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Iniopteryx (" Ala de la nuca ") es un género extinto de pez cartilaginoso conocido delsubperíodo Pensilvánico del período Carbonífero. Se conocen fósiles de Iniopteryx en los estados estadounidenses de Nebraska e Indiana .

Descubrimiento y denominación

Iniopteryx fue descrito en 1973 por los paleontólogos Rainer Zangerl y Gerard Case como la especie tipo de la familia Iniopterygidae dentro del orden Iniopterygiformes (entonces denominado Iniopterygia). El género se basa en múltiples fósiles bien conservados y articulados de Stark Shale y Wea Shale de Nebraska , y Excello Shale y Logan Quarry Shale de Indiana . Se conoce del subperíodo Pensilvánico del período Carbonífero. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El holotipo de I. rushlaui es el espécimen FMNH PF6678, que es un esqueleto articulado, casi completo. El holotipo de I. tedwhitei , FMNH PF7241, también es un espécimen articulado, aunque la parte posterior del cuerpo está fragmentada. [ 1 ] [ 4 ] Se observa que los fósiles de Iniopteryx rushlaui son significativamente más comunes que los de I. tedwhitei en la descripción original de ambos géneros. Muchos especímenes de I. rushlaui fueron estudiados mediante imágenes radiográficas , aunque no fue posible estudiar especímenes de localidades en Nebraska mediante radiografía debido a la composición de la matriz rocosa . [ 1 ]

El nombre del género, Iniopteryx, deriva de las raíces griegas iníon , que significa "nuca", y pteryx , que significa "aleta". Esto hace referencia a las aletas pectorales agrandadas y situadas dorsalmente del pez. I. rushlaui recibe su nombre en honor a William Rushlau, mientras que I. tedwhitei recibe su nombre en honor a WD White. Ambos hombres fueron responsables de recolectar grandes cantidades de material de Iniopteryx , y Rushlau fue responsable del descubrimiento del espécimen holotipo de I. rushlaui . [ 1 ]

Descripción

Se conocen restos articulados de Iniopteryx que se conservan tanto en vista dorsoventral (arriba/abajo) como lateral (de lado), y a menudo consisten en esqueletos casi completos. Se han encontrado individuos tanto machos como hembras, pero los machos son significativamente más comunes y mejor conocidos. PF6678 y PF6645 son los especímenes más grandes de Iniopteryx y miden entre 30 y 35 centímetros de longitud. El esqueleto interno de Iniopteryx estaba formado por cartílago calcificado . [ 1 ]

Cráneo y dientes

La anatomía craneal de Iniopteryx se caracterizó como poco conocida en su descripción original, ya que, a pesar de que se conocían muchos cráneos, su estado de conservación dificultaba su estudio. En I. rushlaui , la caja craneana se estrecha hacia las aberturas nasales . Las órbitas oculares estaban situadas detrás de las aberturas nasales y albergaban ojos grandes que tenían anillos escleróticos formados por cartílago calcificado . [ 1 ] [ 2 ] El cráneo se ensancha considerablemente en el punto donde los palatocuadrados (mandíbulas superiores) se articulan con los cartílagos de Meckel (mandíbulas inferiores). Los cartílagos de Meckel son delgados y no se fusionan en la sínfisis (línea media). En la descripción original del género, Zangerl y Case consideraron que la suspensión mandibular era holostílica (también denominada autostílica), con los palatocuadrados completamente fusionados a la caja craneana. [ 1 ] Sin embargo, investigaciones posteriores de la paleontóloga Barbara J. Stahl encontraron que los palatocuadrados no estaban fusionados al cráneo y que la suspensión mandibular no era holostílica. [ 3 ] [ 5 ] Desde entonces se han observado palatocuadrados no fusionados en otros miembros de la familia Iniopterygidae. [ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] Las branquias de Iniopteryx estaban situadas debajo del cráneo. [ 3 ] Tres de los arcos branquiales estaban cubiertos por filas adicionales de dentículos que eran más grandes en el arco branquial más posterior. Iniopteryx tenía radios de cartílago calcificado que sobresalían del lado ventral (inferior) del cráneo, que muy probablemente representan radios hioideos que sostenían un opérculo blando y carnoso . [ 1 ] [ 7 ]

