Ornitoprión

Ornithoprion es un género extinto de peces cartilaginosos de la familia Caseodontidae . La única especie, O. hertwigi , vivió durante la etapa moscoviense del Pensilvánico , hace entre 315,2 y 307 millones de años, y se la conoce de depósitos de esquisto negro en lo que hoy es el Medio Oeste de los Estados Unidos . El descubrimiento y descripción de Ornithoprion , realizado principalmente mediante radiografía , ayudó a aclarar la anatomía del cráneo de los eugeneodontos ; un grupo que incluye a O. hertwigi y que anteriormente se conocían principalmente por dientes aislados. El nombre del género, que se deriva del griego antiguo órnith- que significa 'pájaro' y príōn que significa 'sierra', se inspiró en el cráneo vagamente parecido al de un pájaro del animal y la apariencia de sierra de los dientes inferiores. El nombre de la especie honra a Oscar Hertwig .

Ornithoprion es único entre los eugeneodontos conocidos por poseer una estructura extremadamente alargada que se conecta a la mandíbula inferior, conocida como rostro mandibular , que estaba protegido por un pico de escamas óseas fusionadas y cuya función precisa no se conoce. Habitaba ambientes marinos poco profundos y coexistía con una variedad de otros peces cartilaginosos. La estructura de los dientes de Ornithoprion sugiere que era un durofago que cazaba invertebrados marinos, y las marcas de mordeduras y el daño a sus fósiles indican que era alimentado por otros carnívoros. La longitud total es incierta debido a que la parte trasera del cuerpo falta en todos los especímenes conocidos, pero los cráneos más grandes tienen aproximadamente 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud.

El género y la especie fueron nombrados y descritos en 1966 por el geólogo Rainer Zangerl en un artículo publicado por el Museo Field de Historia Natural (entonces Museo de Historia Natural de Chicago). ^[1] Esta descripción se basó en material recolectado principalmente de la Cantera Mecca de Indiana , en rocas que forman parte de la Formación Linton . También se recolectó un solo espécimen de la Cantera Logan en una exposición de la Formación Staunton , también en Indiana, y otro de una mina de carbón cerca de Wilmington , Illinois . Todos los especímenes se conservan en esquistos negros orgánicos , y el espécimen de Illinois se describe como pirítico . ^[2] El material de la Cantera Mecca y Logan ha sido datado en la etapa Moscoviense o Desmoinesiana del Pensilvánico, ^{[3] [1]} que es parte del período Carbonífero y que duró desde hace 315,2 a 307 millones de años. ^[4] La edad y la localidad precisas del espécimen de Illinois son desconocidas debido a que se encuentra en una colección privada . Se describieron inicialmente nueve especímenes, y se designó como holotipo a CNHM PF-2710 (ahora FMNH PF-2710) de la cantera Mecca . ^{[2] [5]} Posteriormente se asignaron varios especímenes adicionales a Ornithoprion, incluidas las apariciones de Excello Shale en Indiana. ^{[6] [7] [8]}

Al igual que muchos otros condrictios de las canteras de Mecca y Logan, ^{[9] [10]} los estudios del holotipo y los paratipos de Ornithoprion se realizaron principalmente mediante imágenes radiográficas. ^{[2] [11]} Los especímenes no se extrajeron de la matriz circundante , sino que se escanearon estereoscópicamente a través de rayos X , y los elementos calcificados de sus esqueletos aparecieron claramente contra la pizarra. Las imágenes capturadas se imprimieron e ilustraron posteriormente. El espécimen de la Formación Staunton, FMNH PF-2656, también se cortó en múltiples secciones transversales, que se estudiaron para revelar la anatomía interna de los dentículos dérmicos y los dientes. En el momento de su descubrimiento, Ornithoprion representaba uno de los eugeneodontos mejor conservados y uno de los pocos conocidos a partir de fósiles postcraneales . ^[2]

El nombre del género puede traducirse literalmente como 'sierra de pájaro', ^[11] y deriva de las antiguas raíces griegas órnith- (ὄρνιθ-) que significa 'pájaro' y priōn (πρίων), que significa 'sierra'. ^{[12] [13]} El sufijo - prion es un componente común en los nombres de los peces eugeneodontes y se refiere a la forma de sierra de sus verticilos dentales sinfisarios (línea media), ^{[11] [14] : 70–93} mientras que ornithos en este caso se refiere al cráneo único de pájaro del animal. ^[2]

