La piel clara es un color de piel humana que tiene un bajo nivel de pigmentación de eumelanina como adaptación a entornos con baja radiación UV . [ 1 ] [ 2 ] Debido a las migraciones de personas en los últimos siglos, las poblaciones de piel clara se encuentran hoy en día en todo el mundo. [ 2 ] [ 3 ] La piel clara se encuentra más comúnmente entre las poblaciones nativas de Europa , Asia Oriental , [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Asia Occidental , Asia Central , el subcontinente indio , [ 7 ] Siberia y el norte de África según se mide a través de la reflectancia de la piel . [ 8 ] A las personas con pigmentación de piel clara a menudo se las denomina " blancas ", [ 9 ] [ 10 ] pero la mayoría de los países clasifican oficialmente a las personas por origen étnico o nacional y no por tono de piel percibido. [ 11 ] Además, las definiciones y percepciones de "etnia" o "raza" varían mucho de un país a otro. [ 11 ]
Los humanos con pigmentación de piel clara tienen piel con bajas cantidades de eumelanina y poseen menos melanosomas que los humanos con pigmentación de piel oscura . La piel clara proporciona mejores cualidades de absorción de la radiación ultravioleta, lo que ayuda al cuerpo a sintetizar mayores cantidades de vitamina D para procesos corporales como el desarrollo del calcio. [ 2 ] [ 12 ] Por otro lado, las personas de piel clara que viven cerca del ecuador , donde hay abundante luz solar , tienen un mayor riesgo de agotamiento de folato . Como consecuencia del agotamiento de folato, tienen un mayor riesgo de daño en el ADN , defectos de nacimiento y numerosos tipos de cáncer , especialmente cáncer de piel . [ 13 ] Los humanos con piel más oscura que viven más lejos de los trópicos pueden tener niveles más bajos de vitamina D, lo que también puede llevar a complicaciones de salud, tanto físicas como mentales , incluyendo aborto espontáneo y un mayor riesgo de desarrollar esquizofrenia . [ 14 ] Estas dos observaciones forman la "hipótesis de la vitamina D y el folato", que intenta explicar por qué las poblaciones que migraron desde los trópicos hacia áreas de baja radiación UV [ 15 ] evolucionaron para tener una pigmentación de piel clara. [ 2 ] [ 16 ] [ 17 ]
La distribución de las poblaciones de piel clara está altamente correlacionada con los bajos niveles de radiación ultravioleta de las regiones que habitan. Históricamente, las poblaciones de piel clara vivían casi exclusivamente lejos del ecuador, en zonas de alta latitud con baja intensidad de luz solar. [ 18 ]
Evolución

Generalmente se acepta que la piel oscura evolucionó como protección contra el efecto de la radiación UV ; la eumelanina protege tanto contra el agotamiento de folato como contra el daño directo al ADN . [ 2 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Esto explica la pigmentación oscura de la piel de Homo sapiens durante su desarrollo en África; las principales migraciones fuera de África para colonizar el resto del mundo también fueron de piel oscura. [ 24 ] Se supone ampliamente que la pigmentación clara de la piel se desarrolló debido a la importancia de mantener la producción de vitamina D3 en la piel. [ 25 ] Se esperaría una fuerte presión selectiva para la evolución de la piel clara en áreas de baja radiación UV. [ 16 ]

Tras la divergencia de los ancestros de los euroasiáticos occidentales y orientales hace más de 40 000 años, los tonos de piel más claros evolucionaron de forma independiente en un subconjunto de cada una de las dos poblaciones. En los euroasiáticos occidentales, el alelo A111T del polimorfismo rs1426654 en el gen de pigmentación SLC24A5 tiene el mayor efecto de aclaramiento de la piel y está muy extendido en Europa, el subcontinente indio, Asia Central, el Cercano Oriente y el norte de África. [ 26 ]
En un estudio de 2013, Canfield et al. establecieron que SLC24A5 se encuentra en un bloque de haplotipos , uno de los cuales (C11) es compartido por prácticamente todos los cromosomas que portan la variante A111T . Esta "equivalencia" entre C11 y A111T indica que todas las personas que portan este alelo que aclara la piel descienden de un origen común: un único portador que probablemente vivió "entre Oriente Medio y el subcontinente indio". Canfield et al. intentaron datar la mutación A111T , pero solo limitaron el rango de edad a antes del Neolítico. [ 26 ] Sin embargo, un segundo estudio del mismo año (Basu Mallick et al.) estimó la edad de coalescencia (fecha de división) para este alelo entre ~28.000 y ~22.000 años atrás. [ 27 ]
El segundo factor más importante de aclaramiento de la piel en los euroasiáticos occidentales es el alelo despigmentante F374 del polimorfismo rs16891982 , ubicado en el gen de síntesis de melanina SLC45A2 . Debido a su baja diversidad de haplotipos, Yuasa et al. (2006) concluyeron asimismo que esta mutación ( L374F ) "ocurrió solo una vez en la ascendencia de los caucásicos". [ 28 ]
Resumiendo estos estudios, Hanel y Carlberg (2020) decidieron que los alelos de los dos genes SLC24A5 y SLC45A2 que están más asociados con el color de piel más claro en los europeos modernos se originaron en Asia Occidental hace unos 22.000 a 28.000 años y que estas dos mutaciones surgieron cada una en un solo portador. [ 24 ] Esto es consistente con Jones et al. (2015), quienes reconstruyeron la relación entre los agricultores neolíticos del Cercano Oriente y los cazadores-recolectores del Cáucaso : dos poblaciones que portaban la variante de piel clara de SLC24A5 . Analizando genomas antiguos recientemente secuenciados, Jones et al. estimaron la fecha de división en ~24.000 pb y localizaron la separación en algún lugar al sur del Cáucaso. [ 29 ] Sin embargo, un análisis coalescente de este alelo por Crawford et al. (2017) dieron una fecha de división más restringida y anterior de ~29.000 años atrás (con una ventana de confianza del 95% de 28.000 a 31.000 pb). [ 30 ]
Las variantes de piel clara de SLC24A5 y SLC45A2 estaban presentes en Anatolia hace 9000 años, donde se asociaron con la Revolución Neolítica . Desde allí, sus portadores extendieron la agricultura neolítica por toda Europa. [ 31 ] La piel más clara y el cabello rubio también evolucionaron en la población del antiguo norte de Eurasia . [ 32 ]
Una nueva oleada de poblaciones de piel más clara en Europa (y otros lugares) está asociada con la cultura Yamnaya y las migraciones indoeuropeas que traen ascendencia del antiguo norte de Eurasia y el alelo KITLG para el cabello rubio. Además, el gen SLC24A5 vinculado con la pigmentación clara en los europeos fue introducido en África Oriental desde Europa hace más de cinco mil años. Estos alelos se pueden encontrar ahora en las poblaciones San , etíopes y tanzanas con ascendencia afroasiática. [ 26 ] [ 33 ] [ 34 ] El SLC24A5 en Etiopía mantiene una frecuencia sustancial con poblaciones de habla semítica y cushítica , en comparación con los grupos de habla omótica , nilótica o níger-congo . Se infiere que pudo haber llegado a la región a través de la migración desde el Levante , lo cual también está respaldado por evidencia lingüística. [ 35 ] En el pueblo San, fue adquirido a partir de interacciones con pastores de África Oriental. [ 36 ] Mientras tanto, en el caso de Asia Oriental y América, una variación del gen MFSD12 es responsable del color de piel más claro. [ 32 ] La asociación moderna entre el tono de piel y la latitud es, por lo tanto, un desarrollo relativamente reciente. [ 24 ]
Según Crawford et al. (2017), la mayoría de las variantes genéticas asociadas con la pigmentación clara y oscura parecen haberse originado hace más de 300.000 años. [ 37 ] Las poblaciones africanas, del sur de Asia y australo-melanesias también portan alelos derivados para la pigmentación oscura de la piel que no se encuentran en los europeos o los asiáticos orientales. [ 33 ] Huang et al. (2021) encontraron la existencia de "presión selectiva sobre la pigmentación clara en la población ancestral de europeos y asiáticos orientales", antes de la divergencia de sus ancestros. También se encontró que la pigmentación de la piel se vio afectada por la selección direccional hacia una piel más oscura entre los africanos, así como hacia una piel más clara entre los euroasiáticos. [ 38 ] Crawford et al. (2017) encontraron evidencia de la aparición de alelos asociados con la pigmentación más clara y oscura antes del origen de los humanos modernos hace aproximadamente 300.000 años. [ 33 ]
La predominancia de piel más clara entre los asiáticos orientales se remonta a la selección positiva del alelo rs1800414-G, que se cree que data del Paleolítico tardío (hace aproximadamente 25-30 mil años), tras la migración hacia el norte de los humanos modernos desde el sur/sureste de Asia. Este alelo es distinto del observado entre los euroasiáticos occidentales. [ 39 ]
