Tritoma

Tritoma es un género extenso de escarabajos de la familia Erotylidae , los escarabajos de los hongos. Se distribuye principalmente en las zonas templadas de Eurasia , con una importante radiación evolutiva en Japón . Su diversidad es menor en Norteamérica (donde solo se encuentran unas pocas especies en el este) y en los trópicos (donde los registros son escasos, excepto por el abundante Tritoma dorsalis de Centroamérica ). Dentro de su familia, este género se ubica en la subfamilia Tritominae o , en clasificaciones taxonómicas que prefieren la subfamilia más completa Erotylinae , en la tribu Tritomini de los Erotylinae. Hasta 1999, se reconocían más de 100 especies , y desde entonces se han descrito algunas previamente desconocidas; sin embargo, la monofilia de Tritoma sensu lato es espuria y varias especies se están trasladando a géneros nuevos o revalidados en los últimos años. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Los escarabajos adultos del género Tritoma son pequeños, generalmente de menos de un cuarto de pulgada u 8 mm de largo y un poco más de la mitad de ancho. Tienen un cuerpo ovalado, más ancho ligeramente antes de la mitad, con puntas de las alas en forma de parábola y una cabeza más roma. Del género estrechamente relacionado Triplax , Tritoma sensu lato se puede distinguir por un cuerpo más corto y redondeado, con élitros más anchos y que se estrechan más marcadamente , y líneas largas en el prosterno que se extienden por delante de los puntos de inserción de las patas delanteras y se curvan hacia adentro hacia la punta cefálica del prosterno. El enigmático y dudoso Pseudischyrus es extremadamente similar a Tritoma , pero bajo una lupa se puede reconocer inmediatamente por sus grandes ojos compuestos con enormes omatidios . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Al igual que muchos de sus parientes, estos escarabajos suelen tener una coloración negra y rojiza. Generalmente, son mayormente negros; el color rojo anaranjado se limita típicamente a dos grandes manchas en los "hombros" de los élitros , al pronoto o a la parte inferior. Si bien las ligeras diferencias en el patrón de color (como una parte inferior negra o naranja) suelen ser diagnósticas para la especie, algunos Tritoma tienen subespecies o morfos de color que difieren notablemente en la ubicación y extensión de las marcas rojo anaranjadas. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Cabeza La cabeza tiene pequeños ojos compuestos que tienen omatidios diminutos , lo que indica un estilo de vida diurno o crepuscular , pero con una dependencia general bastante baja de la vista. Todos los adultos de Tritoma poseen estructuras similares a limas en los lados de la inserción del cuello, que, cuando el escarabajo mueve su cabeza, rozan contra la quitina y producen un sonido chirriante ; el grado de desarrollo de estas estructuras generalmente no es confiable para distinguir machos y hembras. El epistoma tiene un margen estrecho pero continuo alrededor de la punta, que es recto o ligeramente cóncavo; una franja transversal separa el margen del volumen del epistoma. Los lóbulos de "mejillas" debajo de los ojos compuestos son vestigiales, no alcanzan el borde inferior de los ojos y generalmente están completamente cubiertos por los extremos de los palpos maxilares . La longitud de la antena es menor que la mitad del ancho de la base pronotal , con el segmento 3 de la antena casi tan largo como los segmentos 4 y 5 juntos, y una punta de antena "en maza" que es aproximadamente una vez y media más larga que ancha. ^{[ 5 ]}

La galea y la lacinia del maxilar se asemejan a las del género relacionado Triplax , excepto por la ausencia de dientes en la punta de la lacinia. Los palpos maxilares tienen un segmento terminal redondeado, algo triangular y de una longitud ligeramente superior a la mitad de su anchura. No parece tener un cepillo, pero podría haber un cepillo vestigial oculto dentro de una hendidura en la punta. El labio tiene un mentón de tamaño mediano y bastante estrecho triangular. Los palpos labiales terminan en un segmento estrecho con una cerda fuerte en el lado externo y un pequeño cepillo en la punta. ^{[ 5 ]}

