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Anillo escleral

Cráneo del tegu rojo ( Salvator rufescens ) incluyendo un anillo escleral. El anillo escleral (también llamado anillo esclerótico ) es un anillo endurecido de placas, a menudo d...

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Cráneo del tegu rojo ( Salvator rufescens ) incluyendo un anillo escleral.

El anillo escleral (también llamado anillo esclerótico ) es un anillo endurecido de placas, a menudo derivado de hueso , que se encuentra en el ojo de animales de varios grupos de vertebrados . Los mamíferos , anfibios , serpientes y cocodrilos carecen de anillos esclerales. [ 1 ] El anillo se encuentra en la capa fibrosa externa del ojo, llamada esclerótica .

Los anillos esclerales pueden estar formados por material cartilaginoso ( cartílago escleral ) o material óseo ( osículos esclerales ), o a menudo por una combinación de ambos, que se unen para formar un anillo. [ 2 ] La disposición, el tamaño, la forma y el número de osículos varían según el grupo. [ 1 ] Se cree que desempeñan un papel en el soporte del ojo, especialmente en animales cuyos ojos no son esféricos o que viven bajo el agua. [ 3 ]

Terminología

La estructura se denomina anillo escleral o anillo esclerótico. Los huesos individuales que lo componen son los osículos esclerales si son óseos, o el cartílago escleral si son cartilaginosos. Su nombre en latín es Anulus [Annulus] ossicularis sclerae .

En algunas especies, puede haber una copa cartilaginosa en la mitad posterior del ojo. Cualquier osificación en la copa se denomina osícula posterior de la esclerótica . En las aves, a veces hay una osificación alrededor del nervio óptico, llamada os opticus . [ 4 ]

Debido a que la palabra esclerótico a menudo implica patología de la esclerótica ( véase " esclerosis ", una afección médica no relacionada [ 1 ] ), algunos autores han instado a utilizar solo "anillo escleral" y evitar "anillo esclerótico", para evitar confusiones y aumentar la utilidad de las comparaciones de caracteres. [ 2 ]

Rudolf Leuckart afirma que el anillo escleral ya se mencionaba en De arte venandi cum avibus . [ 5 ] Fue descubierto por primera vez por Volcher Coiter en la década de 1570, [ 6 ] luego redescubierto por Malpighi en el ojo de un águila. [ 7 ] [ 8 ] Una tesis de 1931 realizó un estudio exhaustivo. [ 5 ]

Función

Los anillos esclerales pueden ayudar a sostener las estructuras internas del ojo, especialmente en animales que no tienen ojos redondos. Los animales que se mueven rápidamente, incluyendo tanto las aves que vuelan a gran velocidad como los peces que nadan rápidamente, tienen los anillos esclerales más robustos, lo que indica que estos gruesos anillos se utilizan para proteger el ojo durante cambios intensos de presión en el aire y en el agua. [ 1 ]

En las aves, el ojo suele tener forma hemisférica en su mitad posterior. La mitad anterior puede presentar tres formas: plana (como en la mayoría de las aves diurnas ), globosa (como en los Falconiformes y muchos Passeriformes ) y tubular (como en los búhos ). En todos los casos, la forma del ojo se desvía significativamente de la elipsoidal en el extremo anterior, y el limbo corneal suele estar curvado hacia adentro. Se postula que esto requiere un refuerzo mecánico por parte del anillo escleral. Una copa cartilaginosa refuerza el extremo posterior. [ 9 ]

Además, los anillos esclerales pueden ayudar al ojo a adaptarse a diferentes distancias de visión, lo que se conoce como acomodación visual. Los músculos se utilizan para ajustar la forma del ojo para la acomodación, y los anillos proporcionan puntos de inserción para estos músculos. En los animales acuáticos, el cristalino se comprime de forma diferente para compensar las diferencias en la refracción de la luz bajo el agua, por lo que la forma del anillo puede ser diferente a la de los animales terrestres. [ 1 ]

La relación entre el radio interno del anillo escleral y el radio de la órbita está correlacionada con la ecología. Es mayor en las aves nocturnas modernas que en las diurnas modernas. Esto se ha utilizado como evidencia para argumentar que algunos dinosaurios eran nocturnos. [ 10 ]

Distribución

Reptiles

Se presenta una combinación de cartílago escleral y huesecillos, donde el cartílago actúa como una copa alrededor de la posición posterior (trasera) del ojo y los huesecillos en la posición anterior (frontal) del ojo forman el anillo. [ 2 ]

