Liopleurodon

Liopleurodon ( / ˌ l aɪ oʊ ˈ p l ʊər ə d ɒ n / ; que significa 'dientes de lados lisos') es un género extinto de plesiosaurios pliosáuridos carnívoros que vivieron desde la etapa Calloviense del Jurásico Medio hasta la etapa Kimmeridgiense del Jurásico Tardío (hace aproximadamente 166 a 155 millones de años ). La especie tipo es L. ferox , que probablemente sea la única especie válida . Algunos estudios también incluyen la segunda especie L. pachydeirus , pero esta última se considera un probable sinónimo menor de L. ferox debido a su falta de diagnóstico viable . Los fósiles atribuidos a Liopleurodon , incluidos algunos esqueletos, se conocen principalmente de Europa, con un hallazgo reportado en México. Dado que el holotipo de L. ferox consiste en un solo diente que conserva rasgos distintivos cuestionables, estudios recientes recomiendan la identificación de un neotipo para preservar su validez. Incluso se propusieron otras especies adicionales, pero actualmente se considera que pertenecen a otros géneros de pliosáuridos.

Al igual que otros plesiosaurios, el Liopleurodon tiene cuatro aletas, una cola corta y, como la mayoría de los pliosáuridos, una cabeza larga y un cuello corto. En 1999, su tamaño fue exagerado enormemente en la serie documental de la BBC " Walking with Dinosaurs" , donde se lo representó alcanzando los 25 m (82 pies) de longitud. Sin embargo, los diferentes especímenes atribuidos muestran que el animal podía alcanzar un tamaño que oscilaba entre 5 y 7 m (16 y 23 pies) de longitud, y algunos investigadores estiman una longitud máxima de aproximadamente 10 m (33 pies) . Varios estudios muestran que el Liopleurodon habría sido un depredador de emboscada , alimentándose de peces, cefalópodos y otros reptiles marinos .      

Incluso antes de que se nombrara a Liopleurodon , se describió en la literatura científica material que probablemente pertenecía a él . ^{[ 1 ] [ 2 ]} En 1838, Hermann von Meyer aplicó el nombre Ischyrodon meriani a un diente grande de rocas posiblemente de edad Calloviense en Fricktal , Suiza. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Este diente carece de características identificativas y, por lo tanto, no está claro a qué pertenecía, aunque Lambert Beverly Tarlo señaló la posibilidad de que perteneciera a Liopleurodon en 1960. ^{[ 1 ]} Un estudio de 2022 de Daniel Madzia y colegas señaló que, si bien el diente probablemente provenía de Liopleurodon o una especie similar, había muy poca información disponible para hacer una asignación segura, por lo que trataron a Ischyrodon como un nomen dubium . ^{[ 5 ]} En 1841, von Meyer nombró la especie Thaumatosaurus oolithicus basándose en un espécimen fragmentario que consistía en dientes parciales, elementos del cráneo, vértebras y costillas de depósitos en Württemberg , Alemania, posiblemente datados en el Oxfordiense . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Sin embargo, este material no es diagnóstico, carece de características distintivas. ^{[ 1 ] [ 2 ] : 31} Johann Andreas Wagner publicó una descripción de un gran diente de plesiosaurio de Baviera , Alemania, en 1852, asignándolo a una nueva especie que nombró Pliosaurus giganteus . ^{[ 8 ]} Sin embargo, en 1824, William Conybeare había nombrado una especie de Plesiosaurus , Plesiosaurus giganteus , ^{[ 9 ]} y esta especie fue vista posteriormente como sinónimo de Pliosaurus brachydeirus o Pliosaurus brachyspondylus por autores posteriores. ^{[ 1 ] [ 10 ]} Dado que el nombre Pliosaurus giganteus se había utilizado antes de la publicación de Wagner, el nombre de Wagner es inválido debido a la preocupación .^{[ 1 ]} En 1860,Hermann Trautscholdasignó el nombrePliosaurus giganteusa un pequeño diente que fue descubierto en laCuenca de MoscúdeRusia, datado en el Oxfordiense. ^{[ 11 ]} Ahora se cree que este diente pertenece aLiopleurodon, pero dado que el nombrePliosaurus giganteusya se había utilizado dos veces para entonces, el nombre de Trautschold también es inválido. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El nombre del género Liopleurodon fue acuñado por Henri Émile Sauvage en 1873. Sauvage nombró tres especies que asignó a este género, cada una basándose en un solo diente. ^{[ 12 ]} El diente holotipo de Liopleurodon ferox fue descubierto en Le Wast , cerca de Boulogne-sur-Mer , ^{[ 12 ]} y desde entonces está numerado como BHN 3R 197 ^{[ 13 ] [ 5 ]} y almacenado en el Museo de Historia Natural de Lille . ^{[ 14 ]} Más precisamente, el diente consiste en una corona que mide 7,5 centímetros (3,0 pulgadas) de largo, proveniente de capas sedimentarias que datan del Calloviense. ^{[ 15 ] [ 2 ] : 32, 133} Otro diente de Charly , desde entonces conservado en la Escuela de Minas de París , representa el holotipo de L. grossouvrei . Este diente mide 7 centímetros (2,8 pulgadas) de largo, con la corona de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas) . El tercero, descubierto cerca de Caen , Francia, fue atribuido originalmente a Poikilopleuron bucklandi por Eudes Deslongchamps . Si bien el diente podría haber pertenecido al megalosaurio , Sauvage consideró esta identidad infundada y la asignó a la especie Liopleurodon bucklandi . Sauvage no atribuyó el género a ningún grupo particular de reptiles en su descripción. ^{[ 12 ]} El nombre del género Liopleurodon deriva del griego antiguo λεῖος leios , "liso"; πλευρά pleurá , "lado" o "costilla"; y ὀδόν odṓn , "diente", que significa "diente de lados lisos", en referencia a la dentición tan contrastante del animal. El nombre específico deriva del latín ferox , que significa "feroz", en referencia al gran tamaño de los dientes. ^{[ 16 ]}   