La mutación A111T en el gen SLC24A5 predomina en poblaciones con ascendencia euroasiática occidental . Su distribución geográfica muestra que está prácticamente fija en toda Europa y la mayor parte de Oriente Medio, extendiéndose hacia el este hasta algunas poblaciones del actual Pakistán y el norte de la India. Presenta un descenso latitudinal hacia el ecuador, con altas frecuencias en el norte de África (80 %) e intermedias (40-60 %) en Etiopía y Somalia. [ 26 ]
Poblaciones antiguas
Algunos autores han expresado cautela respecto a las predicciones de SNP de pigmentación de la piel en grupos del Paleolítico temprano. Según Ju et al. (2021): "Una pigmentación de la piel relativamente oscura en el Paleolítico Superior Temprano de Europa sería consistente con que esas poblaciones estuvieran relativamente mal adaptadas a las condiciones de altas latitudes como resultado de haber migrado recientemente desde latitudes más bajas. Por otro lado, aunque hemos demostrado que estas poblaciones portaban pocos de los alelos de pigmentación clara que segregan en la Europa actual, podrían haber portado alelos diferentes que ahora no podemos detectar. Como ejemplo extremo, los neandertales y el individuo denisovano de Altai muestran puntuaciones genéticas que se encuentran en un rango similar al de los individuos del Paleolítico Superior Temprano, pero es muy plausible que estas poblaciones, que vivieron en altas latitudes durante cientos de miles de años, se hubieran adaptado de forma independiente a bajos niveles de UV. Por esta razón, no podemos hacer afirmaciones con seguridad sobre la pigmentación de la piel de las poblaciones antiguas." [ 40 ]
Una investigación de 2022 infirió que el uso de un fenotipo de tono de piel "intermedio" es común en las poblaciones actuales del sur de Europa y del Mediterráneo , en contraposición a los tonos "pálidos" de las poblaciones actuales del norte de Europa . [ 41 ]
Europa
Un estudio de 2015 encontró que los genes que contribuyen a la piel clara estaban casi fijos en los agricultores neolíticos de Anatolia: "La segunda señal más fuerte en nuestro análisis se encuentra en el alelo derivado de rs16891982 en SLC45A2 , que contribuye a la pigmentación clara de la piel y está casi fijo en los europeos actuales, pero se presentó con una frecuencia mucho menor en las poblaciones antiguas. Por el contrario, el alelo derivado de SLC24A5 , que es el otro determinante principal de la pigmentación clara de la piel en la Europa moderna, parece estar fijo en el Neolítico de Anatolia, lo que sugiere que su rápido aumento en frecuencia a alrededor de 0,9 (90%) en el Neolítico temprano europeo se debió principalmente a la migración." [ 42 ]
En 2018, se publicó un estudio que mostraba que muchos escandinavos del Mesolítico tardío de hace 9500 años en el norte de Europa tenían cabello rubio y piel clara, lo que contrastaba con algunos de sus contemporáneos, los cazadores-recolectores occidentales (WHG), de piel más oscura. [ 43 ] Sin embargo, un artículo de 2024 encontró que fenotípicamente la mayoría de los individuos WHG estudiados tenían la piel oscura y los ojos azules característicos de los WHG, pero algunos otros WHG en Francia que secuenciaron también tenían una pigmentación de piel pálida a intermedia. [ 44 ] Otra entrada de 2018 mostró que los cazadores-recolectores orientales (EHG), los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) y los recolectores bálticos tenían los alelos derivados para la pigmentación de piel clara. [ 45 ]
Se cree que los pastores de la estepa occidental , una población de la Edad del Bronce temprana , también contribuyeron a la pigmentación de la piel y el cabello en Europa, teniendo un efecto dominante en los fenotipos de los europeos del norte en particular. [ 24 ]
Bagnasco, G et al. (2024), descubrieron que los rasgos fenotípicos de un grupo de etruscos de hace 3000 a 2700 años mostraban una población con ojos azules, cabello castaño claro a oscuro y tonos de piel de blanco pálido a intermedio. [ 46 ]
En 2025, un experimento de submuestreo intentó evaluar los fenotipos de los antiguos europeos en diversas regiones utilizando métodos de baja cobertura (~8x). Encontraron que, para los rasgos de la piel en el Paleolítico (12 muestras), el Kostenki 14 ruso (hace 38.700 y 36.200 años) fue el único que presentó un color de piel intermedio, mientras que el resto tenía fenotipos oscuros. Durante el Mesolítico (53 muestras), hubo mayor variabilidad, con 7 muestras intermedias y 3 pálidas. El Neolítico (93 muestras) mostró 25 intermedias y 5 pálidas. La Edad del Cobre (28 muestras) tuvo 7 intermedias y 4 pálidas. La Edad del Bronce (43 muestras) tuvo 15 intermedias y 6 pálidas. Finalmente, la Edad del Hierro (11 muestras) tuvo 6 intermedias y 2 pálidas. Destacaron cierta precaución al usar este enfoque de imputación con una cobertura tan baja utilizando HIrisPlex-S. [ 47 ]
Oriente Medio
En 2015, se descubrió que muestras de 13.000 años de antigüedad de cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) procedentes de Georgia portaban la mutación y los alelos derivados para una pigmentación de piel muy clara, similar a la de los primeros agricultores (EF). Se creía que este rasgo tenía una historia relativamente larga en Eurasia y que su frecuencia aumentó durante la expansión neolítica , con un origen probablemente anterior al Último Máximo Glacial (LGM). [ 48 ]
Un individuo del Neolítico Precerámico de Ain' Ghazal , Jordania, presentaba ambos alelos principales de despigmentación derivados de tipo europeo (AA, SLC45A2: rs16891982 y SLC24A5: rs1426654) , mientras que otro solo tenía uno de los genotipos ancestrales SLC24A5 (GG) . Esto indicaba un origen más septentrional para esta población, posiblemente señalando una afluencia procedente de la región del noreste de Anatolia. [ 49 ]
Un estudio sobre las poblaciones del Levante calcolítico (hace 6000-7000 años) reveló que el alelo rs1426654 del gen SLC24A5 , uno de los determinantes más importantes de la pigmentación clara en los euroasiáticos occidentales, estaba fijado en las variantes derivadas de todas las muestras calcolíticas del Levante, lo que sugiere que el fenotipo de piel clara pudo haber sido común en la comunidad. Los individuos también presentaban una alta incidencia de marcadores genómicos asociados al color de ojos azules. [ 50 ] [ 51 ]
África
Un artículo de investigación publicado en 2017 indicó que los egipcios de Abusir el-Meleq, de hace entre 2590 y 2023 años, tenían una variante derivada del locus SLC24A5 , que contribuye a una pigmentación de la piel más clara, y se demostró que tenía una alta frecuencia en la Anatolia neolítica , de acuerdo con las afinidades ancestrales de la muestra. [ 52 ] Parabon NanoLabs (2021), basándose en estos datos de Schuenemann et al. (2017) mediante secuenciación del genoma completo y bioinformática avanzada , descubrió además que estas antiguas muestras egipcias tenían una tez marrón clara, pero portaban el gen principal para la piel clara. Afirmaron que los resultados eran altamente consistentes con los hallazgos de Schuenemann et al. [ 53 ]
En ese mismo año, según el análisis de SNP del fenotipo, los habitantes guanches precoloniales de las Islas Canarias presentaban rasgos consistentes como piel clara y media, cabello oscuro y ojos marrones. [ 54 ]
Un artículo realizado por Fregel, Rosa et al. (2018) mostró que en el norte de África, los marroquíes del Neolítico tardío tenían la mutación SLC24A5 derivada de Europa/Cáucaso y otros alelos y genes que predisponen a los individuos a tener colores de piel y ojos más claros. [ 55 ]
Distribución geográfica; radiación ultravioleta y vitamina D


En la década de 1960, el bioquímico W. Farnsworth Loomis sugirió que el color de la piel está relacionado con la necesidad del cuerpo de vitamina D. El principal efecto positivo de la radiación UV en los vertebrados terrestres es la capacidad de sintetizar vitamina D3 a partir de ella. Una cierta cantidad de vitamina D ayuda al cuerpo a absorber más calcio , que es esencial para la formación y el mantenimiento de los huesos, especialmente para los embriones en desarrollo . La producción de vitamina D depende de la exposición a la luz solar. Los humanos que viven en latitudes alejadas del ecuador desarrollaron piel clara para ayudar a absorber más vitamina D. Las personas con piel clara ( tipo II ) pueden producir previtamina D3 en su piel a un ritmo de 5 a 10 veces más rápido que las personas de piel oscura ( tipo V ). [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
En 1998, la antropóloga Nina Jablonski y su esposo George Chaplin recopilaron datos de espectrómetro para medir los niveles de radiación UV en todo el mundo y los compararon con información publicada sobre el color de la piel de poblaciones indígenas de más de 50 países. Los resultados mostraron una correlación muy alta entre la radiación UV y el color de la piel; cuanto más débil era la luz solar en una región geográfica, más clara tendía a ser la piel de los indígenas. Jablonski señala que las personas que viven por encima de los 50 grados de latitud tienen la mayor probabilidad de desarrollar deficiencia de vitamina D. Sugiere que las personas que viven lejos del ecuador desarrollaron piel clara para producir cantidades adecuadas de vitamina D durante el invierno con bajos niveles de radiación UV. Estudios genéticos sugieren que los humanos de piel clara han sido seleccionados en múltiples ocasiones. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

