Kwanasaurus es un género extinto de reptiles dinosauromorfos silesáuridos del Triásico Superior de Colorado . Se conoce a partir de una sola especie, Kwanasaurus williamparkeri . Kwanasaurus tenía un cráneo más profundo y fuerte, y una mayor especialización para la herbivoría en comparación con otros silesáuridos. También poseía muchas características únicas en el hocico, el ilion y la parte inferior del fémur . Fue descrito junto con nuevos especímenes de Dromomeron de la Cuenca Eagle, el extremo más septentrional de la Formación Chinle . [ 1 ] [ 2 ]
Descubrimiento
Kwanasaurus proviene de depósitos del Triásico en la Cuenca de Eagle, que rodea la ciudad de Eagle, Colorado . Esta área contiene los afloramientos más septentrionales de la Formación Chinle , famosa por sus fósiles del Triásico Tardío de dinosaurios y otros reptiles . La bioestratigrafía tentativa de reptiles terrestres estima que los fósiles de la Cuenca de Eagle, conservados en limolita roja , pertenecen a la biozona Revueltiense del Noriense medio a tardío del Triásico, hace entre 215 y 207 millones de años. El holotipo de Kwanasaurus es un maxilar parcial de silesáurido , DMNH EPV.65879. Todos los demás maxilares de silesáuridos recuperados en la zona parecen representar el mismo taxón, lo que indica que Kwanasaurus probablemente fue el único silesáurido de la Cuenca de Eagle. Teniendo esto en cuenta, todos los demás fósiles de la Cuenca de Eagle que se asemejan a los de silesáuridos se han asignado a este taxón. Estos incluyen múltiples dentarios , dientes, iliones , fémures y un húmero . La tibia y las escápulas similares a las de los dinosauromorfos de la zona también podrían pertenecer a Kwanasaurus , aunque no se han asignado al género debido a la falta de características claras de silesáuridos. Kwanasaurus fue nombrado en un artículo de 2019 por Jeffrey W. Martz y Bryan J. Small , junto con la descripción de nuevo material de Dromomeron . El nombre del género incorpora kwana , el nombre ute para águila. El nombre específico conmemora al paleontólogo Bill Parker . [ 1 ]
Descripción
Cráneo

El maxilar es mucho más profundo y robusto en Kwanasaurus que en cualquier otro silesáurido . Hay fosas de reemplazo en el borde interno de la hilera de dientes similares a las de los tireóforos , y fosas más pequeñas y numerosas en la superficie externa del maxilar. Cinco de las fosas de reemplazo en la mitad de la longitud del hueso están insertadas en un surco, una característica también presente en Silesaurus y en el material craneal de silesáuridos de la Formación Ntawere . El frente del maxilar es similar al de Lewisuchus y Silesaurus , con una faceta premaxilar triangular y una gruesa y afilada aleta vomerina . El proceso ascendente del maxilar es una punta delgada, ancha anteroposteriormente y de fuerte ascenso, y la fosa antorbital tiene un borde inferior cóncavo, ambos como Silesaurus . La superficie interna del maxilar tiene una gruesa aleta medial, que desciende hasta la hilera de dientes como una hoja triangular lisa. Esta brida medial es única en Kwanasaurus entre los silesáuridos (y los dinosauromorfos del Triásico en general), y probablemente extendía la conexión del maxilar con el paladar detrás del vómer. La porción posterior del maxilar del holotipo es característicamente compleja y similar a la descrita para Plateosaurus . Estos rasgos complejos incluyen una brida posterolateral que probablemente protegía parte del yugal , un par de surcos dorsomediales profundos (que probablemente se articulaban con el lacrimal y el yugal), y un surco ancho detrás de la brida medial que probablemente se articulaba con el palatino . [ 1 ]