Cuerpo, alas y patas El protórax es casi tan ancho en la base como las alas en su punto más ancho. El pronoto es bastante ancho y de forma trapezoidal, con el borde posterior más de una vez y media más largo que el borde anterior. Un margen delgado recorre los lados y la parte frontal del pronoto, pero está ausente en la parte posterior. En cada esquina del pronoto hay un poro pequeño e imperceptible. El prosterno tiene forma de campana, con líneas longitudinales en el margen central de las inserciones de las patas que se extienden hasta el borde anterior del prosterno, curvándose bruscamente una hacia la otra delante de las inserciones de las patas, y en algunas especies incluso convergiendo en la punta del prosterno para encerrar un área central triangular aplanada entre ellas. ^{[ 5 ]}

En el metasterno , las líneas entre las inserciones de las patas están claramente grabadas y se extienden al menos hasta la mitad entre el borde posterior de la inserción de la pata y el lateral del metasterno. El escutelo tiene forma de corazón roma. Los élitros están ornamentados con líneas regulares de pequeñas puntuaciones; además, carecen de un margen definido en la base, excepto por un margen muy delgado delante de los "hombros". ^{[ 5 ]}

Las inserciones de cada par de patas están ampliamente separadas. Las tibias se ensanchan hacia los extremos, mucho en algunas especies; su borde superior/externo se estrecha hasta convertirse en un filo muy fino, como una navaja, hacia la punta. El segmento 4 de los tarsos está reducido y se inserta en la parte superior central del segmento 3. ^{[ 5 ]}

En el abdomen , se observan líneas coxales, y el proceso intercoxal es ancho y tiene una punta cortada o ligeramente redondeada. Los machos y las hembras no presentan estructuras abdominales externas conspicuamente diferentes. El edeago de los genitales masculinos se asemeja al de Pseudischyrus . Los brazos tegminales están firmemente unidos en el extremo anterior, forman un lóbulo dentado en los lados superiores justo delante de la pieza basal, y tienen una sección estrecha y casi membranosa en la parte inferior. El puntal medio no excede la longitud del lóbulo medio. El saco interno es de longitud variable, pero tiende a ser corto y estar completamente oculto dentro del lóbulo medio esclerotizado ; en algunas especies es más largo y sobresale del orificio central del lóbulo hasta casi la mitad de la longitud del puntal medio. Su extremo anterior carece de inserciones musculares puntiformes conspicuas, pero en algunas especies presenta varias estrías esclerotizadas cortas a lo largo. El conducto eyaculador no se extiende hacia el saco interno. Los genitales femeninos están notablemente acortados, pareciendo casi vestigiales en algunas especies, pero todas las partes están presentes y son funcionales. Solo los lóbulos proctigerales y vulvares se aproximan al tamaño típico de Erotylidae; en el octavo segmento abdominal, el tubo genital presenta líneas cortas y generalmente poco esclerotizadas. El receptáculo seminal es pequeño, redondeado y posee un brazo corto bien esclerotizado. En general, la esclerotización de los genitales femeninos varía considerablemente entre los miembros de este género, y en algunos Tritoma los estiletes se acortan a poco más de la mitad de su anchura. ^{[ 5 ]}

Tritoma es un género mayoritariamente euroasiático , con aproximadamente el 80% de su diversidad conocida presente allí; son más abundantes hacia el este, pero su diversidad europea aún supera el número total de especies conocidas fuera de Eurasia. Hasta ahora, solo se conoce una especie de Australia y otra del Neotrópico , y alrededor de una docena del África subsahariana ; el número de especies norteamericanas no está determinado con certeza, pero probablemente solo unas pocas, todas presentes en las regiones más húmedas al este del meridiano 100 oeste . ^{[ 5 ]}

Algunas especies de Tritoma consumen hongos euagáricos , permaneciendo ocultas entre las láminas mientras se alimentan. ^{[ 6 ]} Algunas se alimentan de hongos que crecen en árboles muertos, así como de micorrizas en raíces vivas. ^{[ 7 ]} A diferencia de Triplax , que a menudo se encuentran en grandes grupos en un solo hongo, Tritoma generalmente se asocia solo en pequeños grupos. Se han estudiado larvas y pupas de varias especies. ^{[ 5 ]}

Uno de los escarabajos de los hongos más comunes y agradables de Europa , T. bipustulata , es un escarabajo negro con manchas rojas que realiza autohemorragias como comportamiento defensivo. ^{[ 8 ]}