La dentición de Iniopteryx consistía en pequeños dentículos con cúspides en forma de gancho , que posiblemente estaban formados por ortodentina . El tamaño y la forma de estos dentículos variaban en diferentes regiones de la boca, y algunos presentaban pequeñas protuberancias denominadas cúspides. Las cavidades pulpares de estos dentículos no estaban formadas por dentina trabecular , [ 1 ] una forma de dentina que normalmente aparece en la base de los dientes de los condrictios. [ 8 ] Además de los dentículos, Iniopteryx también tenía espirales dentales (hileras arqueadas de coronas dentales) en las sínfisis de los palatocuadrados y los cartílagos de Meckel. Las bases (equivalentes a raíces) de los dientes que formaban las espirales no estaban fusionadas, a diferencia de otros iniopterigios en los que sí lo estaban. [ 1 ]

Esqueleto postcraneal

De forma similar al cráneo, el postcraneo de I. rushlaui se ha caracterizado por ser difícil de estudiar. Zangerl y Case identificaron al menos 40 vértebras en I. rushlaui . Las vértebras de Iniopteryx carecen de centros vertebrales , una condición similar a la de los quimeroideos modernos ; sin embargo, a diferencia de las quimeras vivas, Iniopteryx carecía de una columna vertebral formada por anillos calcificados y tenía una notocorda completamente descalcificada . [ 1 ] [ 3 ] Los arcos neurales y hemales sobresalían de la columna vertebral, que estaba más débilmente calcificada hacia la cola. [ 1 ]

Cada aleta pectoral consta de una gran placa basal que se articula con los escapulocoracoides (cintura pectoral) y sostiene al menos once radios de aleta . El primer radio está agrandado tanto en machos como en hembras, pero es significativamente más grande en los machos y está cubierto por grandes dentículos . En I. rushlaui , estos dentículos se asemejan a ganchos, con coronas recurvadas que apuntan hacia adelante y bases tubulares profundas, mientras que en I. tedwhitei estos dentículos tienen coronas rectas y delgadas y bases en forma de "silla de montar". [ 1 ] Detrás del primer radio agrandado hay al menos diez radios de aleta que disminuyen lentamente en longitud y anchura hacia el último. Dos o tres radios de aleta hacia el lado posterior (trasero) de la aleta tienen varillas de cartílago calcificado que sobresalen en ángulo recto de los radios de aleta. Las aletas pectorales se articulan con la porción superior del escapulocoracoides, dando la apariencia de que sobresalen de la nuca. [ 1 ] [ 3 ]

La cintura pélvica consta de dos pequeños cartílagos no fusionados y es desconocida en los ejemplares hembra. Las aletas pélvicas están sostenidas por una placa triangular de cartílago llamada basipterigio y por ceratotriquias (estructuras cartilaginosas blandas, similares a radios, que sostienen las aletas). El basipterigio del macho de Iniopteryx también sostenía un gran dentículo recurvado que actuaba como un tenáculo, similar en función (pero no en anatomía) al de las quimeras. Los claspers (órganos reproductores pares) del macho de Iniopteryx consistían en largas varillas formadas por al menos 15 segmentos cartilaginosos. [ 1 ]

Iniopteryx tenía una sola aleta dorsal ubicada sobre la región pélvica, sostenida por una placa de cartílago. El esqueleto de la aleta caudal era redondeado, con lóbulos superior e inferior simétricos (denominados difícercales ) y una placa cartilaginosa en su extremo. [ 1 ] [ 3 ] [ 7 ] Iniopteryx , al igual que otros iniopterigios, carecía de aleta anal . [ 3 ] La aleta caudal estaba sostenida por finos radios cartilaginosos. [ 1 ]

