Isquiro

Ischyrus es un género americano extenso de escarabajos de hongos ( familia Erotylidae), que comprende más de 60 especies descritas (aunque no todas podrían ser válidas); además, se conocen varias especies aún no descritas. Casi endémico del Neotrópico , con solo unas pocas especies que se extienden hacia el norte, hasta la Norteamérica templada, este género se ubica en la subfamilia Tritominae o , en clasificaciones taxonómicas que prefieren la subfamilia más amplia Erotylinae , en la tribu Tritomini de los Erotylinae. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Este género tiene una historia nomenclatural compleja que involucra a los géneros relacionados Lybas , Megischyrus y Mycotretus . ^{[ 4 ]} Se sospecha que Megischyrus es un pariente particularmente cercano, pero en general la monofilia de Ischyrus no se ha demostrado de manera satisfactoria hasta 2020. Algunas especies ya han sido trasladadas de este género a nuevos géneros como Antoinettia y Cubyrus , y es probable que algunas especies adicionales tradicionalmente ubicadas en Ischyrus sean trasladadas a otros géneros eventualmente. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

Los adultos de Ischyrus son de tamaño pequeño a mediano para los estándares de su familia, de 3,5 a 10 mm de largo y de 2 a 5,5 mm de ancho. Sus élitros tienen lados aproximadamente paralelos en la mayor parte de su mitad basal; en general, el cuerpo tiene una forma ovalada alargada visto desde arriba, generalmente un poco más roma en la parte frontal y aplanada o ligeramente convexa en la parte superior. Su caparazón está cubierto por un relieve reticulado microscópico algo indistinto que les da un brillo sedoso, más pronunciado en algunas especies que en otras; la parte superior está puntuada con pequeñas fosas. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Los miembros de este género tienen un color más o menos negro, generalmente con una extensión variable de amarillo pálido a rojo anaranjado; los patrones típicos son manchas negras en el pronoto y bandas transversales negras en los élitros; las rayas longitudinales son menos comunes. Algunas especies de Ischyrus son predominantemente de color claro, otras mayormente negras, pero en todos los miembros de este género las patas son de color marrón a negro, mientras que la punta más externa de las antenas es siempre negra, nunca pálida como en algunos parientes. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Cabeza La cabeza tiene muchas puntuaciones dispersas, antenas largas (para los estándares de Erotylidae) y ojos compuestos prominentes pero no desproporcionados con grandes omatidios . Los surcos oculares apenas alcanzan el borde posterior de las bases de las antenas, por lo que el epistoma no tiene margen; los lóbulos de las "mejillas" debajo de los ojos compuestos son pequeños, redondos y de bordes afilados. La parte superior de la cabeza se estrecha un poco en la parte posterior de los ojos compuestos, ensanchándose hacia el frente. Al menos los machos de algunas, si no de todas las especies, tienen estructuras similares a limas que, cuando el escarabajo mueve la cabeza, rozan contra la quitina y producen un sonido chirriante . Estas no parecen ser muy sofisticadas en comparación con las de otros escarabajos de hongos agradables, y al menos en algunas especies de Ischyrus son cortas o vestigiales. El clípeo no tiene margen a lo largo del borde anterior. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Las antenas tienen aproximadamente entre la mitad y dos tercios de la longitud del ancho del pronoto en la base; sus inserciones generalmente no alcanzan la base del pronoto, y sus segmentos tienen la siguiente forma característica: el segmento 2 es redondeado y generalmente un poco más largo que ancho, mientras que el segmento 3 es tres veces más largo que ancho y más largo que los segmentos 4 y 5 juntos. Los segmentos 4 a 8 varían en forma entre especies, pero invariablemente son más largos que anchos. El octavo segmento está angulado en el extremo apical y es apenas más ancho que el séptimo; la porción en forma de maza de la punta de la antena comienza solo en el segmento 9, que es ancho, más ancho que largo (hasta una vez y media más ancho), y tiene una base semicircular o trapezoidal, con lados redondeados o rectos. La maza antenal está cubierta de pelos finos y es un poco menos de la mitad de ancha que larga. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]}