Regiones polares, vitamina D y dieta
Las regiones polares del hemisferio norte reciben poca radiación UV, e incluso menos UVB productora de vitamina D, durante la mayor parte del año. Estas regiones estuvieron deshabitadas por humanos hasta hace unos 12.000 años. (Al menos en el norte de Fennoscandia, las poblaciones humanas llegaron poco después de la desglaciación). [ 64 ] Áreas como Escandinavia , el Báltico , las Islas Británicas y Siberia tienen concentraciones muy bajas de radiación ultravioleta, y las poblaciones indígenas son todas de piel clara. [ 2 ] [ 57 ] Por eso los irlandeses tienen la mayoría de los tipos I de la escala de Fitzpatrick del mundo. [ 65 ]
Sin embargo, los factores dietéticos pueden permitir la suficiencia de vitamina D incluso en poblaciones de piel oscura. [ 66 ] [ 67 ] Muchas poblaciones indígenas del norte de Europa y el norte de Asia sobreviven consumiendo renos , a los que siguen y pastorean . La carne, los órganos y la grasa del reno contienen grandes cantidades de vitamina D que los renos obtienen al comer cantidades sustanciales de líquenes . [ 68 ] Algunas personas de las regiones polares , como los inuit ( esquimales ), conservaron su piel oscura; comían mariscos ricos en vitamina D , como pescado y grasa de mamíferos marinos . [ 69 ]
Además, estas personas han vivido en el extremo norte durante menos de 7000 años. Como sus poblaciones fundadoras carecían de alelos para el color de piel claro, es posible que no hayan tenido tiempo suficiente para que la naturaleza seleccionara una producción de melanina significativamente menor después de ser introducida por mutaciones aleatorias. [ 70 ] "Esta fue una de las últimas barreras en la historia del asentamiento humano", afirma Jablonski. "Solo después de que los humanos aprendieron a pescar y, por lo tanto, tuvieron acceso a alimentos ricos en vitamina D, pudieron asentarse en regiones de alta latitud ". Adicionalmente, en primavera, los inuit recibirían altos niveles de radiación UV como reflejo de la nieve, y su piel relativamente más oscura los protege entonces de la luz solar. [ 2 ] [ 16 ] [ 12 ]
Hipótesis anteriores
Se han propuesto otras dos hipótesis principales para explicar el desarrollo de la pigmentación clara de la piel: la resistencia a las lesiones por frío y la deriva genética; ahora se considera improbable que ambas sean el mecanismo principal detrás de la evolución de la piel clara. [ 2 ]
La hipótesis de la resistencia a las lesiones por frío afirmaba que la piel oscura era seleccionada negativamente en climas fríos alejados del ecuador y en altitudes elevadas, ya que la piel oscura era más susceptible a la congelación . [ 71 ] Se ha descubierto que la reacción de la piel a climas extremadamente fríos tiene en realidad más que ver con otros aspectos, como la distribución del tejido conectivo y la distribución de la grasa, [ 72 ] [ 73 ] y con la capacidad de respuesta de los capilares periféricos a las diferencias de temperatura, y no con la pigmentación. [ 2 ]
La suposición de que la piel oscura evolucionó en ausencia de presión selectiva fue planteada por la hipótesis del probable efecto de mutación . [ 74 ] El factor principal que inició el desarrollo de la piel clara se consideró una consecuencia de la mutación genética sin una presión selectiva evolutiva . Se pensó que la posterior propagación de la piel clara fue causada por el apareamiento selectivo [ 73 ] y la selección sexual contribuyó a una pigmentación aún más clara en las hembras. [ 75 ] [ 76 ] Se ha puesto en duda esta hipótesis, ya que se esperarían patrones de coloración de la piel más aleatorios en contraste con la pigmentación estructural clara de la piel observada en áreas de baja radiación UV. [ 63 ] La distribución clinal (gradual) de la pigmentación de la piel observable en el hemisferio oriental, y en menor medida en el hemisferio occidental, es una de las características más significativas de la pigmentación de la piel humana. Las poblaciones con piel cada vez más clara se distribuyen en áreas con niveles incrementalmente más bajos de radiación UV. [ 77 ] [ 78 ]
Asociaciones genéticas

Las variaciones en el gen KITL se han asociado positivamente con aproximadamente el 20% de las diferencias en la concentración de melanina entre poblaciones africanas y no africanas. Uno de los alelos del gen tiene una tasa de ocurrencia del 80% en poblaciones euroasiáticas. [ 79 ] [ 80 ] El gen ASIP tiene una tasa de variación del 75-80% entre poblaciones euroasiáticas en comparación con el 20-25% en poblaciones africanas. [ 81 ] Las variaciones en el gen SLC24A5 representan el 20-25% de la variación entre poblaciones de piel oscura y clara de África, [ 82 ] y parecen haber surgido tan recientemente como en los últimos 10 000 años. [ 83 ] El polimorfismo Ala111Thr o rs1426654 en la región codificante del gen SLC24A5 alcanza la fijación en Europa , pero se encuentra en todo el mundo, particularmente entre poblaciones del norte de África , el Cuerno de África , Asia occidental , Asia central y el subcontinente indio . [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] El alelo rs1426654-A en el SLC24A5 también juega un papel significativo en la variación del tono de piel en el norte de la India . [ 7 ]
El alelo derivado Ala111Thr en el locus del gen SLC24A5, conocido por estar asociado con una pigmentación de piel más clara, se encontraba entre las principales señales de selección en los Wolayta , y los alelos selectos de los polimorfismos de un solo nucleótido rs1426654 y rs1834640, característicos de tez clara en poblaciones euroasiáticas, presentaban una alta frecuencia (47,9 %) en esta población etíope de habla omótica. [ 87 ] Se observó una mayor proporción de estos genes MYEF2-SLC24A5 en los etíopes de gran altitud (Amhara y Tigray) en comparación con los de baja altitud (Afar), observándose también elevadas proporciones de mezcla europea en las tribus de gran altitud. Los autores no descartaron la posibilidad de que estos alelos europeos fueran seleccionados diferencialmente en poblaciones de gran altitud debido a presiones selectivas desconocidas. [ 88 ]
Se ha demostrado que los africanos con ascendencia euroasiática, como los Toubou, presentan señales en HERC2 rs1129038, un factor importante que contribuye al color azul de los ojos en los europeos, así como una señal en SLC24A5 rs1834640, un factor importante que contribuye a la pigmentación. [ 89 ]
Bioquímica
La melanina es un derivado del aminoácido tirosina . La eumelanina es la forma dominante de melanina que se encuentra en la piel humana . La eumelanina protege los tejidos y el ADN del daño por radiación de la luz ultravioleta . La melanina se produce en células especializadas llamadas melanocitos , que se encuentran en el nivel más bajo de la epidermis . [ 90 ] La melanina se produce dentro de pequeños paquetes unidos a la membrana llamados melanosomas . Los humanos con piel clara de origen natural tienen cantidades variables de eumelanina más pequeña y dispersa, y su pariente de color más claro, la feomelanina . [ 61 ] [ 91 ] La concentración de feomelanina varía mucho dentro de las poblaciones de un individuo a otro, pero se encuentra más comúnmente entre europeos, asiáticos orientales y nativos americanos de pigmentación clara. [ 25 ] [ 92 ]
En la misma región corporal, los individuos, independientemente del color de la piel, tienen la misma cantidad de melanocitos (aunque la variación entre diferentes partes del cuerpo es sustancial), pero los orgánulos que contienen pigmentos, llamados melanosomas, son más pequeños y menos numerosos en los humanos de piel clara. [ 93 ]
En personas con piel muy clara, la piel obtiene la mayor parte de su color del tejido conectivo blanco azulado de la dermis y de las células sanguíneas asociadas a la hemoglobina que circulan en los capilares de la dermis. El color asociado a la hemoglobina circulante se hace más evidente, especialmente en el rostro, cuando las arteriolas se dilatan y se llenan de sangre como resultado del ejercicio físico prolongado o la estimulación del sistema nervioso simpático (generalmente por vergüenza o enojo ). [ 94 ] Hasta el 50 % de los rayos UVA pueden penetrar profundamente en la dermis en personas con pigmentación cutánea clara y poca melanina protectora. [ 68 ]
