Kosmodraco

Kosmodraco es un género de coristoderos de gran tamañodel Paleoceno de Norteamérica . Originalmente descrito como una especie del estrechamente relacionado Simoedosaurus , en 2022 se descubrió que representaba un género distinto. Varios cráneos fósiles muestran un hocico relativamente corto y robusto, y un cráneo considerablemente más ancho detrás de los ojos. Actualmente se reconocen dos especies: K. dakotensis y K. magnicornis .

El primer espécimen que ahora se sabe que pertenece a Kosmodraco fue descubierto en 1964 y 1968 en la Formación Polecat Bench (Wyoming). Estos dos cráneos, junto con otros de Bear Creek en Montana , fueron reportados brevemente por Sigogneau-Russell y Donald en 1978, quienes los consideraron evidencia de la presencia del género euroasiático Simoedosaurus en América del Norte. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en ese momento, estos cuatro especímenes, aunque se pensaba que eran diagnósticos a nivel de género, aún no estaban preparados y no se les había asignado una especie. Posteriormente fueron almacenados en la colección de la Universidad de Princeton . No fue hasta que se preparó un quinto espécimen de Dakota del Norte que los restos norteamericanos fueron nombrados, con Bruce R. Erickson creando la nueva especie Simoedosaurus dakotensis en 1987 y asignándole el material de Princeton y dos especímenes adicionales. Erickson, sin embargo, sí se percató de que existían diferencias entre los especímenes, observando que el espécimen de Dakota del Norte no solo era más antiguo ( Tiffaniense medio ) que los fósiles de Princeton (Tiffaniense tardío a Clarkforkiano ), sino también más grande, lo que inicialmente atribuyó a diferencias entre las etapas de crecimiento. Posteriormente, en 2022, Chase Doran Brownstein reexaminó el material de Simoedosaurus americano y descubrió que difería lo suficiente como para ser descrito como un género propio. Brownstein consideró además que los dos especímenes mejor conservados de Princeton, YPM VPPU 19168 y YPM VPPU 18724, no eran juveniles, sino que debían considerarse una segunda especie. Posteriormente, se erigió el género Kosmodraco con K. dakotensis como especie tipo y una segunda especie en forma de K. magnicornis . ^{[ 3 ]}

El nombre Kosmodraco se traduce como "dragón ornamentado" del griego κοσμος y del latín draco. La especie tipo recibió su nombre del estado de Dakota del Norte , mientras que K. magnicornis fue nombrada por sus grandes espinas escamosas, derivadas del latín magnum (grande) y cornum (cuerno). ^{[ 3 ]}

Unlike the well known Champsosaurus, Kosmodraco had an exceptionally brevirostrine skull with the blunt muzzle only making up approximately one third of the total skull length. The posterior region, mostly made up of the squamosal bone, is exaggeratedly broad, giving the skull an overall triangular form. Additionally, all of the skulls show that the cranium of Kosmodraco was exceptionally flat and covered by ridges and furrows along the dorsal and lateral surface. To add to this, four transverse bumps are present on the prefrontals before and between the eyes. The external nares make up around half the width of the bulbous premaxilla and are partly divided by the fused nasal bone. The nasal further extends into the nares through an internasal bar. The premaxilla is only slightly longer than wide and followed by a marked constriction where they meet the maxillae. Four premaxillary teeth of somewhat similar size are followed by forty-five maxillary teeth. In the holotype specimen, the anterior areas of the maxilla show an alternating patter between erupted teeth and empty alveoli, with the second maxilla showing the opposite distribution. Following the 16th tooth, this alternating pattern stops in favor of more continuous tooth rows. Tooth rows are additionally present on the vomers and palatines with small and blunt dentition.^[3] The paired prefrontals are anteriorly bifurcated by the nasal and reach to almost the exact halfway point between the orbits where they meet the rectangular frontal bones. The orbits are subangular and directed dorsolaterally, in spite of the flattening of the skull. The shape of the orbits is owed to the fact that the skull roof overhangs large portions of them. Almost the entire medial border of the supratemporal fenestrae consists of the parietal bones, which display a long suture along the center of the skull. The central portion where the two parietals meet is located in a shallow through while the posterior elements of the bones are raised as a crest before meeting the squamosals. The squamosal bones themselves display prominent nodes towards the rear of the skull. The infratemporal and supratemporal fenestrae are similar in size and the maximum distance between the squamosals is only slightly larger than the width of the skull table.^[1]

Kosmodraco magnicornis difiere de la especie tipo en varios rasgos clave. El margen del rostro es liso y confluente, a diferencia del rostro constreñido que se observa en K. dakotensis . Los tres primeros alvéolos del premaxilar son el doble de grandes que cualquiera de los siguientes (excepto dos donde el maxilar está relativamente inflado), lo que difiere de la disminución de tamaño más constante observada en los dientes de la especie tipo. Alrededor del final del tercio anterior del maxilar, el hueso está inflado ventralmente por dos alvéolos maxilares agrandados en una condición comparable al área justo detrás de la sutura premaxilar-maxilar en la especie tipo, aunque muy exagerada de una manera más parecida a la de los cocodrilos modernos. Esta especie tiene menos dientes que K. dakotensis , con solo treinta y un dientes maxilares en comparación con cuarenta y cinco. Las órbitas son más subcirculares y posiblemente poseían márgenes orbitales más elevados; sin embargo, debido al aplastamiento del holotipo de K. dakotensis, esto no se puede afirmar con certeza. Al igual que el holotipo, Kosmodraco magnicornis presenta ocho nódulos a lo largo del borde posterior del escamoso. Sin embargo, a diferencia del holotipo, estos nódulos están mucho más desarrollados, superando a cualquier otro coristodero del Mesozoico tardío o Cenozoico, y se asemejan mucho más a los de Coeruleodraco y Monjurosuchus . Estos ornamentos son los que dan nombre a la especie. ^{[ 3 ]}