O. hertwigi es conocido a partir de múltiples especímenes articulados pero incompletos, y ninguno conserva material esquelético más allá de la cintura escapular. La mayoría de estos especímenes están preservados en vista lateral, y todos, incluido el holotipo, están muy comprimidos. ^{[2] [1]} Como en otros eugeneodontos, ^[15] la porción preservada del esqueleto estaba compuesta principalmente de cartílago reforzado por teselas prismáticas mineralizadas; ^[2] estructuras hexagonales que fortalecen el cartílago y también están presentes en los esqueletos de los elasmobranquios modernos (tiburones y rayas). ^[16] Si bien la anatomía postcraneal se conoce de manera incompleta, probablemente era similar a otros caseodóntidos como Fadenia y Romerodus , con un cuerpo aerodinámico, una aleta caudal homocerca (en forma de media luna ) y aletas pélvicas reducidas o ausentes . ^{[7] [17]} Se desconoce la presencia o ausencia de pinzas pélvicas en los eugeneodontos, y se debate si las poseían en vida. ^{[14] : 167–169} Las aletas dorsal y pectoral de Ornithoprion también son desconocidas, pero no hay indicios de que poseyeran espinas en las aletas como las que se ven en muchos otros condrictios del Carbonífero. ^{[7] [18]} Hay presentes al menos cinco arcos branquiales , ^[17] aunque, como con otros eugeneodontos, no está claro si estos sostenían hendiduras branquiales individuales o un opérculo (cubierta en forma de placa). ^{[14] : 143–144, 167} La longitud total del cuerpo es incierta debido a la naturaleza incompleta de los fósiles, aunque el cráneo más grande mide aproximadamente 10 cm (3,9 pulgadas). ^[18] El ilustrador estadounidense Ray Troll ha propuesto una longitud total de 60 cm (2 pies), aunque su reconstrucción le da a la especie un cuerpo alargado, parecido a una anguila , ^[19] que no está respaldado filogenéticamente. ^{[7] [14] : 144} El autor Richard Ellis ha sugerido una estimación de hasta 90 cm (3 pies) , basándose en una longitud de cráneo asumida de 15 cm (6 pulgadas), que es más grande que el material descrito más grande. ^{[11] [18]}

El rasgo más diagnóstico de Ornithoprion es el rostro exagerado que se extiende desde la mandíbula inferior , que es casi de la longitud del resto del cráneo. El rostro, así como una sección correspondiente del cráneo, estaba blindado y reforzado por varillas de hueso , ^{[18] [20]} que parecen haber sido estructuras dérmicas formadas por separado del cartílago subyacente o teselas. ^[8] El rostro mandibular está conectado al cartílago de Meckel (mandíbula inferior) por una articulación no fusionada, con un solo verticilo de dientes posicionado a lo largo de la línea media del rostro, cerca del punto de contacto con la mandíbula inferior. Debajo del verticilo, una quilla de cartílago sobresale de la parte inferior del rostro. La punta del rostro es extremadamente alargada y, según la descripción de Zangerl, es probable que haya sido cilíndrica en sección transversal y con forma de lanza en vida. ^[2] No hay evidencia de que hubiera estructuras sensoriales dentro del rostro. ^[21] El cartílago de Meckel consiste en un par de placas cartilaginosas delgadas y aplanadas que sostienen el rostro y que se adhieren a los palatocuadrados . ^{[7] [8]}

El cráneo es largo y puntiagudo y posee grandes cuencas oculares, una condición que se asemeja vagamente al cráneo de un ave e inspiró el nombre del género. Zangerl informa que una hendidura situada muy adelante en el hocico probablemente contenía la cápsula nasal, ^[2] aunque esta última no está conservada. Los palatocuadrados, que típicamente forman la mandíbula superior de los peces cartilaginosos actuales, están reducidos e inmóviles, y se articulan con el cráneo de una manera muy limitada y autodiastólica (dos articulaciones). ^[7] El estado reducido difiere mucho del del eugeneodonte Helicoprion en el que los palatocuadrados son grandes y especializados, ^{[15] [22]} y potencialmente del Sarcoprion , que puede haberlos tenido fusionados al cráneo o perdidos por completo. ^{[7] [8]} El palatocuadrado visto en Ornithoprion es más similar al que se ve en otros caseodontos como Caseodus , que típicamente comparten su forma delgada, similar a una banda y la articulación craneal limitada. ^[7] Los restos de lo que Zangerl especuló que era parte del arco hioides también están presentes a lo largo de la parte posterior del cráneo. ^[2]