Sin embargo, en 1880, Sauvage sinonimizó a Liopleurodon con Polyptychodon , señalando que era similar a este género, pero distinto de Plesiosaurus y Pliosaurus . ^{[ 17 ]} En 1888, Richard Lydekker , después de estudiar algunos dientes atribuibles a Liopleurodon ferox en la Colección Leeds, concluyó que eran tan similares a los de Pliosaurus que debían colocarse en ese género. Estos dientes habían sido recolectados por Alfred Leeds de la Formación Oxford Clay, cerca de Peterborough , Inglaterra. ^{[ 18 ]} En 1869, Harry Govier Seeley había aplicado el nombre Pliosaurus pachydeirus a una serie de vértebras cervicales (del cuello) que representaban las primeras 17 del cuello de la Formación Oxford Clay cerca de Great Gransden . Aparte de su gran tamaño, ^{[ 19 ] : 118} Seeley no proporcionó características distintivas. El nombre específico pachydeirus significa "cuello robusto", debido a su morfología vertebral. ^{[ 16 ]} Lydekker afirmó en 1888 que el cuello descrito por Seeley probablemente pertenecía a Pliosaurus ferox . ^{[ 18 ] [ 1 ]} Walerian Kiprijanoff nombró a Thaumatosaurus mosquensis en 1883 basándose en restos que incluían dientes, vértebras y huesos de las extremidades de rocas de edad Oxfordiense de la Cuenca de Moscú. ^{[ 20 ]} Sin embargo, en 1889, Lydekker consideró que esta especie era un probable sinónimo menor de P. ferox . ^{[ 21 ] : 145 [ 1 ]}

En 1905, John Frederick Blake describió dos dientes de Rushden , Inglaterra, similares a los de otros especímenes de Liopleurodon ferox , aunque de estratos más antiguos que los de Peterborough. Observó que los dientes eran bastante diferentes de los de Pliosaurus , mientras que los huesos eran diferentes de los de Polyptychodon . Dado que la especie no podía asignarse a ninguno de los dos géneros, recomendó restablecer el nombre Liopleurodon . ^{[ 22 ]} Después de considerar a Liopleurodon como un subgénero de Pliosaurus , N. Bogolubov también catalogó los dos géneros como distintos en 1912. ^{[ 23 ] [ 1 ]}

Cuando Lydekker visitó por primera vez la colección de Alfred Leeds (conocida como la Colección Leeds), los únicos restos de Liopleurodon que se conservaban eran dientes. ^{[ 18 ]} Sin embargo, desde entonces, Alfred Leeds, así como su hermano Charles Edward Leeds, habían recolectado muchos más especímenes de Liopleurodon , incluyendo cráneos y gran parte del esqueleto postcraneal. Charles William Andrews describió la anatomía de los especímenes de reptiles marinos de la Colección Leeds, adquirida por el Museo Británico de Historia Natural, en dos volúmenes: el primero publicado en 1910 y el segundo en 1913. Describió los especímenes de Liopleurodon en el segundo volumen, aunque los consideró pertenecientes a Pliosaurus . ^{[ 24 ] : v [ 25 ] : 21–25}