En cuanto a las piezas bucales , el mentón tiene una placa triangular, generalmente de igual longitud y anchura en la base. La galea y la lacinia del maxilar se asemejan a las de Pseudischyrus y Tritoma ; no hay dientes en la punta de la lacinia. El segmento terminal de los palpos maxilares forma un triángulo o hemisferio ancho en forma de hacha; generalmente mide entre la mitad y dos tercios de su anchura, en algunas especies mide solo la mitad de su anchura, pero en otras es ligeramente más largo que ancho. Su tamaño es relativamente modesto, apenas mayor que el segmento terminal de los palpos labiales . Este último es asimétrico, expandido medialmente y aproximadamente tan largo como ancho (pero con considerable variación entre especies); siempre es marcadamente más delgado que los segmentos terminales de los palpos maxilares, en algunas especies solo una cuarta parte de su anchura. La punta está cortada y lleva un pequeño cepillo. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Cuerpo y alas Los lados del pronoto están fuertemente curvados hacia los ojos compuestos, con la base del pronoto más de una vez y media tan ancha como el borde cefálico, lo que le da una forma trapezoidal bien redondeada. Detrás de cada ojo compuesto, hay un pequeño margen en forma de perla en el borde del pronoto, que por lo demás no está adornado y está completamente ausente entre los ojos y en toda la parte posterior. Hay pequeñas puntuaciones por todo el pronoto; a cada lado de la línea media de la base del pronoto, hay un pequeño grupo de algunas puntuaciones más grandes en una hendidura poco profunda, y en las esquinas del pronoto hay poros pequeños e inconspicuos. El prosterno suele estar estrechado medialmente y tiene un margen delgado en forma de perla en el borde anterior, que puede estar comprimido en un labio en forma de jarra o suavemente curvado. En el borde interno de las coxas hay fuertes líneas cortas rectas impresas que apenas divergen hacia atrás. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]}

El mesosterno es una vez y media más ancho que largo, y ligeramente ondulado en el margen posterior; tiene algunas puntuaciones pequeñas a medianas que, en la mayoría de las especies, no son muy distintivas. La distancia entre las mesocoxas y las metacoxas es aproximadamente el doble de la distancia entre las mesocoxas. En el metasterno bien desarrollado , las líneas mesocoxales pueden ser de longitud moderada, acortadas o estar ausentes por completo; la línea esternal es tenue en la parte media. Las líneas metacoxales están acortadas, alcanzando apenas la mitad de la distancia entre los bordes posteriores de las coxas y los lados metasternales. Los miembros de este género tienen un conjunto completamente funcional de dos pares de alas, con los élitros resistentes que cubren las alas posteriores plegables, parecidas a un pergamino, en reposo. Los élitros en su punto más ancho son más anchos que el protórax donde se une a los élitros, no tienen margen incluso en la base y tienen hileras regulares de pequeñas puntuaciones que se extienden longitudinalmente a lo largo de casi todos los élitros. El escutelo tiene forma de corazón romo a pentagonal. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]}

El proceso intercoxal del abdomen es algo ensanchado y ligeramente curvado, y a diferencia de otros Erotylidae, los machos y las hembras no presentan estructuras abdominales externas conspicuamente diferentes. Los genitales masculinos tienen un flagelo delgado similar a un pelo , en la mayoría de las especies sin engrosamiento ni otras modificaciones, un saco interno largo con una inserción muscular anterior y un conducto eyaculador largo, fuertemente esclerotizado y cerrado. Los brazos tegminales tienen lóbulos en el dorso; en general, los genitales masculinos se asemejan a los de muchas especies de Triplax y Tritoma . Los genitales femeninos de Ischyrus están menos estudiados, pero en apariencia general son algo similares a los de Cypherotylus y Megalodacne , que entre los Erotylidae no están estrechamente relacionados con Ischyrus . Una diferencia notable con respecto a estos dos es el gran receptáculo seminal de las hembras de Ischyrus , similar al de Aporotritoma pulchra , más estrechamente relacionado . ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Patas Las inserciones de cada par de patas no están particularmente cerca ni notablemente lejos. Los fémures de las patas medias y traseras son angulares en sección transversal y tienen una protuberancia conspicua de borde afilado en el margen posterior. Las tibias son ligeramente curvas y no se ensanchan notablemente hacia las puntas. El segmento 4 de los tarsos está reducido y se inserta en la parte superior central del segmento 3. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