Los dientes inferiores de O. hertwigi consisten en múltiples coronas dentales grandes que se extienden desde una raíz conectada, conocida como verticilo dental, ^[23] y baterías de dientes (filas apiladas de dientes trituradores) a lo largo de la mandíbula inferior. Los dientes trituradores tienen forma de placa, son aplanados, rectangulares y poseen hoyos y ranuras profundas en su superficie. ^[8] Formaban un "pavimento dental" aplanado en vida; probablemente utilizado para procesar presas con caparazón y similar al de muchos otros condrictios paleozoicos. ^{[7] [8]} La estructura de estos dientes de pavimento se comparó directamente con los de Erikodus , un género relacionado, en la descripción de Zangerl de 1966. [ ^2] El verticilo dental inferior, un rasgo característico de los eugeneodontos, poseía hasta siete coronas dentales anchas, redondeadas y bulbosas y estaba posicionado a lo largo de la línea media del cuerpo. ^[7] Las coronas de los dientes en el verticilo inferior varían en tamaño, con los dientes más pequeños situados en la parte delantera del verticilo y los más grandes en la parte trasera. ^{[2] [7]} Se cree que tanto otra batería de dientes de pavimento como dientes más grandes y puntiagudos en forma de V estaban unidos directamente a la parte inferior del cráneo. ^[8] Se cree que estos dientes en forma de V formaron otro verticilo dental sinfisario (línea media) similar al propuesto en Sarcoprion , ^[7] aunque no se conoce su disposición precisa en vida. ^[2] Según cortes finos , los dientes de Ornithoprion estaban compuestos principalmente de dentina trabecular (una forma esponjosa de dentina presente en los peces holocéfalos ) con una capa exterior de ortodentina . ^{[2] [18] [8]} No hay indicios de esmaltoide (vitrodentina), pero es posible que haya estado presente una pequeña capa en vida. ^{[2] [7]}

Los postcraneos conocidos de Ornithoprion abarcan la porción más frontal del esqueleto. Los escapulocoradoideos izquierdo y derecho ( cintura pectoral ) no están fusionados entre sí, a diferencia de los condrictios actuales, y tenían una porción escapular en ángulo hacia adelante . ^{[2] [18]} Están presentes cinco o seis pares de ceratobranquiales (arcos branquiales), ^[17] con lo que Zangerl identifica tentativamente como cartílago esternal corriendo debajo de ellos. ^{[2] [18] [24]} Este cartílago intercoracoidal no apareado también se ha identificado en tiburones de siete branquias de hocico ancho actuales , ^[25] así como en los iniopterigios extintos , el quimerismo jurásico Ischyodus , ^[24] y potencialmente en el estrechamente relacionado Fadenia . ^[17] Se desconoce la función de esta estructura en Ornithoprion , aunque es probable que sea homóloga a estructuras de cartílago pareadas similares observadas en otros condrictios extintos. ^[7]

Los centros vertebrales de Ornithoprion no están preservados y probablemente no estaban calcificados, aunque hay una serie de estructuras cartilaginosas en forma de diamante a lo largo del recorrido esperado de la columna vertebral. Estas estructuras cartilaginosas pueden representar arcos neurales muy modificados , cuya anatomía es exclusiva de O. hertwigi . Estos arcos neurales especializados pueden ser una adaptación asociada con la morfología o función del cráneo puntiagudo y el rostro del animal. ^[2]