Hermann Linder también describió especímenes de Liopleurodon ferox en 1913. Uno de ellos era un esqueleto parcial mal conservado excavado de la arcilla de Oxford de Fletton , Inglaterra, que se encuentra en el Instituto de Geociencias de la Universidad de Tubinga . El esqueleto fue montado y las regiones faltantes fueron restauradas con material de otros especímenes de Liopleurodon . Al igual que Andrews, Linder también consideró a L. ferox como una especie de Pliosaurus . Además, Linder describió algunos cráneos de Fletton que se encuentran tanto en la Universidad de Tubinga como en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart como especímenes de Pliosaurus grandis . Linder también asignó una paleta casi completa a Pliosaurus sp. ^{[ 26 ]} Todos estos especímenes han sido asignados desde entonces a Liopleurodon con diferentes grados de confianza, aunque el cráneo que Linder atribuyó a Pliosaurus grandis que se encontraba en Stuttgart fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . ^{[ 2 ] : 28, 63, 114} En 1934, Friedrich von Huene describió un esqueleto parcial de Suabia , Alemania. Al igual que Linder, también usó el nombre Pliosaurus ferox en lugar de Liopleurodon ferox . ^{[ 27 ]} En 1938, Alexandre Bigot también usó Pliosaurus ferox , asignando algunos dientes conocidos de Calvados , en el norte de Francia. ^{[ 28 ]}

Lambert Beverly Halstead , entonces conocido como Tarlo, publicó una revisión de la taxonomía de los pliosáuridos del Jurásico Superior en 1960. Consideró que Liopleurodon era distinto de Pliosaurus , señalando diferencias importantes entre las mandíbulas de los dos géneros. Además de la especie tipo L. ferox , Tarlo también consideró a Pliosaurus pachydeirus como una especie válida dentro de Liopleurodon , L. pachydeirus , señalando que las dos especies tenían diferencias en sus dientes y vértebras cervicales. L. grossouvrei no fue considerado válido, aunque se mantuvo tentativamente para dientes de la Formación Kellaways. ^{[ 1 ]} En 1971, Halstead publicó otro artículo sobre pliosáuridos del Jurásico, esta vez centrándose en Pliosaurus rossicus , una especie que anteriormente no estaba dispuesto a considerar válida, debido a la falta de información. Después de revisar su anatomía, la consideró válida, aunque la asignó a Liopleurodon en su lugar, basándose en su corta sínfisis mandibular. Halstead también consideró a Pliosaurus macromerus , que previamente había considerado perteneciente a su propio género, Stretosaurus , como una especie de Liopleurodon , a pesar de su escápula de forma irregular (aunque más tarde se descubrió que era un ilion ^{[ 10 ]} ). ^{[ 29 ]} En 1992, David Martill identificó un espécimen fragmentario perteneciente a un individuo joven, PETCM R.296, como cf. Liopleurodon sp.; se encontró que el espécimen tenía al menos 7 gastrolitos en su estómago y tejidos blandos, aunque las características específicas de estos últimos no se pueden observar debido a la mala conservación. ^{[ 30 ]} Al año siguiente, Nathalie Bardet y sus colegas atribuyeron dos dientes a L. ferox , que fueron descubiertos en la ciudad francesa de Villers-sur-Mer , Normandía . ^{[ 15 ]}

En una disertación de 2001, Leslie F. Noè argumentó que L. pachydeirus no era diagnóstico y que L. ferox era la única especie válida de Liopleurodon . Los dientes del esqueleto montado en Tübingen, que Tarlo había atribuido a L. pachydeirus , mostraron características distintivas de L. ferox , lo que indica que las vértebras cervicales no son útiles para diferenciar especies, como argumentó David S. Brown en 1981. ^{[ 31 ]} Mientras que Tarlo había considerado que las diferencias en la morfología dental eran diagnósticas, Noè las consideró variación individual . Noè también eliminó a L. macromerus y L. rossicus del género, citando diferencias en la forma de los dientes y la longitud de la sínfisis mandibular. La primera especie fue reubicada tentativamente en Pliosaurus , mientras que se consideró que la segunda justificaba un nuevo género. ^{[ 2 ] : 26, 172–175}