La combinación de piel clara, cabello rojo y pecas se asocia con una alta cantidad de feomelanina y pequeñas cantidades de eumelanina. Este fenotipo es causado por una mutación de pérdida de función en el gen del receptor de melanocortina 1 (MC1R). [ 95 ] [ 96 ] Sin embargo, las variaciones en la secuencia del gen MC1R solo tienen una influencia considerable en la pigmentación en poblaciones donde el cabello rojo y la piel extremadamente clara son prevalentes. [ 63 ] El efecto principal de la variación genética es promover la síntesis de eumelanina a expensas de la síntesis de feomelanina, aunque esto contribuye a muy poca variación en la reflectancia de la piel entre diferentes grupos étnicos. [ 97 ] Los melanocitos de células de piel clara cocultivadas con queratinocitos dan lugar a un patrón de distribución característico de la piel clara. [ 98 ]
Las pecas generalmente solo aparecen en personas con piel muy poco pigmentada. Varían de color desde muy oscuro hasta marrón y desarrollan un patrón aleatorio en la piel del individuo. [ 99 ] Los lentigos solares , el otro tipo de pecas, aparecen entre las personas mayores independientemente del color de la piel. [ 2 ] Las personas con piel muy clara ( tipos I y II ) producen muy poca melanina en sus melanocitos y tienen muy poca o ninguna capacidad para producir melanina en respuesta a la radiación UV. [ 100 ] Esto puede resultar en quemaduras solares frecuentes y un daño más peligroso, pero invisible, al tejido conectivo y al ADN subyacente de la piel. Esto puede contribuir al envejecimiento prematuro y al cáncer de piel . [ 101 ] [ 102 ] La apariencia fuertemente roja de la piel poco pigmentada como respuesta a altos niveles de radiación UV se debe al aumento del diámetro, el número y el flujo sanguíneo de los capilares. [ 25 ]
Las personas con piel moderadamente pigmentada ( tipos III-IV ) pueden producir melanina en su piel en respuesta a la radiación UV. El bronceado normal suele retrasarse, ya que las melaninas tardan en ascender por la epidermis . El bronceado intenso no alcanza el efecto fotoprotector contra el daño al ADN inducido por la radiación UV en comparación con la piel oscura natural , [ 103 ] [ 104 ] sin embargo, ofrece una gran protección contra las variaciones estacionales de la radiación UV. El bronceado gradual en primavera previene las quemaduras solares en verano. Este mecanismo es casi con certeza la razón evolutiva detrás del desarrollo del comportamiento de bronceado. [ 2 ]
Implicaciones para la salud
La pigmentación de la piel es una adaptación evolutiva a los diferentes niveles de radiación UV en todo el mundo. Existen implicaciones para la salud de las personas de piel clara que viven en entornos con alta radiación UV. Diversas prácticas culturales aumentan los problemas relacionados con las afecciones de salud de la piel clara, por ejemplo, tomar el sol entre las personas de piel clara. [ 2 ]
Ventajas en condiciones de poca luz solar
Las personas con piel clara que viven en ambientes con poca luz solar experimentan una mayor síntesis de vitamina D en comparación con las personas con piel oscura debido a la capacidad de absorber más luz solar. Casi todas las partes del cuerpo humano, incluyendo el esqueleto, el sistema inmunitario y el cerebro, requieren vitamina D. La producción de vitamina D en la piel comienza cuando la radiación UV penetra en ella e interactúa con una molécula similar al colesterol para producir previtamina D3. Esta reacción solo ocurre en presencia de radiación UV de longitud de onda media, UVB. La mayor parte de los rayos UVB y UVC son destruidos o reflejados por el ozono, el oxígeno y el polvo en la atmósfera. La radiación UVB llega a la superficie terrestre en mayores cantidades cuando su trayectoria es recta y atraviesa una capa delgada de atmósfera.
Cuanto más lejos del ecuador se encuentra un lugar, menor es la cantidad de UVB que recibe y menor es su potencial para producir vitamina D. Algunas regiones alejadas del ecuador no reciben radiación UVB en absoluto entre otoño y primavera. [ 68 ] La deficiencia de vitamina D no mata rápidamente a sus víctimas y, por lo general, no las mata en absoluto. Más bien, debilita el sistema inmunitario, los huesos y compromete la capacidad del cuerpo para combatir la división celular descontrolada, lo que resulta en cáncer. Una forma de vitamina D es un potente inhibidor del crecimiento celular; por lo tanto, las deficiencias crónicas de vitamina D parecen estar asociadas con un mayor riesgo de ciertos tipos de cáncer. Este es un tema activo de investigación oncológica y aún se debate. [ 68 ] La deficiencia de vitamina D asociada con la piel oscura conduce a mayores niveles de esquizofrenia en dichas poblaciones que residen en latitudes septentrionales. [ 105 ]
Con el aumento de la síntesis de vitamina D, se observa una menor incidencia de afecciones relacionadas con la deficiencia común de vitamina D en personas con piel oscura que viven en ambientes con baja radiación UV: raquitismo , osteoporosis , numerosos tipos de cáncer (incluidos el de colon y el de mama ) y disfunción del sistema inmunitario. La vitamina D promueve la producción de catelicidina , que ayuda a defender el cuerpo humano contra infecciones fúngicas, bacterianas y virales , incluida la gripe . [ 2 ] [ 3 ] Cuando se expone a la radiación UVB, toda el área expuesta de la piel de una persona de piel relativamente clara puede producir entre 10 y 20 000 UI de vitamina D. [ 68 ]
Desventajas en condiciones de luz solar intensa

Las personas de piel clara que viven en entornos con mucha luz solar son más susceptibles a los dañinos rayos UV del sol debido a la menor producción de melanina en la piel. El riesgo más común asociado a la alta exposición al sol es el aumento de las quemaduras solares . Este aumento de riesgo se debe a la práctica cultural de tomar el sol, popular entre las personas de piel clara. Esta práctica cultural para broncearse, si no se regula adecuadamente, puede provocar quemaduras solares, especialmente en personas de piel muy clara. La sobreexposición al sol también puede provocar carcinoma basocelular , un tipo común de cáncer de piel .
Otra implicación para la salud es el agotamiento de folato en el cuerpo, donde la sobreexposición a la luz UV puede provocar anemia megaloblástica . La deficiencia de folato en mujeres embarazadas puede ser perjudicial para la salud de sus recién nacidos en forma de defectos del tubo neural , abortos espontáneos y espina bífida , un defecto congénito en el que la columna vertebral y el canal espinal no se cierran antes del nacimiento. [ 106 ] El pico de incidencia de defectos del tubo neural es más alto en el período de mayo a junio en el hemisferio norte . [ 2 ] El folato es necesario para la replicación del ADN en las células en división y su deficiencia puede provocar fallos en la embriogénesis y la espermatogénesis normales . [ 2 ] [ 3 ] [ 57 ]
Las personas con piel de pigmentación clara que se exponen repetidamente a una fuerte radiación UV experimentan un envejecimiento cutáneo más rápido, que se manifiesta en un aumento de arrugas y anomalías en la pigmentación. El daño oxidativo provoca la degradación del tejido protector de la dermis , que confiere resistencia a la piel. [ 25 ] Se ha postulado que las mujeres blancas pueden desarrollar arrugas más rápidamente que las mujeres negras después de la menopausia porque las mujeres blancas son más susceptibles al daño solar a lo largo de la vida. El Dr. Hugh S. Taylor, de la Facultad de Medicina de Yale , concluyó que el estudio no pudo probar los hallazgos, pero sospechan la causa subyacente. Se ha sospechado que la piel clara es uno de los factores que contribuyen a la aparición de arrugas. [ 107 ] [ 108 ]
Véase también
Referencias
- ↑ "De piel clara" . thefreedictionary.com . Consultado el 24 de enero de 2017 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Jablonski, Nina G. (29 de julio de 2010), "Coloración de la piel" , en Muehlenbein, Michael P. (ed.), Biología evolutiva humana (1.ª ed.), Cambridge University Press, págs. 192–213 , doi : 10.1017/cbo9780511781193.016 , ISBN 978-0-521-70510-3Consultado el 1 de junio de 2024.
- 1 2 3 O'Neil, Dennis. "Adaptación del color de la piel" . Adaptabilidad biológica humana: el color de la piel como adaptación . Palomar. Archivado del original el 18 de diciembre de 2012. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
- ↑ Hou, Sen (marzo de 2024). "Color de piel de mujeres chinas en diferentes regiones de China: un análisis basado en el ángulo de tipología individual y el ángulo de tonalidad" . Journal of Dermatologic Science and Cosmetic Technology . 1 (1) 100003. doi : 10.1016/j.jdsct.2024.100003 .
- ↑ Cho, Changhui (enero de 2015). "Comparación del color de la piel entre dos poblaciones asiáticas: según la latitud y la exposición a los rayos UV" . Journal of Cosmetic Dermatology . 14 (1): 22– 26. doi : 10.1111/jocd.12130 . PMID 25573440 .
- ↑ Wu, Yue (julio de 2020). "Medición objetiva y comparación del color de la piel facial humana en mujeres de Asia Oriental". Skin Research and Technology . 26 (4): 584– 590. doi : 10.1111/srt.12838 . PMID 31943387 .