Dentro de los lepidosaurios ( serpientes , lagartos , tuátaras y parientes), se han encontrado anillos esclerales en todos los linajes principales excepto Serpentes , o serpientes, y dos familias dentro de Anguimorpha : Dibamidae y Rhineuridae , que son familias de lagartos sin patas. [ 2 ] Todos estos clados que carecen de un anillo escleral comparten un estilo de vida excavador o la falta de extremidades, lo que indica una posible correlación entre estos rasgos y la pérdida del anillo escleral. Los lagartos suelen tener 14 osículos en el anillo, aunque esto puede variar. [ 1 ]

Los mosasaurios , un clado de escamosos marinos extintos , también tienen anillos esclerales, al igual que los miembros de los ictiopterigios no escamosos . [ 1 ]

Dentro de los arquelosaurios ( tortugas , aves , cocodrilos y parientes), solo las aves y las tortugas conservan los anillos esclerales. La evidencia fósil muestra que los cocodrilos marinos extintos que vivieron en el Mesozoico tenían anillos esclerales, por lo que el rasgo se perdió con el tiempo. [ 11 ] En todas las aves se encuentran anillos esclerales de longitudes, curvaturas, número de osículos y grosor variables. [ 12 ] Las aves suelen tener entre 12 y 18 osículos, siendo 14 el número más común. [ 1 ]

Pez

Aunque todos los peces tienen cartílago escleral, los peces teleósteos son la única familia que conserva anillos esclerales, estando estos ausentes en los clados más basales Cladistia , Chondrostei , Lepisosteiformes y Amiiformes . [ 1 ]

Los peces teleósteos suelen tener solo uno o dos osículos por anillo, y los peces sin osículos aún conservan cartílago. [ 13 ] La mayoría de los teleósteos no tienen osículos, pero esto puede variar incluso dentro de los grupos. Como tendencia general, los grupos más basales (como Elopomorpha y Osteoglossomorpha ) tienden a no tener osículos, mientras que los grupos más derivados (como Percomorpha ) probablemente tengan un número variable de osículos (de cero a dos). [ 13 ] En los Arthrodira , el número típico es 4. [ 14 ]

Los peces más activos tienen más probabilidades de tener anillos esclerales, lo que indica que los anillos ayudan a mantener el ojo estable durante la natación rápida. [ 13 ]

Animales extintos

En el Osteolepis , el ojo parietal también tiene un anillo escleral. [ 14 ] : 201, Fig. 16 [ 15 ] : 906, Fig. 42

Homología

Los anillos esclerales de los peces y los de los reptiles y las aves no son homólogos.

Los anillos esclerales de los peces se encuentran en el ecuador del globo ocular, y en los teleósteos modernos son de 1 o 2, aunque en especies extintas pueden llegar a ser de hasta 4. Se desarrollan mediante la osificación de la región ecuatorial de la copa cartilaginosa. Los anillos esclerales de las aves y los reptiles se encuentran en el limbo corneal y suelen ser de 10 a 18. Se desarrollan directamente a partir del mesénquima , anteriormente a la copa cartilaginosa. [ 16 ] [ 17 ]

Véase también

Lecturas adicionales

  • Hadden, Peter W.; Gerneke, Dane A.; McGhee, Charles Nueva Jersey; Zhang, Jie (junio de 2021). "Elementos esqueléticos del ojo del pingüino y sus implicaciones funcionales y filogenéticas (Aves: Sphenisciformes: Spheniscidae)" . Revista de Morfología . 282 (6): 874– 886. Código bibliográfico : 2021JMorp.282..874H . doi : 10.1002/jmor.21354 . ISSN 1097-4687 . PMC 8252517 . PMID 33786885 .   