Se conoce material postcraneal de ambas especies. Kosmodraco dakotensis está asociado con ocho vértebras cervicales y al menos dieciséis centros adicionales que se cree que son presacros. Se describieron tres vértebras sacras (sin embargo, una de ellas se perdió) y múltiples caudales de varias secciones de la cola. Entre las cervicales, el axis tiene un arco neural robusto y una gran cresta que se proyectaba sobre el centro del atlas , probablemente como un anclaje para la musculatura de la cabeza. Esto difiere significativamente de la espina neural baja y ancha observada en Champsosaurus gigas . Se conocen treinta y cuatro vértebras completas de K. magnicornis y muestran una morfología muy similar a la especie tipo. ^{[ 3 ]} La cintura escapular se conoce de Kosmodraco magnicornis con una hoja larga de la escápula y una hoja coracoides más larga . De los huesos púbicos, el isquion y el pubis están lo suficientemente bien conservados solo para una reconstrucción muy general. El ilion se conoce a partir de material más completo. El acetábulo tiene una base redondeada en lugar de puntiaguda y se eleva casi verticalmente hacia la escápula ilíaca, a diferencia de Simoedosaurus . Aunque se conocen varios huesos de las extremidades a partir de fragmentos, solo se conserva un fémur completo. Este fémur es más largo y delgado que los fósiles conocidos de Europa, y los cóndilos son relativamente débiles, con superficies articulares estrechas. ^{[ 1 ]}

Kosmodraco fue quizás uno de los animales depredadores anfibios más grandes de su época y distribución, con la especie tipo teniendo una longitud corporal estimada de 3–4 m (9,8–13,1 pies) , ^{[ 1 ]} quizás incluso 5 m (16 pies) , ^{[ 4 ]} rivalizando incluso con la mayoría de los crocodilomorfos del Paleoceno. K. magnicornis estaba en el extremo más pequeño del espectro con una longitud de cráneo de 431 mm (17,0 pulgadas) , lo que aún lo deja como el cuarto coristodero más grande conocido después de K. dakotensis , Champsosaurus gigas y Simoedosaurus . ^{[ 3 ]}      

El análisis filogenético recuperó consistentemente a Kosmodraco cladeándose junto con el coristodero del Viejo Mundo Simoedosaurus y Tchoiria , formando la familia Simoedosauridae dentro de Neochoristodera . Dentro del análisis filogenético realizado por Brownstein, las diferencias dentro de Simoedosauridae se restringen a las relaciones entre los dos taxones más basales, ambas especies de Tchoiria . Sin embargo, su posición como simoedosáuridos basales es consistente entre todos ellos. A continuación se muestran los resultados del análisis filogenético bayesiano. ^{[ 3 ]}

Aunque la partición de nichos es una explicación común para los ecosistemas ricos en depredadores y encajaría con las formas craneales distintivas tanto de Kosmodraco como del Champsosaurus contemporáneo , Brownstein argumenta que, en el caso de Kosmodraco , las formas craneales tan diferentes tienen un origen evolutivo más que estrictamente ecológico. La forma craneal brevirostrina del animal se ha comparado repetidamente con la de los aligatoroides y los gar del género Atractosteus (incluido el gar aligator ), ya que todos ellos han desarrollado cráneos relativamente cortos pero robustos. ^{[ 1 ]} Kosmodraco muestra además que tanto las órbitas como las narinas estaban elevadas, una adaptación a un estilo de vida semiacuático que se observa comúnmente en los cocodrilos y que está ausente en los gar. En el caso inverso, los gar y Kosmodraco comparten la presencia de dientes palatinos que no se encuentran en los aligatoroides. La forma general del cráneo también es más cercana a la de los gar, con una forma más triangular, mientras que los cráneos de los aligatoroides son típicamente más anchos y subrectangulares. Kosmodraco, sin embargo, se diferencia de ambos por su cráneo extremadamente aplanado y su región postorbital característicamente expandida. En cuanto al esqueleto postcraneal, Kosmodraco poseía tres vértebras sacras con prominencias distintivas para la inserción de ligamentos y músculos. Estas inserciones para los tejidos blandos sacros y caudales difieren de lo que se observa en los cocodrilos actuales, lo que dificulta inferir el nicho ecológico preciso que habrían habitado estos animales. ^{[ 3 ]}

Dadas las diferentes formas de cráneo, es probable que el Champsosaurus y el Kosmodraco contemporáneos , a pesar de ser similares en tamaño, se alimentaran de animales diferentes; el primero ocupaba un nicho posiblemente similar al de los gaviales actuales , mientras que el segundo, con su cráneo más robusto y ancho, tenía una dieta generalizada de peces y pequeños vertebrados. Más similares a Kosmodraco eran los diversos cocodrilos brevirostrinos encontrados en el Paleoceno de Norteamérica. En la Formación Fort Union , por ejemplo, Champsosaurus gigas y una especie de Kosmodraco coexistieron con posiblemente hasta cuatro cocodrilos diferentes. Sin embargo, la mayoría de estas especies, como Ceratosuchus y Allognathosuchus , eran notablemente más pequeñas que cualquiera de los coristoderos. La excepción es Borealosuchus , que con una longitud de hasta 4 metros rivalizaba con Kosmodraco en tamaño. ^{[ 4 ]} Dado KosmodracoPor su tamaño y robusta morfología, Erickson considera posible que fuera capaz de competir con los cocodrilos. Esto podría explicar las lesiones encontradas en los huesos de Kosmodraco , tal como las describe Erickson, aunque podrían haber sido causadas por combates intraespecíficos . ^{[ 1 ]}