- ^ Mallick , Chandana Basu; Iliescu, Florin Mircea; Möls, Mart; Colina, Sara; Tamang, Rakesh; Chaubey, Gyaneshwer; Ir a, Rie; Ho, Simon YW; Romero, Irene Gallego; Crivellaro, Federica; Hudjashov, Georgi; Rai, Niraj; Metspalu, Mait; Mascie-Taylor, CG Nicholas; Pitchappan, Ramasamy (7 de noviembre de 2013). "El alelo de piel clara de SLC24A5 en asiáticos del sur y europeos comparte identidad por ascendencia" . PLOS Genética . 9 (11) e1003912. doi : 10.1371/journal.pgen.1003912 . ISSN 1553-7404 . PMC 3820762 . PMID 24244186 .
- ↑ Relethford, John (1997). Fundamentos de antropología biológica . Mayfield Publishing Company. pág. 270. ISBN 978-1-55934-667-2.
- ↑ Diccionarios Oxford. Abril de 2010. Oxford University Press. "que pertenece o denota un grupo humano que tiene la piel de color claro" "blanco" (consultado el 6 de agosto de 2012).
- ↑ Dictionary.com: blanco 3.a "caracterizado por una ligera pigmentación de la piel"
- 1 2 "Censo Global" . Asociación Antropológica Americana. Archivado del original el 14 de septiembre de 2018. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
- 1 2 Kirchweger, Gina. "La biología del color de la piel: blanco y negro" . Evolution Library . PBS . Consultado el 22 de septiembre de 2018 .
- ↑ Wolf, S. Tony; Kenney, W. Larry (1 de septiembre de 2019). "La hipótesis de la vitamina D-folato en la salud vascular humana" . American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 317 (3). American Physiological Society: R491– R501. doi : 10.1152/ajpregu.00136.2019 . ISSN 0363-6119 . PMC 6766707. PMID 31314544 .
- ↑ Cui, Xiaoying; J. McGrath, John; HJ Burne, Thomas (26 de enero de 2021). "Vitamina D y esquizofrenia: 20 años después" . Nature . 26 ( 7): 2708– 2720. doi : 10.1038/s41380-021-01025-0 . PMC 8505257. PMID 33500553 .
- ↑ Appenzeller, Tim (2012). "Migraciones humanas: odisea oriental" . Nature . 485 (7396): 24– 26. Bibcode : 2012Natur.485...24A . doi : 10.1038/485024a . PMID 22552074 .
- 1 2 3 Relethford, JH (2000). "La diversidad del color de la piel humana es mayor en las poblaciones del África subsahariana". Human Biology; an International Record of Research . 72 (5): 773– 80. PMID 11126724 .
- ↑ Jones, P.; Lucock, M.; Veysey, M.; Beckett, E. (2018). "La hipótesis de la vitamina D-folato como modelo evolutivo para la pigmentación de la piel: una actualización e integración de ideas actuales" . Nutrients . 10 ( 5): 554. doi : 10.3390/nu10050554 . PMC 5986434. PMID 29710859 .
- ↑ "Variación humana moderna: panorama general" . Archivado del original el 5 de noviembre de 2012.
- ↑ Günther, Torsten; Malmstrom, Helena; Svensson, Emma M.; Omrak, Ayça; Sánchez-Quinto, Federico; Kılınç, Gülşah M.; Krzewińska, Maja; Eriksson, Gunilla; Fraser, Magdalena; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R. (9 de enero de 2018). "Genómica de poblaciones de la Escandinavia mesolítica: investigación de las primeras rutas de migración posglacial y adaptación a altas latitudes" . Más biología . 16 (1). Del documento de información de respaldo S8, página 5/28. doi : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN 1545-7885 . PMC 5760011 . PMID 29315301 .
Los datos genómicos nos permitieron estudiar la apariencia física de los SHG; por ejemplo, presentan una combinación de color de ojos que varía del azul al marrón claro y pigmentación de piel clara. Esto difiere notablemente de los WHG, de quienes se ha sugerido que tienen la combinación específica de ojos azules y piel oscura, y de los EHG, de quienes se ha sugerido que tienen ojos marrones y piel clara.
- ↑ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). "La evolución de la variación asociada a la pigmentación de la piel en Eurasia occidental" . PNAS . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182. La pigmentación de la piel relativamente oscura en el
Paleolítico Superior Temprano de Europa sería consistente con que esas poblaciones estuvieran relativamente mal adaptadas a las condiciones de altas latitudes como resultado de haber migrado recientemente desde latitudes más bajas. Por otro lado, aunque hemos demostrado que estas poblaciones portaban pocos de los alelos de pigmentación clara que están segregando en la Europa actual, pueden haber portado alelos diferentes que ahora no podemos detectar.
- ↑ Vieth, Reinhold (2003). «Efectos de la vitamina D en los huesos y la selección natural del color de la piel: ¿De cuánta vitamina D estamos hablando?». En Agarwal, Sabrina C.; Stout, Samuel D. (eds.). Pérdida ósea y osteoporosis: Una perspectiva antropológica . Nueva York: Kluwer Academic / Plenum Press. pp. 139–154 . doi : 10.1007/978-1-4419-8891-1_9 . ISBN 978-0-306-47767-6.
- ↑ Hatchcock, JN; Shao, A.; Vieth, R.; Heaney, R.; et al. (2007). "Evaluación de riesgos para la vitamina D" . American Journal of Clinical Nutrition . 72 (1): 451– 462. doi : 10.1093/ajcn/85.1.6 . PMID 17209171 .
- ↑ Kimball, Samantha; Fuleihan, Ghada El-Hajj; Vieth, Reinhold (2008). "Vitamina D: Una perspectiva en crecimiento". Critical Reviews in Clinical Laboratory Sciences . 45 (4): 339– 414. doi : 10.1080/10408360802165295 . ISSN 1040-8363 . PMID 18568854. S2CID 57808076 .
- 1 2 3 4 Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (2020). "Color de piel y vitamina D: una actualización" . Dermatología experimental . 29 (9): 864– 875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID 32621306. S2CID 220335539 .
- 1 2 3 4 Jablonski, Nina G. (octubre de 2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Annual Review of Anthropology . 33 (1): 585– 623. doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . ISSN 0084-6570 .
- 1 2 3 4 Canfield, Victor A.; Berg, Arthur; Peckins, Steven; Wentzel, Steven M.; Ang, Khai Chung; Oppenheimer, Stephen; Cheng, Keith C. (1 de noviembre de 2013). "Filogeografía molecular de un locus autosómico humano del color de la piel bajo selección natural" . G3 : Genes, Genomas, Genética . 3 (11): 2059– 2067. doi : 10.1534/g3.113.007484 . ISSN 2160-1836 . PMC 3815065. PMID 24048645 .
- ^ Basu Mallick, Chandana; Iliescu, Florin Mircea; Möls, Mart; Colina, Sara; Tamang, Rakesh; Chaubey, Gyaneshwer; Ir a, Rie; Ho, Simon YW; Gallego Romero, Irene; Crivellaro, Federica; Hudjashov, Georgi; Rai, Niraj; Metspalu, Mait; Mascie-Taylor, CG Nicholas; Pitchappan, Ramasamy; Singh, Lalji; Mirazón-Lahr, Marta; Thangaraj, Kumarasamy; Villems, Richard; Kivisild, Toomas (7 de noviembre de 2013). "El alelo de piel clara de SLC24A5 en asiáticos del sur y europeos comparte identidad por ascendencia" . PLOS Genética . 9 (11) e1003912. doi : 10.1371/ journal.pgen.1003912 . ISSN 1553-7404 . PMC 3820762. PMID 24244186 .
- ↑ Yuasa, I.; Umetsu, K.; Harihara, S.; Kido, A.; Miyoshi, A.; Saitou, N.; Dashnyam, B.; Jin, F.; Lucotte, G.; Chattopadhyay, PK; Henke, L.; Henke, J. (noviembre de 2006). "Distribución del alelo F374 del gen SLC45A2 (MATP) y análisis del haplotipo fundador". Annals of Human Genetics . 70 (6): 802– 811. doi : 10.1111/j.1469-1809.2006.00261.x . ISSN 0003-4800 . PMID 17044855 .
- ↑ Jones, Eppie R.; Gonzalez-Fortes, Gloria; Connell, Sarah; Siska, Veronika; Eriksson, Anders; Martiniano, Rui; McLaughlin, Russell L.; Gallego Llorente, Marcos; Cassidy, Lara M.; Gamba, Cristina; Meshveliani, Tengiz; Bar-Yosef, Ofer; Müller, Werner; Belfer-Cohen, Anna; Matskevich, Zinovi; Jakeli, Nino; Higham, Thomas FG; Currat, Mathias; Lordkipanidze, David; Hofreiter, Michael; Manica, Andrea; Pinhasi, Ron; Bradley, Daniel G. (16 de noviembre de 2015). "Los genomas del Paleolítico Superior revelan profundas raíces de los euroasiáticos modernos" . Nature Communications . 6 (1): 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ ncomms9912 . ISSN 2041-1723 . PMC 4660371. PMID 26567969 .