A diferencia de las quimeras actuales , en las que los dentículos dérmicos (también llamados escamas placoides) solo están presentes en regiones aisladas, ^[16] el cuerpo conocido de Ornithoprion estaba completamente cubierto de diminutos dentículos redondeados, ^[26] similares a dientes similares a los de los tiburones. ^[2] Estos dentículos poseían una cavidad pulpar , estaban compuestos predominantemente de ortodentina y crecían a partir de una base aplanada, muy similar a las de los peces cartilaginosos modernos. Sin embargo, las bases de los dentículos pueden haber estado compuestas de hueso en lugar de una forma de dentina , ^{[2] [20] [18]} y muchos dentículos forman estructuras compuestas fusionadas. Estos dentículos compuestos, denominados "escamas de polidontodo", comparten una sola base con múltiples coronas y cavidades pulpares que emergen de ella, y en O. hertwigi pueden constar de más de siete coronas. ^[2] Se sabe que existen escamas de polidontodo similares en el relacionado Sarcoprion y posiblemente en Helicoprion, ^[26] aunque no se ha observado que estos contengan hueso. Si la interpretación de Zangerl de las estructuras dérmicas de O. hertwigi es correcta, representaría un raro ejemplo de hueso entre los eucondrocéfalos extintos , que por lo demás tienen dentículos y armadura compuesta de dentina. ^[16] También había dentículos extremadamente pequeños en la boca y la garganta, que estaban compuestos exclusivamente de ortodentina. ^[2]

En su descripción original de 1966, Zangerl especula que el "pico" de refuerzo de varillas óseas presente en el hocico y el rostro se formó por la combinación de estas escamas de polidontodo. Compara este fenómeno con el propuesto por Oscar Hertwig como explicación del origen de la armadura dérmica de los vertebrados , y aunque Zangerl reconoce que esta adaptación evolucionó de forma independiente en Ornithoprion , honra a Hertwig en el nombre de la especie tipo. ^[2]

Aunque a menudo se hace referencia a ellos como tiburones tanto en textos formales como informales, es probable que los eugeneodontos sean solo parientes lejanos de los tiburones actuales. En su descripción inicial por Rainer Zangerl, Ornithoprion fue colocado como miembro de Edestidae dentro del orden (a veces clase ) Bradyodonti . ^{[2] [16] [26]} En la edición de 1971 de Paleozoic Fishes, el investigador RS Miles consideró que el género tenía una posición incierta dentro de Chondrichthyes, y lo colocó tentativamente dentro de Holocephali. Sugirió que sus similitudes con los edestidos podrían ser el resultado de la evolución convergente (evolución independiente) debido a las diferencias en la anatomía de las branquias, la histología de los dientes y los palatocuadrados. ^[18] En 1981, Zangerl consideró a O. hertwigi como miembro de Caseodontidae, como parte de la superfamilia más grande Caseodontoidea y del orden recién establecido Eugeneodontida, a la luz de los numerosos taxones y características nuevos que se habían observado desde la descripción original de Ornithoprion . En esta publicación, sin embargo, consideró que los eugeneodontos recién bautizados eran miembros de los Elasmobranchii en lugar de los tradicionalmente asumidos Holocephali o Bradyodonti. ^[7] Durante la década de 1990, el especialista en edestidos Svend Erik Bendix-Almgreen, en sus comunicaciones personales con el artista Ray Troll, expresó su creencia de que las características utilizadas para unir a Eugeneodontida pueden ser el resultado de la evolución convergente y que el grupo definido por Zangerl probablemente era polifilético (no un grupo natural). ^{[14] : 108–109} Bendix-Almgreen había expresado una actitud similar en publicaciones anteriores a lo largo de los años 1960 y 1970, en estos casos apoyada principalmente por la aparente presencia o ausencia de esmaltoide o vitrodentina entre diferentes taxones de edestidos, ^{[27] [7]} o diferencias en las características de sus cráneos. ^[28]

