eisen, EA; Woskie, SR; Smith, RG (octubre de 1992). "Respuestas de síntomas irritantes agudos relacionados con la dosis a la exposición ocupacional a polvos de borato de sodio" . British Journal of Industrial Medicine . 49 (10): 706– 713. doi : 10.1136/oem.49.10.706 . PMC 1012146. PMID 1419859 .
- ↑ Carney, LG; Hill, RM (junio de 1982). "La naturaleza de los patrones normales de parpadeo". Acta Ophthalmologica . 60 (3): 427– 433. doi : 10.1111/j.1755-3768.1982.tb03034.x . PMID 7136554. S2CID 22362219 .
- ↑ Henning, R. A; Jacques, P; Kissel, G. V; Sullivan, A. B; Alteras-Webb, S. M (enero de 1997). "Descansos cortos y frecuentes del trabajo con ordenador: efectos sobre la productividad y el bienestar en dos lugares de campo". Ergonomics . 40 (1): 78– 91. doi : 10.1080/001401397188396 . PMID 8995049 .
- ↑ Nakamori, K; Odawara, M; Nakajima, T; Mizutani, T; Tsubota, K (julio de 1997). "El parpadeo está controlado principalmente por las condiciones de la superficie ocular". American Journal of Ophthalmology . 124 (1): 24– 30. doi : 10.1016/s0002-9394(14)71639-3 . PMID 9222228 .
- ↑ Barbato, G; Ficca, G; Muscettola, G; Fichele, M; Beatrice, M; Rinaldi, F (6 de marzo de 2000). "Variación diurna en la tasa de parpadeo espontáneo". Psychiatry Research . 93 (2): 145– 151. doi : 10.1016/S0165-1781(00)00108-6 . PMID 10725531. S2CID 35982831 .
- ↑ Sotoyama, M; Villanueva, MB; Jonai, H; Saito, S (1995). "Área de la superficie ocular como índice informativo de ergonomía visual" . Industrial Health . 33 (2): 43– 55. Bibcode : 1995IndHe..33...43S . doi : 10.2486/indhealth.33.43 . PMID 7493821 .
- ↑ Sotoyama, Midori; Jonai, H; Saito, S; Villanueva, MB (junio de 1996). "Análisis del área de la superficie ocular para un diseño cómodo de la estación de trabajo VDT". Ergonomics . 39 (6): 877– 884. doi : 10.1080/00140139608964508 . PMID 8681929 .
- ↑ Collins, M; Heron, H; Larsen, R; Lindner, R (febrero de 1987). "Los patrones de parpadeo en usuarios de lentes de contacto blandas pueden modificarse con entrenamiento" ( PDF) . American Journal of Optometry and Physiological Optics . 64 (2): 100– 103. doi : 10.1097/00006324-198702000-00004 . PMID 3826282. S2CID 11828508 .
- ↑ Piccoli, B; Assini, R; Gambaro, S; Pastoni, F; D'Orso, M; Franceschin, S; Zampollo, F; De Vito, G (15 de mayo de 2001). "Contaminación microbiológica e infección ocular en operadores de CAD: una investigación in situ". Ergonomía . 44 (6): 658– 667. doi : 10.1080/00140130117916 . PMID 11373026 . S2CID 37127979 .
- ↑ Lozato, PA; Pisella, PJ; Baudouin, C (junio de 2001). "La capa lipídica de la película lagrimal: fisiología y patología". Journal Français d'Ophtalmologie . 24 (6): 643– 658. PMID 11460063 .
- ↑ Barber, Laurie Gray; Gudgel, Dan T. (2 de marzo de 2018). "Cómo la actividad sexual puede afectar su visión" . Academia Estadounidense de Oftalmología . Recuperado el 28 de noviembre de 2020 .
- ↑ Friedman, D. S; O'Colmain, B. J; Muñoz, B; Tomany, S. C; McCarty, C; De Jong, P. T; Nemesure, B; Mitchell, P; Kempen, J; Eye Diseases Prevalence Research Group (2004). "Prevalencia de la degeneración macular relacionada con la edad en los Estados Unidos" . Archives of Ophthalmology . 122 (4): 564– 572. doi : 10.1001/archopht.122.4.564 . PMID 15078675 .
- ↑ Bone, R. A; Landrum, J. T; Dixon, Z; Chen, Y; Llerena, C. M (2000). "Luteína y zeaxantina en los ojos, suero y dieta de sujetos humanos". Experimental Eye Research . 71 (3): 239– 245. doi : 10.1006/exer.2000.0870 . PMID 10973733 .
- ↑ Johnson, E. J; Hammond, B. R; Yeum, K. J; Qin, J; Wang, X. D; Castaneda, C; Snodderly, D. M; Russell, R. M (2000). "Relación entre las concentraciones séricas y tisulares de luteína y zeaxantina y la densidad del pigmento macular" . The American Journal of Clinical Nutrition . 71 (6): 1555– 1562. doi : 10.1093/ajcn/71.6.1555 . PMID 10837298 .
- ↑ Asociación Americana de Optometría (2013). "Luteína y zeaxantina"
- ↑ Peshek, Darren; Semmaknejad, Negar; Hoffman, Donald; Foley, Pete (2011-04-01). "Evidencia preliminar de que el anillo limbar influye en el atractivo facial" . Psicología evolutiva . 9 (2): 137– 146. doi : 10.1177/147470491100900201 . ISSN 1474-7049 . PMC 10519137. PMID 22947961 .
- ↑ Aguinaldo, Erick; Mousavi, Maedeh; Peissig, Jessie (2018-09-01). "Pestañas y atracción: la longitud y el volumen de las pestañas se correlacionan significativamente con el atractivo facial" . Journal of Vision . 18 (10): 1338. doi : 10.1167/18.10.1338 . ISSN 1534-7362 .
- ↑ Tombs, Selina; Silverman, Irwin (1 de julio de 2004). "Pupilometría: Un enfoque de selección sexual" . Evolution and Human Behavior . 25 (4): 221– 228. Bibcode : 2004EHumB..25..221T . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2004.05.001 . ISSN 1090-5138 .
- ↑ Hess, Eckhard H.; Polt, James M. (1960-08-05). "Tamaño de la pupila en relación con el valor de interés de los estímulos visuales" . Science . 132 ( 3423): 349– 350. Bibcode : 1960Sci...132..349H . doi : 10.1126/science.132.3423.349 . ISSN 0036-8075 . PMID 14401489. S2CID 12857616 .
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