- ^ Crawford, Nicolás G.; Kelly, Derek E.; Hansen, Matthew EB; Beltramé, Marcia H.; Fan, Shaohua; Bowman, Shanna L.; Jewett, Ethan; Ranciaro, Alessia; Thompson, Simón; Mira, Yancy; Pfeifer, Susanne P.; Jensen, Jeffrey D.; Campbell, Michael C.; Suplica, William; Hormozdiari, Farhad; Mpoloka, Sununguko Wata; Mokone, Gaonyadiwe George; Nyambo, Thomas; Meskel, Dawit Wolde; Aseguramiento, Gurja; Alto, Jake; Programa de secuenciación comparativa NISC; Rothschild, Harriet; Zon, Leonardo; Zhou, Yi; Kovacs, Michael A.; Xu, Mai; Zhang, Tongwu; Obispo, Kevin; Sinclair, Jason; Rivas, Cecilia; Elliot, Eugenio; Choi, Jiyeon; Li, Shengchao A.; Hicks, Belynda; Burgess, Shawn; Abnet, Christian; Watkins-Chow, Dawn E.; Oceana, Elena; Song, Yun S.; Eskin, Eleazar; Brown, Kevin M.; Marks, Michael S.; Loftus, Stacie K.; Pavan, William J.; Yeager, Meredith; Chanock, Stephen; Tishkoff, Sarah A. (17 de noviembre de 2017). "Loci asociados con la pigmentación de la piel identificados en poblaciones africanas" . Science . 358 ( 6365). doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 0036-8075 . PMC 5759959. PMID 29025994 .
Sobre la base del análisis coalescente con datos de secuencia del Proyecto de Diversidad Genómica de Simons (SGDP), el tiempo hasta el ancestro común más reciente (TMRCA) de la mayoría de los linajes euroasiáticos que contienen el alelo rs1426654 (A) es de 29 mil años atrás (ka) [intervalo crítico (IC) del 95 %, de 28 a 31 ka], lo que concuerda con estudios anteriores.
- ^ Paschou, Peristera; Drineas, Petros; Yannaki, Evangelia; Razou, Anna; Kanaki, Katerina; la mosca tsetso, Fotis; Padhmanabuni, Shanmukha; Michalodimitrakis, Manolis; Renda, María; Pavolovic, Sonja; Anagnostopoulos, Aquiles; Stamatoyannopoulos, John; Kidd, Kenneth; Stamatoyannopoulos, George (24 de junio de 2014). «Ruta marítima de colonización de Europa» . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (25): 9211– 9216. Código bibliográfico : 2014PNAS..111.9211P . doi : 10.1073/pnas.1320811111 . PMC 4078858 . PMID 24927591 .
- 1 2 Downes, Natasha (21 de enero de 2019). "Estudio genético proporciona información novedosa sobre la evolución del color de la piel" . UCL News (Comunicado de prensa). University College London . Recuperado el 4 de diciembre de 2021 .
- 1 2 3 Crawford, Nicholas G.; Kelly, Derek E.; Hansen, Matthew EB; Beltrame, Marcia H.; Fan, Shaohua; Bowman, Shanna L.; Jewett, Ethan; Ranciaro, Alessia; Thompson, Simon; Lo, Yancy; Pfeifer, Susanne P.; Jensen, Jeffrey D.; Campbell, Michael C.; Beggs, William; Hormozdiari, Farhad (17 de noviembre de 2017). " Loci asociados con la pigmentación de la piel identificados en poblaciones africanas" . Science . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 1095-9203 . PMC 5759959. PMID 29025994 .
Se estima que la mayoría de los alelos asociados con la pigmentación clara y oscura en nuestro conjunto de datos se originaron antes del origen de los humanos modernos hace aproximadamente 300 mil años (26).
- ↑ Feng, Yuanqing; McQuillan, Michael A.; Tishkoff, Sarah A. (26 de abril de 2021). "Genética evolutiva de la pigmentación de la piel en poblaciones africanas" . Human Molecular Genetics . 30 (R1): R88– R97. doi : 10.1093/hmg/ddab007 . ISSN 1460-2083 . PMC 8117430. PMID 33438000 .
- ↑ Pagani, Luca; Kivisild, Toomas; Tarekegn, Ayele; Ekong, Romero; Yeso, Chris; Gallego Romero, Irene; Ayub, Qasim; Mehdi, S. Qasim; Thomas, Mark G.; Luiselli, Donata; Bekele, Endashaw (13 de julio de 2012). "La diversidad genética etíope revela estratificación lingüística e influencias complejas en el acervo genético etíope" . Revista Estadounidense de Genética Humana . 91 (1): 83– 96. doi : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . ISSN 1537-6605 . PMC 3397267 . PMID 22726845 .
- ↑ Lin, Meng; Siford, Rebecca L.; Martin, Alicia R.; Nakagome, Shigeki; Möller, Marlo; Hoal, Eileen G.; Bustamante, Carlos D.; Gignoux, Christopher R.; Henn, Brenna M. (26 de diciembre de 2018). "Evolución rápida de un alelo aclarador de la piel en los khoisan del sur de África" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (52): 13324– 13329. Bibcode : 2018PNAS..11513324L . doi : 10.1073 / pnas.1801948115 . ISSN 1091-6490 . PMC 6310813. PMID 30530665 .
- ↑ Baillie, Katherine Unger (12 de octubre de 2017). "Identificados los genes responsables de la diversidad de los colores de la piel humana" . Penn Today (Comunicado de prensa). Universidad de Pensilvania.Republicado por ScienceDaily .
- ↑ Huang, Xin (2021). "Disecando la dinámica y las diferencias de las presiones selectivas en la evolución de la pigmentación humana" . Biology Open . 10 (2). doi : 10.1242/bio.056523 . PMC 7888712. PMID 33495209 .
- ↑ Liu, Jiuming; Bitsue, Habtom K.; Yang, Zhaohui (2024). "Color de piel: una ventana a la evolución fenotípica humana y la adaptación ambiental" . Molecular Ecology . 33 (12) e17369. doi : 10.1111/mec.17369 . ISSN 1365-294X .
- ↑ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). "La evolución de la variación asociada a la pigmentación de la piel en Eurasia occidental" . PNAS . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182 .
- ^ Lazaridis, José; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikian, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (26 de agosto de 2022). "Una sonda genética sobre la historia antigua y medieval del sur de Europa y Asia occidental" . Ciencia . 377 (6609): 940– 951. Bibcode : 2022Sci...377..940L . doi : 10.1126/science.abq0755 . ISSN 0036-8075 . PMC 10019558 . PMID 36007020 .
- ↑ Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Sirak, Kendra; Gamba, Cristina; Jones, Eppie R.; Llamas, Bastien; Dryomov, Stanislav (diciembre de 2015). "Patrones de selección a nivel genómico en 230 antiguos euroasiáticos" . Nature . 528 (7583): 499– 503. Bibcode : 2015Natur.528..499M . doi : 10.1038/nature16152 . ISSN 1476-4687 . PMC 4918750 . PMID 26595274 .
- ↑ Günther, Torsten; Malmstrom, Helena; Svensson, Emma M.; Omrak, Ayça; Sánchez-Quinto, Federico; Kılınç, Gülşah M.; Krzewińska, Maja; Eriksson, Gunilla; Fraser, Magdalena; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Coutinho, Alexandra; Simões, Luciana G.; Vicente, Mario; Sjölander, Anders (9 de enero de 2018). "Genómica de poblaciones de la Escandinavia mesolítica: investigación de las primeras rutas de migración posglacial y adaptación a altas latitudes" . Más biología . 16 (1) e2003703. doi : 10.1371/journal.pbio.2003703 . ISSN 1545-7885 . PMC 5760011 . PMID 29315301 .
- ↑ Simões, Luciana G.; Peyroteo-Stjerna, Rita; Marchand, Gregor; Bernhardsson, Carolina; Vialet, Amélie; Chetty, Darshan; Alaçamlı, Erkin; Edlund, Hanna; Bouquin, Denis; Dina, cristiana; Garmond, Nicolás; Günther, Torsten; Jakobsson, Mattias (5 de marzo de 2024). "Ascendencia genómica y dinámica social de los últimos cazadores-recolectores de la Francia atlántica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (10) e2310545121. Código Bib : 2024PNAS..12110545S . doi : 10.1073/pnas.2310545121 . ISSN 0027-8424 . PMC 10927518 . PMID 38408241 .
- ↑ Mittnik, Alissa; Wang, Chuan-Chao; Pfrengle, Saskia; Daubaras, Mantas; Zariņa, Gunita; Hallgren, Fredrik; Allmäe, Raili; Khartanovich, Valery; Moiseyev, Vyacheslav; Tõrv, Mari; Furtwängler, Anja; Andrades Valtueña, Aida; Feldman, Michal; Economou, Christos; Oinonen, Markku (30 de enero de 2018). "La prehistoria genética de la región del Mar Báltico" . Nature Communications . 9 (1): 442. Bibcode : 2018NatCo...9..442M . doi : 10.1038/s41467-018-02825-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 5789860 . PMID 29382937 .