Clasificación

Iniopteryx es el género tipo de los Iniopterygiformes , un clado de condrictios considerados de diversas maneras como holocéfalos basales [ 1 ] [ 7 ] [ 9 ] o como condrictios del grupo basal hermanos del clado que contiene a los Elasmobranchii y Holocephali . [ 2 ] De estas interpretaciones, la primera está mejor respaldada en la literatura reciente. [ 10 ] [ 11 ] Dentro de los Iniopterygiformes, Iniopteryx es un miembro de los Iniopterygidae , caracterizado por una suspensión mandibular no holostílica y cartílagos de Meckel no fusionados en la sínfisis . La filogenia interna de los Iniopterygiformes según Zangerl y Case (1973), Zangerl (1997) y Grogan y Lund (2009) es la siguiente. [ 2 ]

Familia Iniopterygidae :

  • Iniopteryx [ 1 ]
    • Iniopteryx rushlaui Zangerl & Case, 1973
    • Iniopteryx tedwhitei Zangerl y caso, 1973
  • Promexyele [ 1 ]
    • Promexyele peyeri Zangerl & Case, 1973
    • Promexyele bairdi Zangerl & Case, 1973
  • Cervifurca [ 6 ]
    • Cervifurca nasuta Zangerl, 1981
  • Rainerichthys [ 2 ]
    • Rainerichthys zangerli Grogan y Lund, 2009
  • Papilionicthys [ 2 ]
    • Papilionichthys stahlae Grogan & Lund, 2009

Familia Sibyrhynchidae :

  • Sibyrhynchus [ 1 ]
    • Sibyrhynchus denisoni Zangerl & Case, 1973
  • Iniopera [ 1 ]
    • Iniopera richardsoni Zangerl & Case, 1973
  • Inioxiele [ 1 ]
    • Inioxiele whitei Zangerl & Case, 1973

Paleobiología

Locomoción

El gran tamaño y la posición de las aletas pectorales en Iniopteryx sugieren que eran el principal medio de locomoción. Es probable que las aletas pectorales se movieran verticalmente de forma similar al aleteo de vuelo de un ave , [ 7 ] y Zangerl y Case las compararon con las extremidades anteriores de una tortuga marina . Las grandes placas basales fusionadas de las aletas pectorales probablemente servían de anclaje para grandes músculos. [ 1 ] La aleta caudal actuaba como timón, y las aletas dorsal y pélvica como estabilizadores. Es probable que Iniopteryx utilizara su aleta caudal para la propulsión al nadar lentamente. [ 1 ]

Dieta

Un macho de Iniopteryx rushlaui cazando un estomatópodo basal.

Los dientes de Iniopteryx eran pequeños y frágiles, lo que, según Zangerl y Case, limitaba su dieta a alimentos blandos. Varios especímenes articulados conservan un relleno de hidroxiapatita mineral en la cavidad estomacal , y en algunos especímenes (PF6672 y PF6646) este relleno contiene exoesqueletos de artrópodos , conodontos y materia vegetal. En otros especímenes (PF6645), el relleno contiene únicamente una sustancia estriada de color gris azulado . Zangerl y Case sugirieron que los rellenos gris azulados representan moldes de la superficie interna del intestino, y que los rellenos de hidroxiapatita representan el contenido intestinal. [ 1 ]

proporción de sexos

Entre la muestra original de 56 especímenes de Iniopteryx rushlaui de Zangerl y Case (1973) , solo siete eran hembras. Los autores teorizaron que esto pudo deberse a una mayor tasa de depredación entre las hembras, ya que los machos podrían haber utilizado sus aletas pectorales cubiertas de dentículos para defenderse. [ 1 ]