Entre los huesos de la mandíbula inferior atribuidos a Kwanasaurus se encuentra DMNH EPV.63136, uno de los dentarios más completos hallados en cualquier silesáurido. Al igual que en otros sulcimentisáuridos, el surco de Meckel se sitúa cerca del borde inferior de la mandíbula y los dientes se estrechan en la raíz. La punta frontal del dentario es puntiaguda, desdentada y presenta un surco lateral similar al de Silesaurus y Sacisaurus , junto con varios surcos mediales. Más atrás, el dentario es relativamente profundo y desarrolla una cresta lateral similar a la descrita para Diodorus y Eucoelophysis . El patrón de fosas y agujeros en la superficie externa del dentario también se asemeja al de estos taxones. La hilera de dientes está bordeada por un surco medial que conecta una serie de fosas de reemplazo; por encima del surco, el hueso se inserta de forma similar a como ocurre en Silesaurus , Eucoelophysis y Technosaurus . Kwanasaurus es el único silesáurido que conserva datos sobre la fenestra mandibular. Este orificio en la mandíbula era triangular, bordeado inferiormente por un proceso posteroventral del dentario que también se superponía a un angular parcial. El proceso posterodorsal del dentario es afilado a lo largo de su borde superior y dentado a lo largo de su borde inferior. [ 1 ]
Dientes
Se han encontrado dientes de Kwanasaurus tanto aislados como integrados en maxilares y dentarios. Los dientes aislados tienen forma de hoja, con dentículos gruesos, lados ligeramente aplanados y puntas de corona que se extienden más de la mitad hacia la parte posterior del diente. El lado lingual (de la lengua) del diente presenta una gruesa cresta vertical cubierta de estrías. Sacisaurus , Eucoelophysis y posiblemente Technosaurus son los únicos otros silesáuridos conocidos que poseen dientes similares, aunque los dientes en forma de hoja también son comunes en otros arcosaurios herbívoros . En algunos maxilares, los dientes son cortos e hinchados (de sección transversal casi redonda) y se vuelven más pequeños hacia la parte posterior del hueso. Los dientes del dentario son similares, pero más asimétricos. La parte central del dentario presenta los dientes más grandes y con mayor número de dentículos de la mandíbula. Hay 12 dientes maxilares y 14 dientes dentarios. Estos dientes se extienden más atrás en el cráneo que en la mayoría de los silesáuridos, como es el caso de Lewisuchus , pero no son tan numerosos como los de ese taxón. [ 1 ]
Al igual que otros silesáuridos, Kwanasaurus presenta implantación dental anquilotecodonta, lo que significa que los dientes se insertan en alvéolos pero también se fusionan al hueso circundante. Al menos en el maxilar, Kwanasaurus presenta un patrón complejo de reemplazo dental. Este patrón implica la formación de dientes de reemplazo a lo largo del borde lingual de la hilera dental, desplazándose hacia afuera (momento en el que la inserción del diente original se disuelve y el diente se desprende), fusionándose al alvéolo restante y dejando una fosa de reemplazo. La hilera dental presenta alvéolos vacíos y llenos alternados, lo que indica que los dientes adyacentes nunca se reemplazaron al mismo tiempo. Esto contrasta con Silesaurus y Technosaurus (que a veces presentan varios dientes adyacentes reemplazados simultáneamente), pero se asemeja a la condición observada en algunos especímenes de Sacisaurus , Diodorus y Asilisaurus . [ 1 ]
extremidades anteriores

Un húmero largo y delgado es el único hueso de la extremidad anterior que se ha asignado con seguridad a Kwanasaurus , basándose en su similitud con el de Silesaurus y Diodorus . La porción proximal está ligeramente expandida, pero la cabeza humeral no es tan gruesa ni recta como la de otros silesáuridos. A diferencia de los dinosaurios (pero en consonancia con otros silesáuridos), la cresta deltopectoral es pequeña y se extiende menos de un tercio a lo largo de la diáfisis. La porción distal del húmero es simple y apenas expandida, torsionada con respecto a la porción proximal (similar a Silesaurus ), pero también con un surco que recorre su superficie anterolateral (similar a Diodorus ). [ 1 ]
Cadera y extremidades posteriores


La cadera está representada únicamente por el ilion , que tenía una hoja superior baja y en forma de silla de montar como los silesáuridos como Silesaurus , Eucoelophysis e Ignotosaurus . También se asemeja a estos taxones en su proceso preacetabular alargado y expandido. Kwanasaurus lleva esta tendencia más allá, alargando el proceso preacetabular de modo que se proyecta más hacia adelante que el pedúnculo púbico, una adaptación que por lo demás solo se observa en varios linajes de dinosaurios entre los dinosauromorfos. El proceso postacetabular es grande y posee una plataforma brevis y una fosa brevis bien desarrolladas, rasgos estándar para los sulcimentisáuridos. Como muchos dinosauromorfos basales, la plataforma brevis se fusiona con el borde del acetábulo y el borde posterior del proceso postacetabular tiene una pequeña extensión puntiaguda. El acetábulo es profundo y tiene un borde inferior muy delgado y cóncavo. Esto contrasta con otros silesáuridos, que tienen un borde inferior recto en el acetábulo, y en cambio podría sugerir un acetábulo parcialmente perforado similar al de los dinosaurios. La superficie interna del ilion tiene varias facetas para las costillas sacras . La segunda faceta es el doble de larga que la primera y podría haber abarcado dos costillas sacras, lo que sugiere que Kwanasaurus poseía tres vértebras sacras. [ 1 ]

Se han atribuido a Kwanasaurus múltiples fémures de diversos tamaños y condiciones . La cabeza femoral era similar a la de otros silesáuridos avanzados, según varios rasgos. Estos incluyen un surco longitudinal en su superficie superior, una faceta articular recta (en lugar de redondeada) en la superficie medial, una muesca distintiva en su parte inferior y una sección transversal triangular general debido a la ausencia de un tubérculo posteromedial definido. Directamente debajo de la cabeza se extiende una cresta conocida como trocánter dorsolateral. Adyacente a ella se encuentra el trocánter anterior , una cresta vertical pronunciada característica de los dinosauriformes (y algunos especímenes de Dromomeron ). La cresta era en forma de hoja, triangular y de borde recto, proporcionalmente más similar a Silesaurus entre los dinosauriformes. Solo un fémur atribuido a Kwanasaurus (DMNH EPV.125924) poseía estructuras de inserción muscular adicionales, como una plataforma trocantérica y una hinchazón que probablemente representaba el sitio de inserción del iliotrochanteris caudalis. Asilisaurus y Silesaurus son los únicos otros silesáuridos con trocánteres, y su desarrollo a veces se considera relacionado con la madurez esquelética. Sin embargo, el fémur más grande de Kwanasaurus (DMNH EPV.34579) carece de trocánter, a pesar de su presencia en el espécimen más pequeño 125924. Todos los especímenes tenían un cuarto trocánter bajo , a veces bordeado por una depresión anterior como en Sacisaurus y Diodorus . La porción distal del fémur poseía varias características únicas. El cóndilo medial era una aleta afilada, notablemente más delgada que el cóndilo lateral y la cresta tibiofibular. Esto es similar a los lagerpétidos pero en contraste con el cóndilo medial más ancho de todos los demás silesáuridos. Kwanasaurus también posee una depresión característica en la superficie distal del fémur, delante de la cresta tibiofibular. Sin embargo, el surco notablemente profundo y extenso presente entre los cóndilos medial y lateral está en consonancia con el de otros silesáuridos. [ 1 ]
Clasificación
Kwanasaurus se incluyó en un análisis filogenético para evaluar su relación con otros silesáuridos. La codificación del taxón se basó en todo el material de silesáuridos de Eagle Basin, así como en las tibias y escápulas de dinosauromorfos que podrían pertenecerle. El árbol de consenso estricto (resultado promedio de los árboles más parsimoniosos ) presentó una resolución deficiente, con prácticamente todos los silesáuridos en una politomía junto con ornitisquios y sauropodomorfos . El árbol de consenso de Adams (en el que los taxones inestables se agrupan en la base del grupo más pequeño al que siempre pertenecen) ofrece una mejor resolución. En este árbol, el altamente inestable Ignotosaurus pasa a formar una politomía con dinosaurios y otros silesáuridos, mientras que Silesauridae comienza con Lewisuchus en la base, seguido de Soumyasaurus y Asilisaurus , y finalmente un clado que contiene a todos los demás silesáuridos. Este clado fue denominado Sulcimentisauria por los autores del artículo. La eliminación de Ignotosaurus , Soumyasaurus y Technosaurus condujo a una mayor resolución dentro de Silesauridae. Se descubrió que Kwanasaurus era el taxón hermano del otro taxón norteamericano, Eucoelophysis . Aquí está el cladograma de consenso (específicamente la porción que se centra en los dinosauromorfos) después de la eliminación de los tres taxones inestables: [ 1 ]
Paleoecología
Kwanasaurus fue el silesáurido más septentrional y joven encontrado en Norteamérica . Sus dientes cortos, con forma de hoja y fuertemente denticulados estaban adaptados para comer plantas, un rasgo compartido por otros silesáuridos avanzados. Esta dieta representa la culminación de una serie de adaptaciones dentro de Silesauridae, comenzando con la carnivoría en Lewisuchus (evidenciada por dientes recurvados y finamente aserrados), que condujo a la omnivoría y/o insectivoría en Asilisaurus y Silesaurus (dientes cónicos con pocas serraciones), y finalmente a la evolución de una dieta herbívora especializada en sulcimentisaurios avanzados. Kwanasaurus, en particular, tenía huesos craneales robustos ornamentados con crestas, lo que indica que probablemente se alimentaba de plantas más duras que otros silesáuridos herbívoros. El momento de la evolución dietética de los silesáuridos refleja la adquisición de la herbivoría en los dinosaurios sauropodomorfos , que se diversificaron en las partes sur y este de Pangea durante el Noriense . La ausencia de dinosaurios herbívoros en la Formación Chinle podría indicar que aún no habían colonizado la región noroccidental de Pangea, que eventualmente se convertiría en Norteamérica. Esto dejaría nichos herbívoros disponibles para otros amniotas , lo que explica la diversidad de herbívoros no dinosaurios en la Formación Chinle. Estos incluyen alokotosaurios ( Trilophosaurus ), pseudosúquidos ( Revueltosaurus , aetosaurios y shuvosáuridos ) y dicinodontes ( Placeres ). Kwanasaurus fue uno de los silesáuridos que formaba parte de este gremio de herbívoros del Noriense, junto con su pariente Eucoelophysis (que vivió más al sur, en Nuevo México ). [ 1 ]
Galería
maxilares adicionales
dentarios adicionales
Dientes
ilia adicional
Un fémur completo
fémures proximales grandes
fémures proximales pequeños
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Martz, Jeffrey W.; Pequeño, Bryan J. (3 de septiembre de 2019). "Dinosaurios no dinosaurios de la Formación Chinle (Triásico Superior) de Eagle Basin, norte de Colorado: Dromomeron romeri (Lagerpetidae) y un nuevo taxón, Kwanasaurus williamparkeri (Silesauridae)" . PeerJ . 7e7551 . doi : 10.7717/peerj.7551 . ISSN 2167-8359 . PMC 6730537 . PMID 31534843 .
- ↑ "Conoce a Kwanasaurus, un pariente primitivo de los dinosaurios - La Provincia" . Noticias de España . 30 de octubre de 2019. Consultado el 9 de diciembre de 2019 .
- Silesáuridos
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- Taxones fósiles descritos en 2019
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