- ^ Bagnasco, G.; Marzullo, M.; Cattáneo, C.; Biehler-Gómez, L.; Mazzarelli, D.; Ricciardi, V.; Müller, W.; Coppa, A.; McLaughlin, R.; Motta, L.; Prato, O.; Schmidt, F.; Gaveriaux, F.; Marras, GB; Millet, MA (28 de mayo de 2024). "La bioarqueología ayuda a la comprensión cultural de seis personajes en busca de su agencia (Tarquinia, siglos IX-VII a. C., Italia central)" . Informes científicos . 14 (1): 11895. Código bibliográfico : 2024NatSR..1411895B . doi : 10.1038/s41598-024-61052-z . ISSN 2045-2322 . PMC 11133411 . PMID 38806487 .
- ↑ Perretti, Silvia; Santos, Patrícia; Vizzari, Maria Teresa; Tassani, Enrico; Benazzo, Andrea; Ghirotto, Silvia; Barbujani, Guido (22 de julio de 2025). "Inferencia de la pigmentación humana a partir de ADN antiguo mediante probabilidades de genotipo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 122 (29) e2502158122. doi : 10.1073/pnas.2502158122 . ISSN 1091-6490 . PMC 12304992. PMID 40663601 .
- ↑ Jones, Eppie R.; Gonzalez-Fortes, Gloria; Connell, Sarah; Siska, Veronika; Eriksson, Anders; Martiniano, Rui; McLaughlin, Russell L.; Gallego Llorente, Marcos; Cassidy, Lara M.; Gamba, Cristina; Meshveliani, Tengiz; Bar-Yosef, Ofer; Müller, Werner; Belfer-Cohen, Anna; Matskevich, Zinovi (16 de noviembre de 2015). "Los genomas del Paleolítico Superior revelan profundas raíces de los euroasiáticos modernos" . Nature Communications . 6 (1): 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . hdl : 2262/76623 . ISSN 2041-1723 . PMC 4660371 . PMID 26567969 .
- ^ Lazaridis, José; Nadel, Dani; Rollefson, Gary; Merrett, Deborah C.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Fernández, Daniel; Novak, Mario; Gamarra, Beatriz; Sirak, Kendra; Connell, Sara; Stewardson, Kristin; Harney, Eadaoin; Fu, Qiaomei; González-Fortes, Gloria (25 de julio de 2016). "Conocimientos genómicos sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente" . Naturaleza . 536 (7617): 419– 424. Bibcode : 2016Natur.536..419L . doi : 10.1038/naturaleza19310 . ISSN 1476-4687 . PMC 5003663 . PMID 27459054 .
- ↑ Harney, Éadaoin; May, Hila; Shalem, Dina; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Lazaridis, Iosif; Sarig, Rachel; Stewardson, Kristin; Nordenfelt, Susanne; Patterson, Nick; Hershkovitz, Israel; Reich, David (20 de agosto de 2018). " ADN antiguo del Israel calcolítico revela el papel de la mezcla de poblaciones en la transformación cultural" . Nature Communications . 9 (1): 3336. Bibcode : 2018NatCo...9.3336H . doi : 10.1038/s41467-018-05649-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 6102297. PMID 30127404 .
- ↑ "Análisis de ADN de restos humanos de 6.500 años de antigüedad con mutación de ojos azules" . ScienceDaily . Consultado el 27 de mayo de 2024 .
- ↑ Schuenemann, Verena; Krause, Johannes; et al. (30 de mayo de 2017). "Los genomas de momias del antiguo Egipto sugieren un aumento de la ascendencia subsahariana africana en los períodos posromanos" . Nature Communications . 8 15694. Bibcode : 2017NatCo...815694S . doi : 10.1038/ncomms15694 . PMC 5459999. PMID 28556824 .
- ↑ "Parabon recrea rostros de momias egipcias a partir de ADN antiguo" . www.parabon-nanolabs.com . Consultado el 20 de septiembre de 2024 .
- ↑ Rodríguez-Varela, Ricardo; Günther, Torsten; Krzewińska, Maja; Storå, Jan; Gillingwater, Thomas H.; MacCallum, Malcolm; Arsuaga, Juan Luis; Dobney, Keith; Valdiosera, Cristina; Jakobsson, Mattias; Götherström, Anders; Girdland-Flink, Linus (6 de noviembre de 2017). "Análisis genómicos de restos humanos pre-europeos de las Islas Canarias revelan una estrecha afinidad con los norteafricanos modernos". Current Biology . 27 (21): 3396–3402.e5. Bibcode : 2017CBio...27E3396R . doi : 10.1016/j.cub.2017.09.059 . hdl : 2164/13526 . ISSN 1879-0445 . PMID 29107554 .
- ↑ Fregel, Rosa; Méndez, Fernando L.; Bokbot, Youssef; Martín-Socas, Dimas; Camalich-Massieu, María D.; Santana, Jonatán; Morales, Jacob; Ávila-Arcos, María C.; Underhill, Peter A.; Shapiro, Beth; Wojcik, Genevieve; Rasmussen, Morten; Soares, André ER; Kapp, Josué; Sockell, Alexandra (26 de junio de 2018). "Los genomas antiguos del norte de África evidencian migraciones prehistóricas al Magreb tanto desde el Levante como desde Europa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (26): 6774– 6779. Código bibliográfico : 2018PNAS..115.6774F . doi : 10.1073/pnas.1800851115 . ISSN 1091-6490 . PMC 6042094 . PMID 29895688 .
- ↑ Clements, TL; Adams, JS; Henderson, SL; Holick, MF; et al. (1982). "El aumento de la pigmentación de la piel reduce la capacidad de la piel para sintetizar vitamina D" ( PDF) . Lancet . 1 (8263): 74– 76. doi : 10.1016/S0140-6736(82)90214-8 . PMID 6119494. S2CID 41818974. Archivado del original (PDF) el 29 de abril de 2020. Recuperado el 22 de septiembre de 2018 .
- 1 2 3 Jablonski, NG; Chaplin, G. (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana". Journal of Human Evolution . 39 (1): 57– 106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812 .
- ↑ Webb, AR (2006). "Quién, qué, dónde y cuándo: influencias en la síntesis cutánea de vitamina D". Progress in Biophysics and Molecular Biology . 92 (1): 17– 25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 .
- ↑ Armas, LA; Dowell, S.; Akhter, M.; Duthuluru, S.; Huerter, C.; Hollis, BW; Lund, R.; Heaney, RP; et al. (2007). "La radiación ultravioleta B aumenta los niveles séricos de 25-hidroxivitamina D: El efecto de la dosis de UVB y el color de la piel". Journal of the American Academy of Dermatology . 57 (4): 588– 593. doi : 10.1016/j.jaad.2007.03.004 . PMID 17637484 .
- ↑ Chen, TC; et al. (2007). "Factores que influyen en la síntesis cutánea y fuentes dietéticas de vitamina D" . Archives of Biochemistry and Biophysics . 460 (2): 213– 217. doi : 10.1016/j.abb.2006.12.017 . PMC 2698590. PMID 17254541 .
- ^ Lamasón , RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X.; Humphreville, VR; Humbert, JE; Sinha, S.; Moore, JL; Jagadeeswaran, P.; Zhao, W.; Ning, G.; Makalowska, I.; McKeigue, primer ministro; O'Donnell, D.; Kittles, R.; Parra, EJ; Mangini, Nueva Jersey; Grunwald, DJ; Shriver, MD; Canfield, Virginia; Cheng, Kansas; et al. (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en el pez cebra y los humanos". Ciencia . 310 (5755): 1782– 1786. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/ science.1116238 . PMID 16357253. S2CID 2245002 .
- ↑ Lalueza-Fox; Römpler, H.; Caramelli, D.; Stäubert, C.; Catalano, G.; Hughes, D; Rohland, N; Pilli, E.; Longo, L.; Condemí, S.; de la Rasilla, M.; Fortea, J.; Rosas, A.; Stoneking, M.; Schöneberg, T.; Bertranpetit, J.; Hofreiter, M.; et al. (2007). "Un alelo del receptor de melanocortina-1 sugiere una pigmentación variable entre los neandertales". Ciencia . 318 (5855): 1453– 1455. Bibcode : 2007Sci...318.1453L . doi : 10.1126/ciencia.1147417 . PMID 17962522 . S2CID 10087710 .
- 1 2 3 Norton, HL; Kittles, RA; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, VA; Bradley, DG; McEvoy, B.; Shriver, MD; et al. (2007). "Evidencia genética de la evolución convergente de la piel clara en europeos y asiáticos orientales" . Biología molecular y evolución . 24 (3): 710– 722. doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID 17182896 .
- ^ Bergman, Ingela; Olofsson, Anders; Hörnberg, Greger; Zackrissen, Olle; Hellberg, Erik (junio de 2004). "Desglaciación y colonización: asentamientos pioneros en el norte de Fennoscandia". Revista de Prehistoria Mundial . 18 (2): 155– 177. doi : 10.1007/s10963-004-2880-z . S2CID 129136655 .
- ↑ Post, Irish (19 de abril de 2018). "Revelado: por qué los irlandeses son las personas de piel más clara del mundo" . The Irish Post . pág. 1. Consultado el 11 de agosto de 2022 .