paleoambiente

La formación Stark Shale , de donde se originó el espécimen tipo de I. rushlaui , y la formación Wea Shale , de donde se originó el espécimen tipo de I. tedwhitei , se depositaron en ambientes marinos profundos con aguas de fondo tranquilas y anóxicas causadas por una termoclina (gradiente de temperatura) y una haloclina (gradiente de salinidad). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Estos sitios se consideran Konservat-Lagerstätten , lo que significa que los fósiles recolectados en el sitio están excepcionalmente bien conservados. [ 12 ] Además de Iniopteryx, se conoce una amplia gama de condrictios de los yacimientos, incluidos otros iniopterigios como Promexyele e Iniopera , [ 1 ] [ 3 ] eugeneodontos (tiburones con dientes en espiral) como Romerodus , Gilliodus , [ 3 ] y Agassizodus , [ 15 ] el ctenacanthiforme Heslerodus , [ 16 ] el simmoriiforme Cobelodus y los enigmáticos dentículos dérmicos de Listracanthus . Otros organismos, incluidos conodontos , peces óseos paleoniscoideos , [ 15 ] crinoideos , medusas , braquiópodos , briozoos , bivalvos , gasterópodos , [ 17 ] coleoideos y cefalópodos amonoideos , [ 13 ] y los camarones mantis tiranofóntidos Tyrannophontes y Gorgonofontos también se conocen de las lutitas de Stark y Wea. [ 17 ] [ 18 ]

En contraste, la cantera de Logan y la lutita de Excello se depositaron en un ambiente de aguas poco profundas y altamente productivo con cambios estacionales en las precipitaciones, temperaturas cálidas, aguas de fondo anóxicas y abundante material orgánico en forma de densas esteras de vegetación marina flotante y abundantes restos de plantas terrestres . [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] En estas localidades, Iniopteryx habría coexistido de manera similar con otros condrictios , incluidos otros iniopterigios como Promexyele , Cervifurca , Sibyrhynchus e Iniopera , [ 6 ] los pequeños eugeneodontos Caseodus y Ornithoprion , [ 6 ] [ 20 ] los simoriiformes Denaea y Stethacanthulus , [ 21 ] y los dentículos Petrodus y Listracanthus . [ 22 ] Los peces óseos paleoniscoideos y condrósteos , [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] el acantodio Acanthodes , un pez de aletas lobuladas rhipidistiano , y los conodontos conformaban el resto de la comunidad de vertebrados , [ 21 ] [ 22 ] y los nautiloideos , amonoideos, gasterópodos, bivalvos , artrópodos, crinoideos, anélidos , briozoos, braquiópodos, el coral rugoso Lophophyllidium proliferum y las esponjas conformaban la comunidad de invertebrados . [ 22 ] Iniopteryx y otros iniopterigios podrían haber sido visitantes de mar abierto a estos ambientes de cuenca, en lugar de residentes permanentes. [ 6 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Zangerl, Rainer; Case, Gerard Ramon (1973). Iniopterygia: un nuevo orden de peces condrictios del Pensilvánico de Norteamérica . Universidad de Illinois Urbana-Champaign. Chicago, IL: Chicago  : Museo Field de Historia Natural. págs. 1–67 . {{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  2. 1 2 3 4 5 6 Grogan, Eileen D.; Lund, Richard (2009). "Dos nuevos iniopterigios (condrictios) de la caliza Bear Gulch del Misisípico (Serpukhoviense) de Montana con evidencia de una nueva forma de neurocráneo condrictio" . Acta Zoologica . 90 (s1): 134–151 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00371.x . ISSN 0001-7272 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zangerl, Rainer (1981). Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii . Handbook of Paleoichthyology. Vol. 3A. Friedrich Pfell. pp. 32–45 , 77–92 . ISBN   978-3-89937-045-4.
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  6. 1 2 3 4 5 Zangerl, Rainer; Zangerl, Rainer; Historia, Museo Field de Ciencias Naturales (1997). Cervifurca nasuta n. gen. et sp.: un miembro interesante de Iniopterygidae (Subterbranchialia, Chondrichthyes) del Pensilvania de Indiana, EE. UU . Chicago, Illinois: Museo Field de Historia Natural. doi : 10.5962/bhl.title.3273 .
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