A pesar de su amplia distribución, diversidad y, al menos en el caso de algunas especies , no su rareza, se conocen pocos detalles sobre el estilo de vida de estos escarabajos. A diferencia de muchos otros Erotylidae, las larvas y pupas, al menos de la especie tipo I. quadripunctatus , están relativamente bien estudiadas. Como la mayoría de los escarabajos de los hongos, son animales de bosque y suelen encontrarse asociados a hongos de los que se alimentan los adultos y las larvas. También se les encuentra escondidos bajo la corteza de árboles viejos , especialmente en climas fríos o húmedos, o bajo la luz solar intensa y el calor. Algunos registros del sureste de Estados Unidos mencionan adultos encontrados en naranjas podridas , pero esto no parece indicar una asociación alimentaria. Los adultos se sienten atraídos por las luces por la noche, y sus grandes ojos facetados también sugieren que los Ischyrus son animales nocturnos . ^{[ 6 ]}

Conocidos por su multitud de patrones contrastantes, al menos algunos miembros de Ischyrus pueden ser aposemáticos para señalar un sabor nocivo o desagradable: se observó que un eslizón americano de cinco líneas ( Plestiodon fasciatus ) , generalmente un cazador voraz de pequeños escarabajos como Ischyrus , ignoraba a los individuos de I. quadripunctatus incluso cuando los escarabajos se acercaban lo suficiente como para tocar al depredador. ^{[ 7 ]}

Los nombres de los géneros Ischyrus , Lybas y Mycotretus fueron publicados por primera vez por Pierre Dejean en la segunda edición de su Catalogue des Coléoptères en 1836 ^{[ 8 ]} ; sin embargo, atribuyó estos nombres a Louis Chevrolat en lugar de reclamar la autoría. El catálogo de Dejean era una simple lista de nombres, sin criterios diagnósticos ni descripciones, pero como incluyó especies bien conocidas que habían sido ampliamente descritas por autores anteriores en cada uno de sus géneros, estos son técnicamente válidos. ^{[ 4 ]}

Jean Lacordaire publicó en 1842 una monografía sobre los escarabajos de los hongos. En ella, también utilizó los nombres de género Ischyrus , Lybas y Mycotretus , atribuyéndolos a Chevrolat, al igual que Dejean. Sin embargo, Lacordaire incluyó las especies de Lybas de Dejean en Mycotretus y restableció el género Lybas para Lybas normalis , una especie mencionada por autores anteriores como Dejean, pero que nunca fue descrita válidamente hasta la obra de Lacordaire de 1842. Mientras tanto, la mayoría de las pequeñas especies de Mycotretus de Dejean fueron trasladadas a Ischyrus por Lacordaire, donde formaron una segunda "división" ( subgénero ) distinta de las grandes especies tropicales que Dejean ya había incluido en Ischyrus . ^{[ 4 ]}

En 1873, George Crotch dividió el género Ischyrus , elevando los grupos de Lacordaire a la categoría de género. Sin embargo, conservó el nombre Ischyrus para el segundo grupo, que Dejean había tratado como Mycotretus . El primer grupo, el Ischyrus de Dejean , fue denominado Megischyrus por Crotch, fijando formalmente su especie tipo como Erotylus undatus , descrita por Guillaume-Antoine Olivier , que también figuraba en primer lugar en la lista de especies de Ischyrus de Dejean . Para su Ischyrus , Crotch designó a Erotylus quadripunctatus de Olivier como especie tipo. Dado que solo se remitió a Lacordaire, Crotch pasó por alto que Dejean había incluido esta especie en Mycotretus , impidiendo su uso como especie tipo de Ischyrus . ^{[ 4 ]}