Hoy en día, aunque la clasificación de Zangerl de los eugeneodontos como elasmobranquios ya no tiene respaldo, ^{[15] [22] [23]} los subórdenes y familias que erigió dentro del grupo siguen en uso. ^{[17] [8] [29]} Eugeneodontida se considera un grupo monofilético en el tronco de la subclase Holocephali (a veces definida como la más amplia Euchondrocephali) ^{[8] [29]} y como parte de la clase Chondrichthyes, ^{[23] [30]} con las discrepancias en la histología dental utilizadas anteriormente para argumentar en contra de su estrecha relación que se explica por las tasas variables de reemplazo o desgaste de los dientes de los diferentes miembros. ^[7] Los únicos miembros existentes de Euchondrocephali son tres familias de quimeras, todas las cuales son peces de aguas profundas altamente especializados y no son comparables con los eugeneodontos en anatomía o estilo de vida. ^[14] En ausencia de análogos vivos, las interrelaciones de alto nivel entre los miembros extintos de la subclase siguen siendo enigmáticas. ^[31] Se ha sugerido que Eugeneodontia está más estrechamente relacionado con (o potencialmente desciende de) los Orodontiformes , un grupo de eucondrócefos del Devónico -Carbonífero con dentición similar. ^{[8] [32] [33]}

La morfología del cráneo y de las vértebras de Ornithoprion es muy diferente a la de otros eugeneodontos conocidos, ^{[7] [17]} y faltan elementos clave del esqueleto postcraneal. ^[2] Su clasificación dentro de Caseodontidae se basa en la naturaleza bulbosa y redondeada de sus coronas dentales y la reducción de sus palatocuadrados, características que también se encuentran en géneros relacionados como Caseodus. ^{[7] [8] [29]} A continuación se muestra un cladograma ilustrado por Zangerl (1981) basado en rasgos morfológicos, que coloca a Ornithoprion como un miembro basal de un clado que también contiene a Erikodus y Fadenia . ^[7]

Las lutitas de Mecca, Logan y Excello representan ambientes deposicionales marinos y todas preservan un conjunto diverso de especies. ^{[34] [9] [35]} En una publicación de 1963, los investigadores Rainer Zangerl y Eugene Richardson propusieron que los sitios de Mecca y Logan eran hábitats extremadamente superficiales, probablemente menos de un metro (3,3 pies) de agua, con pequeñas áreas más profundas aisladas. ^[36] La presencia de turba y carbón indica que los depósitos se superponen a bosques ahogados y son una transgresión reciente de un ambiente marino sobre uno terrestre (conocido como ciclotema ). La lutita rica, negra y fisible que encierra los fósiles indica que estaban presentes cantidades masivas de material orgánico en descomposición, como algas, lo que provocó condiciones anóxicas y formó lodo orgánico. Zangerl y Richardson también sugieren que hay evidencia de que los niveles de agua bajan significativamente durante la estación seca, a menudo aislando a los peces en pequeños estanques de agua salada o "trampas para peces" y creando condiciones ideales para la preservación. ^[9] El entorno de Logan y Mecca probablemente sólo existió durante un breve período, con comunidades de invertebrados y depósitos de piedra caliza suprayacentes que indican que aguas más profundas finalmente inundaron la región y crearon un hábitat más estable. ^[36] La presencia de peces más grandes y cefalópodos en el sitio de la cantera Logan puede sugerir aguas algo más profundas. ^{[9] [36]} Algunos autores posteriores han sugerido que estas pizarras se formaron de hecho en entornos de aguas profundas con fondos de lodo anóxico, similares a las condiciones observadas en muchas otras pizarras fosilíferas del medio oeste, ^{[37] [38]} aunque otros autores posteriores han tratado las condiciones que formaron los sitios de Mecca y Logan como distintas de las que formaron las pizarras de aguas profundas como la pizarra Stark y continuaron aceptando un entorno de aguas poco profundas. ^{[36] [39]}

Los fósiles de Ornithoprion a menudo contienen una serie de otros restos en las mismas losas de esquisto, aunque en diferentes planos de estratificación y no directamente asociados. Estos incluyen espinas y dentículos aislados de acantodios , Listracanthus y Petrodus. ^[2] La fauna de Mecca, que incluye los sitios de Mecca y Logan Quarry, también preserva un conjunto de conodontos , ^[36] paleoniscoideos , braquiópodos , ortoconos y peces cartilaginosos como Orodus , Denaea , Cobelodus , Symmorium y otros holocéfalos, incluidos miembros de Iniopterygii. ^{[34] [9]} La cantera Logan estaba habitada, además de muchos condrictios, por un actinopterigio sin nombre parecido a un condrosto con un rostro alargado de manera similar, que no estaba relacionado en absoluto con Ornithoprion . ^[21] Se conocen invertebrados como braquiópodos y ammonoides en Excello Shale, así como una amplia variedad de peces cartilaginosos, incluidos Listracanthus , Caseodus , Edestus y Stethacanthus , todos los cuales fueron aproximadamente contemporáneos de Ornithoprion . ^[35]