Referencias

  1. ^ Franz -Odendaal, Tamara Anne ( diciembre de 2018 ) . "Esqueletos del ojo: una perspectiva evolutiva y de desarrollo" . El Registro Anatómico . 303 (1): 100– 109. doi : 10.1002/ar.24043 . ISSN 1932-8486 . PMID 30548203 .  
  2. 1 2 3 4 Atkins, Jade B.; Franz-Odendaal, Tamara A. (octubre de 2016). "El anillo esclerótico de los escamosos: una perspectiva evo-devo-eco" . Revista de Anatomía . 229 (4): 503– 513. doi : 10.1111/joa.12498 . PMC 5013065 . PMID 27240556 .  
  3. ↑ Motani, Ryosuke (15 de noviembre de 2001). "Ojos de ictiosaurios" . Museo de Paleontología de la UC. Archivado del original el 17 de diciembre de 2001. Recuperado el 15 de octubre de 2013 .
  4. ↑ Baumel, JJ (1993). Manual de anatomía aviar: Nomina Anatomica Avium . Publicaciones del Club Ornitológico Nuttall. Vol. 23 (2.ª ed.). Cambridge, Massachusetts: Club Ornitológico Nuttall . LCCN 94102039. OCLC 29278198 .    
  5. ^ Lemmrich , Werner (1931). Der Skleralring der Vögel [ El anillo escleral de las aves ] (Disertación) (en alemán). Thüringische Landes-Universität Jena. OCLC 843375343 . 
  6. ↑ Cole, Francis Joseph (1944). Historia de la anatomía comparada desde Aristóteles hasta el siglo XVIII . Macmillan & Co. pág. 76. La anatomía de las aves recibe atención tanto en las obras de 1572 como de 1575 de Coiter... Observó el anillo de placas escleróticas que se encuentra en el ojo de la mayoría de las aves y demostró que la ligereza del esqueleto aviar se debe a la construcción del diploe. 
  7. ^ Malpighi, Marcello (1697). Ópera póstuma, figuris aeneis illustrata . Londres: A. & J. Churchill Citado en Duke-Elder (1958).{{cite book}}: CS1 mantenimiento: postscript ( enlace )
  8. ↑ Duke-Elder, Stewart, ed. (1958). El ojo en evolución . Sistema de oftalmología. Vol. 1. St. Louis, Mosby. pág. 403.  
  9. ↑ Franz-Odendaal, Tamara A.; Krings, Markus (2019). "Un cambio heterocrónico en el desarrollo esquelético en la lechuza común (Tyto furcata): una descripción del esqueleto ocular y la formación de la forma tubular del ojo" . Developmental Dynamics . 248 (8): 671– 678. doi : 10.1002/dvdy.65 . ISSN 1097-0177 . PMID 31141246 .  
  10. ↑ Schmitz, Lars; Motani, Ryosuke (2011-05-06). "Nocturnidad en dinosaurios inferida a partir del anillo escleral y la morfología de la órbita" . Science . 332 (6030): 705– 708. Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . ISSN 0036-8075 . PMID 21493820 .  
  11. ↑ Walls, Gordon L. (1942). El ojo de los vertebrados y su radiación adaptativa [ por ] Gordon Lynn Walls . Bloomfield Hills, Mich.: Cranbrook Institute of Science. doi : 10.5962/bhl.title.7369 .
  12. ↑ Hall, Margaret I. (junio de 2008). "Las relaciones anatómicas entre el ojo aviar, la órbita y el anillo esclerótico: implicaciones para inferir patrones de actividad en aves extintas" . Journal of Anatomy . 212 (6): 781–794 . doi : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00897.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2423400. PMID 18510506 .   
  13. 1 2 3 Franz-Odendaal, Tamara A. (22 de enero de 2008). "Osículos esclerales de los teleósteos: tendencias evolutivas y del desarrollo" . The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 291 (2): 161– 168. doi : 10.1002/ar.20639 . PMID 18213703 . 
  14. ^ Edinger , Tilly (1929). "Über knöcherne Scleralringe" [ Acerca de los anillos esclerales óseos ] . Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik Geographie und Biologie der Tiere (en alemán). 51 : 163-226 .
  15. ^ Jaekel, Otto (1927). "Der Kopf der Wirbeltiere" [ La cabeza de los vertebrados ] . Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte (en alemán). 27 : 815–974 .
  16. ↑ Franz-Odendaal, Tamara A. (julio de 2025). "Los esquivos cartílagos esclerales: anatomía comparada y desarrollo en teleósteos y aves" . The Anatomical Record . 308 (7): 1838–1850 . doi : 10.1002/ar.25345 . ISSN 1932-8486 . PMC 12152821. PMID 37943147 .   
  17. ↑ Franz-Odendaal, Tamara A. (22 de enero de 2008). "Osículos esclerales de los teleósteos: tendencias evolutivas y del desarrollo" . The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 291 (2): 161– 168. doi : 10.1002/ar.20639 . PMID 18213703 .