Autores posteriores aplicaron los nombres de género propuestos por Crotch, hasta que Moacyr Alvarenga en 1965 revalidó el Ischyrus de Dejean con E.undatus como especie tipo, convirtiendo a Megischyrus en un sinónimo objetivo menor e invalidándolo. Para el segundo grupo, que contenía las especies más pequeñas del Ischyrus de Lacordaire , Alvarenga estableció el género Micrischyrus , con E.quadripunctatus como especie tipo para reemplazar exactamente al Ischyrus de Crotch , que se había convertido en un homónimo menor por la abolición de Megischyrus , y también fue invalidado. Sin embargo, casi toda la investigación sobre Erotylidae en ese momento se publicó en inglés, con el japonés y el alemán teniendo cierta relevancia menor debido a los prolíficos expertos Michio Chûjô y Kurt Delkeskamp , ​​mientras que Alvarenga publicó en portugués brasileño y sus actos nomenclaturales aparecieron en el entonces poco conocido boletín zoológico de la Universidad Federal de Paraná (ahora Acta Biologica Paranaense ). En consecuencia, sin conocer la solución propuesta por Alvarenga a un problema del que a menudo ni siquiera eran conscientes, otros investigadores de erotílidos continuaron aplicando la nomenclatura de Crotch. ^{[ 4 ]}

Para resolver esta situación, Paul E. Skelley y Michael A. Goodrich solicitaron en 1994 a la ICZN que declarara inválidas las descripciones de Dejean; esto preservaría las asignaciones de género vigentes, ya que el esquema Ischyrus/Micrischyrus no se había utilizado mucho fuera de las publicaciones de Alvarenga, y todos los estudios de referencia y catálogos de especies importantes de finales del siglo XX utilizaban el esquema Megischyrus/Ischyrus . En 1996, la ICZN aceptó esta propuesta, estableciendo a Lacordaire como autor de Ischyrus debido a la revalidación de su taxón por parte de Crotch. Esto también permitió que E. quadripunctatus fuera la especie tipo de Ischyrus , gracias a que Lacordaire la había trasladado allí. ^{[ 9 ]}

Especies

Según la interpretación de Crotch, este género reúne a la mayoría de las especies pequeñas de la "segunda división" del Ischyrus de Lacordaire , es decir, el grupo alrededor de la especie tipo I. quadripunctatus ; de ahí el nombre propuesto por Alvarenga, Micrischyrus (que significa "pequeño Ischyrus "): ^{[ 10 ]}