Como se mencionó anteriormente, los fósiles de Liopleurodon se han encontrado principalmente en Inglaterra y Francia. También se conocen especímenes fósiles contemporáneos atribuibles a Liopleurodon , que datan del Calloviense al Kimmeridgiense , en Alemania. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 14 ]} Basándose en las observaciones proporcionadas previamente por Noè, Espen Knutsen reasignó tanto a L. macromerus como a L. rossicus a Pliosaurus en su revisión del género de 2012. ^{[ 10 ]} Al año siguiente, Roger Benson y colegas estuvieron de acuerdo con la clasificación de Knutsen, pero consideraron a la especie P. macromerus como un nomen dubium debido a la ausencia de un neotipo formalmente designado . También consideraron que Liopleurodon estaba restringido al Jurásico Medio. ^{[ 34 ]} En 2015, Jair Israel Barrientos-Lara y colegas describieron dos fósiles de pliosaurios encontrados cerca de la ciudad de Tlaxiaco en Oaxaca , México. Estos fósiles fueron extraídos de depósitos del Kimmeridgiense en la Formación Sabinal , y uno de ellos, el extremo frontal parcial de un hocico, fue atribuible a Liopleurodon , aunque los investigadores consideraron que los restos eran demasiado fragmentarios para proporcionar una identificación a nivel de especie. ^{[ 13 ]} L. grossouvrei , aunque sinonimizado con "Pliosaurus" andrewsi por la mayoría de los autores, fue considerado como un género potencialmente distinto por derecho propio por Davide Foffa y colegas en 2018, dadas sus diferencias con " P. " andrewsi y Liopleurodon ferox . ^{[ 35 ]} Madzia y colegas en 2022 señalaron que el hecho de que Liopleurodon fuera nombrado basándose en un solo diente de dudosa distinción es problemático, y que puede ser necesario designar un neotipo más completo para preservar la estabilidad de L. ferox . También afirmaron que se necesitaba un estudio más profundo del taxón para confirmar que las supuestas diferencias entre L. ferox y L. pachydeirus se debían realmente a la variación individual. ^{[ 5 ]} En 2024, Peggy Vincent y sus coautores describieron un esqueleto postcraneal parcial que fue descubierto en 1979 en una cantera abandonada en Saint-Laon.Francia. Al igual que el diente holotipo, este esqueleto, denominado informalmente como el « ejemplar de Thouarsais » , también proviene de capas sedimentarias que datan del Calloviense. Con una longitud de aproximadamente 3,2 metros (10 pies) en su estado de conservación, el fósil se encuentra entre los esqueletos postcraneales de Liopleurodon más completos conocidos y es el ejemplar francés más completo. ^{[ 14 ]} 

Los plesiosaurios generalmente se pueden describir como pertenecientes al morfotipo "plesiosauromorfo" de cabeza pequeña y cuello largo, o al morfotipo "pliosauromorfo" de cabeza grande y cuello corto; Liopleurodon pertenece a esta última categoría. ^{[ 36 ]} Como todos los plesiosaurios, tenía una cola corta , un tronco macizo y dos pares de aletas grandes . ^{[ 37 ] : 3}

Tamaño

En su descripción original de 1873, Sauvage señaló que el diente holotipo de L. ferox provenía de un animal que, según él, había alcanzado "proporciones completamente gigantescas". ^{[ 12 ]} Liopleurodon llegó a la atención pública por primera vez en 1999 cuando apareció en un episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs , que lo representó como un enorme superdepredador que alcanzaba los 25 m (82 pies) de largo y 150 t (330 000 lb) . Esta representación se basa en una vértebra descubierta cerca de Peterborough, con la que Martill, entonces consultor de la serie, la extrapoló a un tamaño que hoy se reconoce como muy exagerado, pero que en ese momento se consideró fiable. Sin embargo, descripciones posteriores niegan esto, incluida una liderada por el propio Martill, ^{[ 38 ]} los restos de pliosaurios muy grandes a menudo son fragmentarios y probablemente no eran tan imponentes como los cetáceos más grandes . ^{[ 38 ] [ 39 ]} Además, algunos autores expresaron dudas sobre la verdadera naturaleza de la vértebra de Peterborough, ^{[ 37 ] : 434} un estudio de 2019 finalmente la reidentificó como proveniente de un dinosaurio saurópodo . ^{[ 40 ]}    