El análisis molecular sugiere que Tritoma en su circunscripción tradicional es parafilético , e incluso las pocas especies norteamericanas parecen representar al menos dos géneros bien diferenciados: el linaje que contiene a T. erythrocephala y T. unicolor, de alas uniformemente oscuras , parece estar mucho más relacionado con el iridiscente Spondotriplax antennalis de Nueva Guinea que con "T." pulchra, de alas bicolores; este último aparece como hermano de una especie no identificada que se asemeja a un miembro del género neotropical Mycotretus , pero no parece estar estrechamente relacionado con Mycotretus scitulus . ^{[ 6 ]} En consecuencia, especies como "T." consobrina y "T." pulchra se trasladan a menudo al género Aporotritoma, mayoritariamente del noreste de Asia , mientras que "T." sanguinipennis" se ubica en Rotitma , también principalmente asiático. Pero se necesita más investigación sobre la filogenia de estos escarabajos para llegar a una conclusión sólida sobre el tratamiento taxonómico más apropiado. Autores anteriores ya habían señalado que Tritoma sensu stricto de América del Norte generalmente se alimenta de hongos con láminas , mientras que "T."pulchra y "T."sanguinipennis se encuentran típicamente en poliporos . ^{[ 4 ]}

Además, el enigmático género norteamericano Pseudischyrus es tan similar a ciertas especies de Tritoma , incluso en los detalles de su anatomía genital, que su distinción requiere verificación; probablemente también pertenece a Tritoma sensu lato . ^{[ 5 ]}

El único sinónimo establecido del género Tritoma , Cyrtotriplax , no está disponible para su uso en géneros derivados. Fue propuesto por George Crotch en 1873 para reemplazar a Tritoma . Ese nombre se había utilizado por primera vez en la obra de Étienne Geoffroy de 1762 , Histoire abrégée des Insectes, para el género comúnmente llamado Mycetophagus desde finales del siglo XVIII en adelante ; estos son escarabajos de hongos peludos, superficialmente similares pero no particularmente emparentados con los agradables escarabajos de hongos descritos como Tritoma por Johan Fabricius en 1775. Esta confusión causó considerable malentendido entre los coleopterólogos a lo largo de los siglos XIX y XX, hasta que el ICZN en 1994 estableció la publicación de Fabricius como el establecimiento oficial del género e invalidó la descripción de Geoffroy, conservando el uso de Tritoma para el agradable escarabajo de hongos y Mycetophagus para el escarabajo de hongos peludo. Cyrtotriplax , que utilizó T. bipustulata como su especie tipo al igual que Tritoma de Fabricius , se convirtió así en un sinónimo objetivo y no está disponible para ningún género separado. ^{[ 1 ]}

Esta lista de especies es provisional; varias de las especies aquí enumeradas probablemente merecerían ser clasificadas en otro género.

"Tritoma livida" , nombrada por Jean Lacordaire en 1842, es un individuo capturado poco después de emerger de la pupa ; fue identificada erróneamente como una nueva especie porque aún no había desarrollado su coloración madura. Lo más probable es que pertenezca a T. biguttata affinis o a T. angulata . ^{[ 5 ]}

Una supuesta especie de Tritoma de la Isla de Mona, cerca de Puerto Rico , recolectada por J.A. Ramos a principios del siglo XX, es en realidad una especie del género de escarabajos monommatinos Hyporhagus . Estos se asemejan engañosamente a ciertos escarabajos erotílidos (como Tritoma ) en apariencia general, pero en realidad pertenecen a otra rama de Cucujiformia . Dado que la supuesta presencia de " Tritoma sellata " en Cuba también parece ser errónea, hasta 2009 no se conocían registros verificados de Tritoma en las islas costeras del Caribe . ^{[ 13 ]}

Además, un escarabajo fósil de la familia Erotylidae, descrito originalmente como Mycotretus binotata por Samuel Scudder en 1878, ha sido asignado a Tritoma debido a su gran parecido con "T."sanguinipennis ; probablemente pertenecería a Rotitma si "T."sanguinipennis se ubica válidamente allí. Su espécimen MCZ 4183 fue encontrado en la Formación Green River del lago Gosiute en Wyoming y originalmente se asumió que era del Oligoceno ; hoy en día, se asume que vivió algo más tarde, en el Eoceno temprano, hace aproximadamente 50 millones de años. ^{[ 14 ]}