• Ischyrus aleator Boyle, 1954
• Ischyrus angularis Lacordaire, 1842
• Ischyrus auriculatus Lacordaire, 1842
• Ischyrus bahiae Crotch, 1876
• Ischyrus bellopictus (Kuhnt, 1910)
• Ischyrus bellus Guérin, 1949
• Ischyrus bogotae Crotch, 1876
• Entrepierna de Ischyrus boucardi , 1876
• Ischyrus celatus
• Ischyrus chacojae Gorham, 1887
• Ischyrus circumcinctus Delkeskamp, ​​1957 (ubicado aquí tentativamente; ¿ Megischyrus ?)
• Entrepierna de Ischyrus colatinus , 1876
• Ischyrus conductus Kuhnt, 1910
• Entrepierna de Ischyrus consimilis , 1876
• Isquiro cordiforme
• Ischyrus erosus
• Ischyrus decorus Guérin, 1949
• Ischyrus disconigrum Mader, 1942 (= I. disconiger )
• Ischyrus distinguendus Lacordaire, 1842
• Ischyrus dunedinensis – escarabajo de los hongos de tres manchas
• Ischyrus duponti Lacordaire, 1842
• Ischyrus elegantelus Lacordaire, 1842
• Ischyrus ephippiatus Gorham, 1887
• Ischyrus episcaphulinus Gorham, 1887
• Ischyrus femoralis (Chevrolat, 1841)
• Ischyrus fraternus Lacordaire, 1842
• Ischyrus frontalis Lacordaire, 1842 (= I.agnatus )
• Ischyrus fulmineus Delkeskamp, ​​1957
• Ischyrus goliai
• Ischyrus grammicus Gorham, 1883
• Ischyrus gratiosus Guérin-Méneville, 1844
• Ischyrus ichnus
• Ischyrus impressopunctatus
• Ischyrus impressus
• Ischyrus incertus Lacordaire, 1842
• Ischyrus insolens entrepierna, 1876
• Ischyrus interruptus (Duponchel, 1825)
• Ischyrus joplini
• Ischyrus kempferi (Alvarenga, 1977)
• Ischyrus laetus Lacordaire, 1842
• Ischyrus lineatus Kuhnt, 1910
• Ischyrus macularis Lacordaire, 1842
• Ischyrus malleus
• Ischyrus mimus Skelley, 1998
• Ischyrus monocromatus
• Ischyrus mystacis Skelley, 1998
• Ischyrus natalensis Guérin, 1956
• Ischyrus nigrolineatus Crotch, 1876
• Ischyrus nitidior Crotch, 1876
• Ischyrus nobilis Brotch, 1876
• Ischyrus palliatus Lacordaire, 1842
• Ischyrus parallelus
• Ischyrus parcarum Skelley, 1998
• Ischyrus pardalinus Guérin, 1949
• Ischyrus patruelis Lacordaire, 1842
• Ischyrus peruae Mader, 1942
• Ischyrus peruvianus Gorham, 1883
• Ischyrus pictus Gorham, 1887
• Isquiro Poseidón
• Ischyrus proximus Lacordaire, 1842
• Ischyrus putei
• Ischyrus pyropodus
• Ischyrus quadripunctatus - escarabajo hongo de cuatro manchas (= I.chiasticus, I.graphicus, I.puncticollis, I.subcylindricus )
• Ischyrus quinquepunctatus Gorham, 1887
• Ischyrus rubens Gistel, 1848
• Ischyrus scriptus (Olivier, 1807) (= I.maculiventris )
• Ischyrus scutellaris Gorham, 1887
• Ischyrus septemsignatus Gorham, 1887
• Ischyrus sheppardi Entrepierna, 1876
• Ischyrus similar a la entrepierna, 1876
• Ischyrus tetragrammus Kuhnt, 1910
• Ischyrus tetraspilotus Guérin-Méneville, 1844
• Ischyrus tetrasticus Gorham, 1887
• Ischyrus tripunctatus Brotch, 1873
• Ischyrus undulatus Gorham, 1887
• Ischyrus variabilis (Duponchel, 1825)
• Ischyrus velatus Lacordaire, 1842
• Ischyrus vespertilio Lacordaire, 1842
• Ischyrus vittatus Brotch, 1876

Ischyrus sapphirus , la única especie de color azul clasificada en este género en tiempos recientes, fue separada en 2009 para formar un nuevo género monotípico, Cubyrus. Además de su apariencia notablemente diferente, también es endémica de Cuba , mientras que el género Ischyrus propiamente dicho tiene una presencia marginal en las islas del Caribe , posiblemente debido a introducciones accidentales por el ser humano y sin miembros endémicos conocidos. ^{[ 3 ]}

De manera similar, "Ischyrus" tarsalis fue descrito a partir de " Haïty " y posteriormente supuestamente registrado también en Cuba; finalmente resultó ser un miembro del género endémico caribeño Notaepytus , y los registros cubanos se refieren al estrechamente relacionado Notaepytus tarsatus, que fue descrito originalmente en "Oocyanus" (= Epytus ). ^{[ 3 ]}

En 2020, "Ischyrus" audbalus e "I." kovariki fueron trasladados a un nuevo género, Antoinettia ; sus "mazas" antenales carecen de la base que se ensancha rápidamente presente en el "verdadero" Ischyrus , y en su lugar , al igual que las de Megischyrus , tienen un noveno segmento antenal largo y estrechamente triangular. ^{[ 5 ]}

También es posible que aún existan especies de Ischyrus no descritas . Una revisión de la colección de la UPN encontró tres supuestos especímenes de Ischyrus del departamento del Valle del Cauca, en el oeste de Colombia, que no parecían coincidir con las especies conocidas de la región. ^{[ 11 ]}