El paleontólogo LB Tarlo sugirió que la longitud corporal total de los pliosaurios se puede estimar a partir de la longitud de su cráneo, que afirmó que era típicamente un séptimo de la medida anterior. ^{[ 41 ]} Otros especímenes de Kronosaurus ^{[ 41 ]} y un esqueleto de L. ferox , GPIT 1754/2, muestran que los cráneos de los pliosaurios eran en realidad alrededor de un quinto de su longitud corporal total. ^{[ 42 ]} Un espécimen de cráneo grande de L. ferox , CAMSM J.27424, tiene una longitud corporal total estimada de 6,39 m (21,0 pies) . ^{[ 42 ]} McHenry estimó que los individuos más pequeños medían alrededor de 4,8–5,7 m (16–19 pies) de largo basándose en el espécimen NHM R2680. ^{[ 37 ] : 415} En 2026, Ruizhe Jackevan Zhao también estimó que GPIT-RE-3184 habría medido 5,8 m (19 pies) de largo y pesado alrededor de 1,8 t (4000 lb) . ^{[ 43 ]}        

Algunos investigadores proponen estimaciones mayores de más de 10 m (33 pies) . Tarlo aplicó la mencionada proporción de un séptimo de la longitud del cráneo a la longitud del cuerpo, estimando que el espécimen más grande conocido de L. ferox era un poco más de 10 m (33 pies) , aunque un rango de tamaño más típico sería de 5 a 7 m (16 a 23 pies) . ^{[ 41 ]} En el libro de 2023 Ocean Life in the Time of Dinosaurs , Bardet y sus colegas también afirmaron que algunos individuos podían alcanzar longitudes de más de 10 m (33 pies) . ^{[ 44 ]}        

Liopleurodon pertenece al clado Thalassophonea , un clado de cuello corto dentro de Pliosauridae , una familia de plesiosaurios . Los talasófonos se distribuyeron desde el Jurásico Medio hasta principios del Cretácico Superior y se han encontrado en todo el mundo. ^{[ 45 ]} Liopleurodon fue uno de los taxones basales del Jurásico Medio. Las diferencias entre estos taxones y sus parientes del Jurásico Superior incluyen el número de alvéolos , un cráneo más pequeño y un tamaño corporal menor. ^{[ 46 ]}

El siguiente cladograma sigue a Ketchum y Benson, 2022: ^{[ 47 ]}

Cuatro fuertes extremidades en forma de remo sugieren que el Liopleurodon era un nadador poderoso. Su modo de propulsión con cuatro aletas es característico de todos los plesiosaurios. Un estudio con un robot nadador ha demostrado que, si bien esta forma de propulsión no es especialmente eficiente, proporciona una muy buena aceleración, una característica deseable en un depredador de emboscada. ^{[ 48 ]} Estudios del cráneo han demostrado que probablemente podía explorar el agua con sus fosas nasales para determinar el origen de ciertos olores. ^{[ 49 ]}

Un espécimen fragmentario posiblemente perteneciente a un individuo joven, PETCM R.296, contenía numerosos ganchos de cefalópodos teutoides , espinas de pescado y un solo diente de reptil en su estómago. Aunque no se puede determinar su preferencia dietética exacta, Martill propuso tres sugerencias. Una posibilidad es que Liopleurodon se haya alimentado de suministros de alimentos abundantes (es decir, calamares), pero considerando que los plesiosaurios e ictiosaurios también eran abundantes y que la velocidad de natación de los plesiosaurios es probablemente muy lenta en comparación con los calamares, esta interpretación puede ser improbable a menos que Liopleurodon fuera un depredador de emboscada. Otra posibilidad es que Liopleurodon haya sido un alimentador oportunista, con ganchos de cefalópodos representativos del residuo resistente al ácido de su variada dieta: componentes esqueléticos de varios vertebrados que se perdieron en el ambiente ácido del intestino; Sin embargo, dado que las secciones delgadas del intestino no revelan la presencia de otolitos (estructuras de carbonato de calcio de los vertebrados ubicadas en el laberinto vestibular ), que se sabe que se encuentran en el intestino de los cetáceos, es posible que el pescado no haya sido una parte importante de su dieta. Otra posibilidad es que el pliosaurio se alimentara de grandes cefalópodos, y que los ganchos representaran los residuos del contenido estomacal de sus presas, pero no hay evidencia sólida que respalde esta afirmación. También es notable que este espécimen conserve al menos 7 gastrolitos, que probablemente no se usaron para moler, según el buen estado de conservación de los ganchos. Es posible que el pliosaurio tragara accidentalmente las piedras y que estas permanecieran en su intestino, o que las piedras representen el "residuo resistente al ácido de arenisca cementada con carbonato". ^{[ 30 ]}

• Lista de géneros de plesiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios

• Información y fotos de Liopleurodon , El Directorio de Plesiosaurios
• Artículo sobre el cráneo de pliosaurio gigante que en su día se atribuyó a Liopleurodon , Tetrapod Zoology.