Numerosos especímenes de O. hertwigi muestran daños que Zangerl interpreta como rastros de alimentación dejados por depredadores o carroñeros. Porciones del esqueleto a menudo están rotas, mutiladas o faltan, y se ha sugerido que las mitades traseras no conservadas de los animales pueden haber sido cortadas por intentos de depredación. ^[2] En una publicación de 2019, el autor Wayne Itano sugiere que los restos de peces bisectados de las lutitas de Mecca y Logan, como los fósiles conocidos de O. hertwigi , pueden ser el resultado de un nuevo método de alimentación mostrado por el contemporáneo y mucho más grande Edestus , que cortaba a la presa por la mitad de una manera similar al pez sierra moderno . ^[40] Los cráneos de varios especímenes de Ornithoprion también muestran trozos aplastados o faltantes, que se propone que fueron el resultado de otros peces que los mordieron y fracturaron el cartílago. ^[2] Los coprolitos y los pellets fosilizados que contienen restos de peces se encuentran a menudo en las mismas formaciones que Ornithoprion y probablemente fueron producidos por depredadores más grandes. ^[9]

Al igual que muchos de sus parientes cercanos, se cree que ^{[41] [42]} Ornithoprion era un durofago que se alimentaba de invertebrados bentónicos . Las coronas redondeadas y bulbosas del verticilo sinfisario inferior parecen ser una adaptación para triturar, ^{[2] [19]} y se conocen restos de conchas de braquiópodos del estómago del pariente Fadenia. ^[42]

Se cree que el rostro mandibular se utilizó para alimentarse, aunque el mecanismo exacto no está claro. Zangerl, en 1966, propone que se utilizó para perturbar o sondear los sedimentos mientras cazaban presas que vivían en el lecho marino o dentro de él y, potencialmente, arrojaban presas desprendidas a la columna de agua. Señala que este posible modo de alimentación es completamente especulativo, ^[2] aunque un estudio posterior concuerda con la conclusión de que los rostros de los caseodontos podrían haber sido utilizados para desalojar braquiópodos. ^[42] La anatomía del rostro es incompatible con su uso como estructura sensorial debido a la falta de surcos y hoyos para albergar electrorreceptores . ^[21] Zangerl sugiere que algunas características del cráneo del animal, como la armadura y la articulación de las mandíbulas superior e inferior, son adaptaciones para absorber impactos, aunque considera poco probable que el rostro se utilizara como arma. El rostro mandibular de Ornithoprion se ha comparado con el de los peces óseos extintos no relacionados Saurodon y Saurocephalus , en los que tampoco se conoce con certeza su función. ^[2]

Debido a su proximidad filogenética, Ornithoprion se ha utilizado como base para restaurar la anatomía y fisiología de otros eugeneodontos. Ray Troll, un ilustrador de Alaska , ha citado al taxón como una de sus referencias mientras reconstruía el potencial pariente cercano y género más ampliamente publicitado Helicoprion. ^{[14] : 144, 151} Tanto los murales como un modelo de tamaño natural de Helicoprion davidsii, diseñado por Troll y exhibido en el Museo de Historia Natural de Idaho , ^[43] hacen referencia directa a características de O. hertwigi como la anatomía branquial. ^{[14] : 151  [15]} El género también se cita como uno de los taxones que indicaron la posición del verticilo de Helicoprion en la mandíbula inferior antes de que estuvieran disponibles las descripciones de sus propios fósiles. Sin embargo, el investigador edestido Bendix-Almgreen había criticado el uso de caseodontos como base para Helicoprion en el arte de Troll, ya que creía que no representaban análogos filogenéticos o ecológicos cercanos. ^{[14] : 108, 109}

• Alienacanthus , un artrodiro no relacionado con un rostro mandibular alargado de manera similar
• Lista de géneros de peces cartilaginosos prehistóricos

• Descripción original publicada en Fieldiana Geology, proporcionada por la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad