Leedsichthys

Leedsichthys es ungénero extinto de peces paquicórmidos que vivió en los océanos del Jurásico Medio al Tardío . ^{[ 1 ]} Fue el pez de aletas radiadas más grande y uno de los peces más grandes que se sabe que jamás hayan existido. ^{[ 2 ]}

Los primeros restos de Leedsichthys se identificaron en el siglo XIX. De especial importancia fueron los hallazgos del coleccionista británico Alfred Nicholson Leeds , en cuyo honor el género recibió el nombre de "pez de Leeds" en 1889. La especie tipo es Leedsichthys problematicus . Se han encontrado fósiles de Leedsichthys en Inglaterra, Francia, Alemania y Chile. En 1999, basándose en los descubrimientos chilenos, se denominó a una segunda especie Leedsichthys notocetes , pero posteriormente se demostró que era indistinguible de L. problematicus .

Los fósiles de Leedsichthys han sido difíciles de interpretar porque los esqueletos no estaban completamente formados por hueso. Grandes partes consistían en cartílago que no se fosilizó. En varias ocasiones, los enigmáticos restos parciales de gran tamaño se han confundido con huesos de dinosaurios estegosaurios . Dado que las vértebras se encuentran entre las partes que no se han conservado, es difícil determinar la longitud total del cuerpo. Las estimaciones han variado significativamente. A principios del siglo XX, una longitud de 9 m (30 pies) se consideraba plausible, pero hacia finales de ese siglo se llegó a afirmar que Leedsichthys medía más de 30 m (98 pies) de largo. Investigaciones recientes han reducido esta cifra a unos 16,5 m (54 pies) para los individuos más grandes. Se han encontrado huesos del cráneo que indican que Leedsichthys tenía una cabeza grande con protuberancias en la parte superior del cráneo. Los radios óseos fosilizados de las aletas muestran aletas pectorales grandes y alargadas y una aleta caudal vertical alta. Los arcos branquiales estaban revestidos de branquiespinas, equipadas con un sistema único de delicadas placas óseas que filtraban el plancton del agua de mar como principal fuente de alimento.      

Junto con sus parientes cercanos paquicórmidos, Bonnerichthys y Rhinconichthys , Leedsichthys forma parte de un linaje de grandes peces filtradores que habitaron los mares del Mesozoico durante más de 100 millones de años, desde mediados del Jurásico hasta finales del Cretácico . Los paquicórmidos podrían representar una rama temprana de los teleósteos , el grupo al que pertenecen la mayoría de los peces óseos modernos; en ese caso, Leedsichthys es el teleósteo más grande conocido.

Durante la década de 1880, el agricultor Alfred Nicholson Leeds recolectó grandes fósiles de peces de fosas de lodo cerca de Peterborough, Inglaterra . En mayo de 1886, estos fueron inspeccionados por John Whitaker Hulke , quien en 1887 los reportó parcialmente como las placas dorsales del estegosaurio Omosaurus . ^{[ 3 ]} El 22 de agosto de 1888, el experto estadounidense en dinosaurios, el profesor Othniel Charles Marsh, visitó la granja de Leeds en Eyebury y rápidamente concluyó que la supuesta armadura de dinosaurio representaba en realidad los huesos del cráneo de un pez gigante. En dos semanas, el experto británico en peces Arthur Smith Woodward examinó los especímenes y comenzó a preparar una descripción formal publicada en 1889. ^{[ 4 ]} En ella nombró a la especie Leedsichthys problematicus . El nombre genérico Leedsichthys significa "pez de Leeds", del griego ἰχθύς, ichthys , "pez". ^{[ 1 ]} Los fósiles encontrados por Leeds dieron al pez el epíteto específico problematicus porque los restos estaban tan fragmentados que eran extremadamente difíciles de reconocer e interpretar. ^{[ 1 ]} Después de una segunda publicación en 1889, ^{[ 5 ]} se plantearon objeciones contra la naturaleza percibida como " bárbara " del nombre genérico, que simplemente adjuntaba un apellido británico no latinizado a una palabra del griego clásico. Por lo tanto, Woodward en 1890 cambió el nombre del género a Leedsia , dando como resultado una Leedsia problematica . ^{[ 6 ]} Sin embargo, según los estándares modernos, este es un sinónimo menor no válido . ^{[ 1 ]}

El espécimen holotipo , BMNH P.6921 , fue hallado en una capa de la Formación Arcilla de Oxford que data del Calloviense , de unos 165 millones de años de antigüedad. Consta de 1133 elementos desarticulados del esqueleto, principalmente fragmentos de radios de aleta, probablemente de un solo individuo. Otro espécimen, BMNH P.6922, contiene restos fragmentarios adicionales probables de Leedsichthys . Woodward también identificó un espécimen previamente adquirido del coleccionista francés Tesson, quien los había encontrado en 1857 en las Falaises des Vaches Noires de Normandía , BMNH 32581, como los rastrillos branquiales de Leedsichthys . Otro espécimen comprado en 1875 de la colección de William Cunnington , BMNH 46355, no fue reconocido. ^{[ 7 ]}

Leeds continuó recolectando fósiles de Leedsichthys que posteriormente fueron adquiridos por museos británicos. En marzo de 1898, Leeds informó haber descubierto una cola que el 17 de marzo de 1899 vendió por 25 libras esterlinas al Museo Británico de Historia Natural , que la exhibió como espécimen BMNH P.10000; se inició un nuevo rango de números de inventario para la ocasión. ^{[ 8 ]} Ya en julio de 1898, se había comprado la parte frontal de probablemente el mismo animal, BMNH P.11823. El 22 de julio de 1905 se adquirió el espécimen BMNH P.10156, una cesta branquial. En enero de 1915, Leeds vendió los especímenes GLAHM V3362, una aleta pectoral, y GLAHM V3363, el resto del mismo esqueleto con 904 elementos, al Museo Hunterian de Glasgow . ^{[ 1 ]}

Leeds tenía un rival, el coleccionista Henry Keeping , quien en 1899 engañó a los mineros para que vendieran radios de aleta dorsal haciéndoles creer erróneamente que Leeds había perdido interés en tales hallazgos. Keeping volvió a venderlos a la Universidad de Cambridge , donde fueron catalogados como el espécimen CAMSM J.46873. En septiembre de 1901, fueron examinados por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , quien los identificó como espinas de la cola, Schwanzstacheln , de Omosaurus , ^{[ 9 ]} la segunda vez que los restos de Leedsichthys fueron confundidos con huesos de estegosaurio; el propio Leeds pudo desengañar a von Huene ese mismo año. ^{[ 1 ]}

En 2001, estudiantes del Dogsthorpe Star Pit descubrieron un nuevo espécimen británico importante al que apodaron "Ariston" en referencia a un anuncio de 1991 de la lavadora Indesit Ariston que afirmaba que seguía "y seguía y seguía". Del mismo modo, los huesos de Leedsichthys parecían continuar sin fin en la pared del pozo de lodo. ^{[ 10 ]} Desde 2002 hasta 2004, "Ariston" o espécimen PETMG F174 fue excavado por un equipo dirigido por Jeff Liston ; para desenterrar los restos fue necesario retirar diez mil toneladas de lodo que formaban una capa de recubrimiento de 15 metros (49 pies) de espesor. ^{[ 11 ] [ 12 ]} El hallazgo generó una considerable atención mediática, inspirando un episodio de la serie de la BBC Sea Monsters , "The Second Most Deadly Sea", y un documental de Channel Four titulado The Big Monster Dig , ambos con reconstrucciones animadas generadas por computadora de Leedsichthys . Posteriormente, Liston dedicó una disertación y una serie de artículos a Leedsichthys , proporcionando la primera osteología moderna extensa del animal. ^{[ 13 ]}

Aparte de los descubrimientos británicos, continuaron haciéndose hallazgos de naturaleza más fragmentaria en Normandía, Francia. En julio de 1982, Alemania se convirtió en una fuente importante de fósiles de Leedsichthys cuando dos grupos de paleontólogos aficionados, sin saber de las actividades del otro, comenzaron a desenterrar el mismo esqueleto en Wallücke . Sorprendentemente, partes de él fueron nuevamente identificadas incorrectamente como material de estegosaurio, de Lexovisaurus . ^{[ 14 ]} Desde 1973 en adelante, se descubrieron fósiles fragmentarios de Leedsichthys en Chile . En marzo de 1994, se encontró un espécimen más completo, SMNK 2573 PAL. En 1999 los hallazgos chilenos fueron nombrados como una segunda especie, Leedsichthys notocetes , el "Monstruo Marino del Sur". ^{[ 15 ]} Sin embargo, Liston concluyó más tarde que los supuestos rasgos distintivos de esta especie, las depresiones en los rastrillos branquiales, eran artefactos causados ​​por la erosión; ^{[ 13 ]} Leedsichthys notocetes sería un sinónimo menor de Leedsichthys problematicus . ^{[ 16 ]}

Aunque se han encontrado restos de más de setenta individuos, la mayoría son parciales y fragmentarios. Por lo tanto, el esqueleto de Leedsichthys se conoce solo de forma incompleta. Esto se debe en gran medida a que muchos elementos esqueléticos, incluyendo la parte frontal del cráneo y los centros vertebrales, no se osificaron, sino que permanecieron como cartílago . Además, aquellos que sí se osificaron se ahuecaron gradualmente durante la vida del animal por reabsorción del tejido óseo interno. En la fase fósil, la compresión aplanó y agrietó estas estructuras huecas, lo que dificulta enormemente su identificación o la determinación de su forma original. ^{[ 1 ]}

La cabeza era probablemente relativamente grande y ancha, pero aún alargada. El hocico es completamente desconocido. Los huesos frontales están ausentes. El techo del cráneo es bastante robusto con protuberancias en los parietales , que continúan lateralmente sobre los dermopteróticos y los postparietales. Los parietales tienen una muesca en la línea media anterior. Un dermosfenótico está presente por encima de la órbita ocular. Las mandíbulas son desdentadas. Detrás de la articulación mandibular está presente un hiomandibular robusto. La cesta branquial descansa sobre hipohialia pareada. Al menos los dos primeros arcos branquiales tienen hipobranquialia osificada, las partes inferiores del arco branquial; es probable que estuviera presente un tercer hipobranquial. Los hipobranquiales están unidos en sus extremos inferiores en un ángulo de 21,5° a través de una articulación funcional que posiblemente servía para aumentar la abertura de la boca, a unos dos pies. ^{[ 7 ]} Los cinco arcos branquiales tienen ceratobranquialia osificada con una sección transversal triangular, las secciones medias de los arcos. Los hipobranquiales están fusionados con sus ceratobranquiales. El quinto arco branquial está fusionado con las partes anteriores de la cesta. Se observan epibranquiales y faringobranquiales superiores, pero son poco conocidos. Los cuartos arcos están sostenidos por un cuarto basibranquial en la línea media. Se observa un opérculo osificado . ^{[ 19 ]}

Los arcos branquiales están provistos de hileras de branquiespinas paralelas de 3 a 12 centímetros de longitud , que en vida probablemente se unían a los ceratobranquiales mediante tejido blando. En la parte superior de cada branquiespina se encuentran una o dos hileras de docenas de pequeños "dientes". Cuando hay dos hileras, se ubican en los bordes de la superficie superior y están separadas por un surco profundo, que a su vez está separado de un espacio hueco interno por un tabique transversal . Los dientes o " fimbrias " están dirigidos oblicuamente hacia el frente y la parte superior. Presentan surcos en sus lados, y las estrías continúan sobre los lados de la branquiespina. El estudio detallado de especímenes franceses exquisitamente conservados reveló a Liston que estos dientes estaban, nuevamente mediante tejido blando, unidos cada uno a delicadas placas óseas de 2 milímetros de longitud, estructuras que nunca antes se habían observado en peces vivos o extintos. Una hipótesis anterior que sugería que las estrías funcionarían como cavidades para afilados "dientes de aguja", como en el tiburón peregrino , quedó refutada. Los rastrillos servían para filtrar el plancton , principal fuente de alimento de Leedsichthys , del agua de mar. ^{[ 17 ] [ 2 ]}

Gran parte de los fósiles de Leedsichthys consisten en radios óseos de las aletas . Leedsichthys tiene dos aletas pectorales que probablemente estaban ubicadas bastante abajo en el cuerpo. Son grandes, muy alargadas —aproximadamente cinco veces más largas que anchas— y con forma de guadaña, con una curvatura repentina en el extremo inferior, curvándose 10° hacia atrás. También está presente una aleta dorsal, aunque se desconoce su posición. Carece de aletas pélvicas en el vientre; también está ausente una placa pélvica . Sin embargo, hay indicios de una pequeña aleta anal triangular . La aleta caudal vertical es muy grande y simétrica con lóbulos superior e inferior pares; hay un lóbulo más pequeño en el medio que sobresale entre ellos. Los radios son lepidotriquias no segmentadas, lo que resulta en una estructura bastante rígida. Están bifurcados en hasta tres puntos de división a lo largo de su longitud, por lo que un radio proximalmente único puede tener ocho extremos distales. Hay una hilera de supraneuralia ósea presente detrás de la cabeza, a cada lado de la columna vertebral. Se desconoce la presencia de uroneuralia en la cola. No hay escamas óseas presentes. ^{[ 19 ]}

Tamaño

Leedsichthys es el miembro más grande conocido de los Osteichthyes o peces óseos. ^{[ 20 ]} El pez óseo vivo más pesado , el pez sol gigante ( Mola alexandrini ), pesa hasta 2,7 toneladas, ^{[ 21 ]} un orden de magnitud menor que Leedsichthys . El pez remo gigante ( Regalecus glesne ) podría rivalizar con Leedsichthys en longitud, pero tiene un cuerpo mucho más delgado. La falta de una columna vertebral conservada ha hecho que sea difícil estimar la longitud exacta de Leedsichthys . ^{[ 1 ]} Arthur Smith Woodward , quien describió el espécimen tipo en 1889, ^{[ 4 ]} estimó que el espécimen BMNH P.10000 era de un individuo de alrededor de nueve metros de largo, ^{[ 22 ] [ 23 ]} al comparar esta cola de Leedsichthys , que tenía una altura conservada de 274 centímetros (8,99 pies) , con otro paquicórmido, Hypsocormus . La longitud de Leedsichthys no fue históricamente objeto de mucha atención, la única referencia a ella la hizo el propio Woodward cuando en 1937 la indicó nuevamente como 9 metros (30 pies) en la etiqueta del museo de BMNH P.10000. Sin embargo, en 1986, David Martill comparó los huesos de Leedsichthys con un paquicórmido que había descubierto recientemente, Asthenocormus . ^{[ 20 ]} Las proporciones inusuales de ese espécimen dieron un amplio rango de tamaños posibles. ^{[ 17 ]} Algunos eran tan bajos como 13,5 metros (44 pies) , pero extrapolando a partir de la cesta branquial se obtuvo una longitud estimada de 27,6 metros (91 pies) para el espécimen Leedsichthys NHM P.10156 (el anterior BMNH P.10156). Martill consideró la estimación más alta como un tamaño plausible para los individuos más grandes. ^{[ 24 ]} Posteriormente, se mencionó con frecuencia una longitud de treinta metros (cien pies) en publicaciones de divulgación científica, a veces incluso una de hasta treinta y cinco metros (115 pies) . ^{[ 25 ]}

Liston en sus estudios llegó a estimaciones mucho más bajas. La documentación de hallazgos históricos ^{[ 26 ]} y la excavación de "Ariston", el espécimen más completo jamás encontrado en Star Pit cerca de Whittlesey , Peterborough , ^{[ 27 ]} respaldan las cifras de Woodward de entre 9 y 10 metros (30 y 33 pies) . Con "Ariston", las aletas pectorales están separadas por 100,5 centímetros (3,30 pies) , lo que indica un cuerpo estrecho de tamaño no excesivo, aunque inicialmente se pensó que tenía 22 metros (72 pies) de largo. ^{[ 28 ]} En 2007, Liston afirmó que la mayoría de los especímenes indicaban longitudes entre 7 y 12 metros (23 y 39 pies) . Una extrapolación lineal a partir de la cesta branquial sería errónea porque las branquias crecen desproporcionadamente en tamaño, teniendo que aumentar su superficie alométricamente para asegurar el suministro de oxígeno de un cuerpo que aumenta en volumen a la tercera potencia. Las estructuras de anillos de crecimiento dentro de los restos de Leedsichthys han indicado que habría tomado de 21 a 25 años alcanzar estas longitudes, ^{[ 29 ]} y elementos aislados de otros especímenes mostraron que un tamaño máximo de poco más de 16 m (52 ​​pies) ^{[ 30 ]} no es irrazonable.    

En 2013, Liston y sus colegas estimaron que la edad de los cinco especímenes (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 y NHMUK PV P10156) habría oscilado entre los 19 y los 40 años. El espécimen más grande, NHMUK PV P10156, basándose en su cesta branquial con un ancho conservado de 114 centímetros (3,74 pies) y una altura de 154,5 centímetros (5,07 pies) , habría tenido 38 años (2 años menos que el holotipo NHMUK PV P6921) y medía 16,5 metros (54 pies) de largo. ^{[ 2 ]} En 2018, Ferron y sus colegas estimaron que este espécimen habría pesado 44,9 toneladas métricas (49,5 toneladas cortas) . ^{[ 31 ]}   

Woodward inicialmente asignó a Leedsichthys a los Acipenseroidea , considerándolo relacionado con el esturión , teniendo en común los grandes rastrillos branquiales y los radios de las aletas ramificados. En 1905, cambió esto a los Pachycormidae . Los Pachycormidae tienen una posición algo incierta. A menudo se les considera Teleostei muy basales ^{[ 32 ] [ 33 ]} —de ser así, Leedsichthys sería el teleósteo más grande conocido— otros los ven como miembros de un Pachycormiformes que forma el grupo hermano de los Teleostei, y a veces se les ve como Amiiformes aún más basales . ^{[ 34 ]} En este último caso , el amia calva actual sería el pariente vivo más cercano de Leedsichthys .

Dentro de los Pachycormidae, un análisis cladístico encontró que Leedsichthys es la especie hermana de Asthenocormus , siendo su clado el grupo hermano de Martillichthys . ^{[ 19 ]}

Este cladograma, según Friedman et al., muestra una posible posición de Leedsichthys en el árbol evolutivo. ^{[ 35 ]}

Al igual que los peces más grandes de la actualidad, los tiburones ballena y los tiburones peregrinos , Leedsichthys problematicus obtenía su nutrición como filtrador, utilizando una serie de branquiespinas especializadas que recubrían su cesta branquial para extraer zooplancton (pequeños animales) del agua que pasaba por su boca y a través de sus branquias. No está tan claro si el fitoplancton (algas) también formaba parte de su dieta. Leedsichthys podría haber sido un alimentador por embestida, haciendo pasar el agua a través de sus branquias nadando, pero también podría haber bombeado activamente el agua a través de la cesta branquial. En 2010, Liston sugirió que los surcos fosilizados descubiertos en antiguos fondos marinos de Suiza y atribuidos a la actividad de plesiosaurios , en realidad habían sido hechos por Leedsichthys expulsando agua por la boca para perturbar y comer el bentos (los animales que habitan en el lodo del fondo marino). ^{[ 7 ]}

Aún existen muchas incógnitas sobre el ciclo de vida de Leedsichthys . El estudio de Liston de 2013 sugirió un crecimiento lento, casi lineal. ^{[ 2 ]} Sin embargo, un estudio francés de 1993 sobre su estructura ósea concluyó que su metabolismo era bastante elevado. ^{[ 36 ]} También resulta problemático cómo Leedsichthys pudo aumentar su tamaño rápidamente durante el primer año de vida. Los teleósteos suelen poner huevos relativamente pequeños, lo que se ha considerado un obstáculo para que alcancen tamaños gigantes. ^{[ 37 ]}

En 1986, Martill informó de la presencia de un diente del cocodrilo marino Metriorhynchus en un hueso de Leedsichthys . El hueso se habría curado, una señal de que el Metriorhynchus de unos 3 metros de largo (9,8 pies) cazaba activamente peces mucho más grandes. ^{[ 38 ]} Sin embargo, en 2007 Liston concluyó que el tejido óseo no se había curado y que probablemente se trataba de un caso de carroñeo. Un espécimen de 2,5 m de largo, FBS 2012.4.67.80, asignado a Metriorhynchus cf. superciliosus , fue encontrado con el aparato branquial de Leedsichthys y restos de invertebrados en su estómago. Dicho contenido indica que la dieta de los metriorrínquidos era variada, y este individuo probablemente comió peces ya muertos. ^{[ 39 ]} Un superdepredador de los mares de Oxford Clay lo suficientemente grande como para atacar a Leedsichthys fue el pliosáurido Liopleurodon . ^{[ 40 ]}

En 1999, Martill sugirió que un cambio climático al final del Calloviense provocó la extinción de Leedsichthys en los mares del norte, ofreciéndole el océano Austral un último refugio durante el Oxfordiense. ^{[ 15 ]} Sin embargo, en 2010 Liston señaló que Leedsichthys durante el Kimmeridgiense tardío aún estaba presente en el norte, como lo atestiguan los hallazgos de Normandía. ^{[ 7 ]} No obstante, en 2007 Liston consideró que la ausencia de cualquier vertebrado filtrador de hasta 0,5 metros (1,6 pies) antes de la etapa Calloviense del Mesozoico podría indicar que el Calloviense había experimentado un cambio marcado en la productividad en lo que respecta a las poblaciones de zooplancton . De hecho, estudios posteriores respaldaron esto, considerando a Leedsichthys como el comienzo de una larga línea de grandes paquicórmidos filtradores (> 2 metros (6,6 pies) de longitud) que continuaron prosperando hasta bien entrado el Cretácico Superior , como Bonnerichthys y Rhinconichthys , ^{[ 35 ]} y enfatizando las trayectorias evolutivas convergentes tomadas por los paquicórmidos y las ballenas barbadas . ^{[ 41 ]}

Estudios recientes han revelado algunas estimaciones sobre la tasa metabólica y la velocidad de Leedsichthys . Utilizando datos de peces teleósteos vivos como comparación, los científicos descubrieron que Leedsichthys podría haber navegado a velocidades potenciales de 11 mph (17,8 km/h) manteniendo la oxigenación de sus tejidos corporales. ^{[ 42 ] [ 43 ]}  

• Para más información sobre la excavación de Star Pit de 2002-2003, consulte aquí y también aquí, donde la excavación apareció en la serie de la BBC-Open University «Fossil Detectives». Archivado el 11 de junio de 2011 en Wayback Machine.
• Para una reconstrucción más precisa de Leedsichthys , visita Paleocreations. El artista realizó la reconstrucción más precisa de Leedsichthys hasta la fecha, la cual se utilizó en el programa «Fossil Detectives» (ver más arriba).
• Artículo sobre Leedsichthys de Darren Naish .
• Perfil de Leedsichthys problematicus de la serie Monstruos Marinos de la BBC
• El "pez más grande jamás encontrado" aparece en National Geographic News del Reino Unido. Publicado el 1 de octubre de 2003.
• Artículo sobre el último descubrimiento de un fósil de Leedsichthys problematicus , estimado en 22 metros = 72 pies (22 m) de largo. 
• Imagen de Leedsichthys problematicus
• Artículo sobre Leedsichthys de BBC News