{{cite news}}: CS1 mantenimiento: estado de la URL ( enlace ) - ↑ Bjorn, LO; Wang, T; et al. (2000). "Vitamina D en un contexto ecológico". Revista Internacional de Salud Circumpolar . 59 (1): 26– 32. PMID 10850004 .
- ↑ Van deer Meer; Boeke, AJ; Lips, P.; Grootjans-Geerts, I.; Wuister, JD; Devillé, WL; Wielders, JP; Bouter, LM; Middelkoop, BJ; et al. (2007). "El pescado graso y los suplementos son los mayores contribuyentes modificables a la concentración sérica de 25-hidroxivitamina D en una población multiétnica" . Clinical Endocrinology . 68 (3): 466– 472. doi : 10.1111/j.1365-2265.2007.03066.x . hdl : 1871/22170 . PMID 17941903. S2CID 15728496 .
- 1 2 3 4 5 Jablonski, Nina (2012). Living Color . Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
- ↑ Por qué difieren los colores de la piel Archivado el 8 de agosto de 2018 en Wayback Machine Departamento de Física: Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales Por Johan Moan, Asta Juzeniene
- ↑ "Adaptabilidad biológica humana: el color de la piel como adaptación" . www2.palomar.edu .
- ↑ Post; Daniels Jr, F; Binford Jr, RT; et al. (1975). "Lesión por frío y la evolución de la piel "blanca"". Human Biology . 47 (1): 65– 80. PMID 1126703 .
- ↑ Steegman, AT Jr (1967). "La congelación del rostro humano como fuerza selectiva". Human Biology . 39 (2): 131– 144. PMID 6056270 .
- 1 2 Kittles, R. (1995). "Naturaleza, origen y variación de la pigmentación humana". Journal of Black Studies . 26 : 36–61 . doi : 10.1177/002193479502600104 . S2CID 145636646 .
- ↑ Brace, CL (1963). "Reducción estructural en la evolución". American Naturalist . 97 (892): 39– 49. Bibcode : 1963ANat...97...39B . doi : 10.1086/282252 . S2CID 85732039 .
- ↑ Frost, P. (1988). "El color de la piel humana: una posible relación entre su dimorfismo sexual y su percepción social". Perspectives in Biology and Medicine . 32 (1): 38– 59. doi : 10.1353/pbm.1988.0010 . PMID 3059317. S2CID 36144428 .
- ↑ Aoki, K. (2002) . "La selección sexual como causa de la variación del color de la piel humana: la hipótesis de Darwin revisitada". Annals of Human Biology . 29 (6): 589– 608. doi : 10.1080/0301446021000019144 . PMID 12573076. S2CID 22703861 .
- ↑ Relethford, JH (1997). "Diferencia hemisférica en el color de la piel humana" . American Journal of Physical Anthropology . 104 (4): 449– 457. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199712)104:4 < 449::AID-AJPA2 > 3.0.CO ; 2-N . PMID 9453695 .
- ↑ Chaplin, G.; Jablonski, N. (1998). "Diferencias hemisféricas en el color de la piel humana". American Journal of Physical Anthropology . 107 (2): 221– 224. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199810)107:2 < 221::AID-AJPA8 > 3.0.CO ; 2-X . PMID 9786336 .
- ↑ Miller, Craig T.; Beleza, Sandra; Pollen, Alex A.; Schluter, Dolph; Kittles, Rick A.; Shriver, Mark D.; Kingsley, David M. (2007). "Cambios cis-reguladores en la expresión del ligando Kit y evolución paralela de la pigmentación en espinosos y humanos" . Cell . 131 ( 6): 1179–89 . doi : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316. PMID 18083106 .
- ↑ HapMap: Informe de SNP para rs642742 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 de octubre de 2009). Consultado el 27 de febrero de 2011.
- ↑ "Informe de SNP para rs2424984" . Proyecto internacional HapMap . Centro Nacional de Información Biotecnológica de EE . UU. Consultado el 11 de diciembre de 2012 .
{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace ) - ↑ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X.; et al. (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en el pez cebra y los humanos". Science . 310 (5755): 1782– 17886. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .
- ↑ Gibbons, A. (2007). "REUNIÓN DE LA ASOCIACIÓN AMERICANA DE ANTROPÓLOGOS FÍSICOS: La piel europea se volvió pálida recientemente, sugiere un gen". Science . 316 (5823): 364a. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367 . S2CID 43290419 .
- ↑ "Representación gráfica de las frecuencias alélicas para Ala111Thr" . Base de datos de frecuencias alélicas. Archivado del original el 4 de octubre de 2013. Consultado el 10 de octubre de 2012 .
- ↑ "ALFRED – Información sobre polimorfismos – Ala111Thr" . Base de datos de frecuencias alélicas. Archivado del original el 12 de octubre de 2016. Consultado el 22 de septiembre de 2018 .
- ↑ Pagani, Luca; Toomas Kivisild; Ayele Tarekegn; Romero Ekong; Chris yeso; Irene Gallego Romero; Qasim Ayub; S. Qasim Mehdi; Marcos G. Thomas; Donata Luiselli; Endashaw Bekele; Neil Bradman; David J. Balding; Chris Tyler-Smith (21 de junio de 2012). "La diversidad genética etíope revela estratificación lingüística e influencias complejas en el acervo genético etíope" . Revista Estadounidense de Genética Humana . 91 (1): Volumen 91, Número 1, 83–96 , 21 de junio de 2012. doi : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . PMC 3397267 . PMID 22726845 .
- ^ Tekola-Ayele, Fasil; Adeyemo, Adebowale; Chen, Guanjie; Hailú, Elena; Aseffa, Abraham; Davey, Gail; Newport, Melanie J.; Rotimi, Charles N. (23 de agosto de 2015). "Nuevas señales genómicas de selección reciente en una población etíope" . Revista europea de genética humana . 23 (8): 1085– 1092. doi : 10.1038/ejhg.2014.233 . ISSN 1476-5438 . PMC 4351897 . PMID 25370040 .
- ↑ Huerta-Sánchez, Emilia; DeGiorgio, Michael; Pagani, Luca; Tarekegn, Ayele; Ekong, Romero; Antao, Tiago; Cardona, Alexia; Montgomery, Hugh E.; Cavalleri, Gianpiero L.; Robbins, Peter A.; Weale, Michael E.; Bradman, Neil; Bekele, Endashaw; Kivisild, Toomas; Tyler-Smith, Chris (10 de mayo de 2013). "Las firmas genéticas revelan una adaptación a las grandes altitudes en un conjunto de poblaciones etíopes" . Biología Molecular y Evolución . 30 (8): 1877–1888 . doi : 10.1093/molbev/mst089 . ISSN 0737-4038 . PMC 3708501 . PMID 23666210 .
- ↑ Haber, Marc (1 de diciembre de 2016). "La diversidad genética de Chad revela una historia africana marcada por múltiples migraciones euroasiáticas del Holoceno" ( PDF) . American Journal of Human Genetics . 99 (6): 1316– 1324. doi : 10.1016/j.ajhg.2016.10.012 . PMC 5142112. PMID 27889059. Los Toubou tienen ~30% de ascendencia euroasiática de una población similar a la de los griegos, que tienen 13% de
alelos derivados en rs4988235, lo que sugiere una expectativa de ~3,9% del alelo derivado simplemente por mezcla. De manera similar, encontramos en las señales Toubou en HERC2 (MIM: 605837) rs1129038 un importante contribuyente al color de ojos azules en los europeos35 (frecuencia alélica derivada de Toubou [DAF] ¼ 0,014; DAF griega ¼ 0,33; DAF yoruba, sara y laal ¼ 0), así como una señal en SLC24A5 (MIM: 609802) rs1834640, un importante contribuyente a la pigmentación36 (DAF Toubou ¼ 0,19; DAF griega ¼ 0,99; DAF yoruba, sara y laal ¼ 0–0,04).
- ↑ Haass, Nikolas K.; Smalley, Keiran SM; Li, Ling; Herlyn, Meenhard (2005). "Adhesión, migración y comunicación en melanocitos y melanoma". Pigment Cell Research . 18 (3): 150– 159. doi : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN 0893-5785 . PMID 15892711 .
- ↑ Thong, HY; et al. (2003). "Los patrones de distribución de melanosomas en los queratinocitos de la piel humana como un factor determinante del color de la piel". British Journal of Dermatology . 149 (3): 498– 505. doi : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x . PMID 14510981 . S2CID 43355316 .
- ↑ Wondrak, Georg (2016), Vías de respuesta al estrés cutáneo: factores ambientales y oportunidades moleculares , Springer International Publishing, pág. 159, ISBN 978-3-319-43157-4Consultado el 6 de abril de 2020.
{{citation}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace ) - ↑ Szabo, G.; et al. (1969). "Diferencias raciales en el destino de los melanosomas en la epidermis humana". Nature . 222 ( 5198): 1081– 1082. Bibcode : 1969Natur.222.1081S . doi : 10.1038/2221081a0 . PMID 5787098. S2CID 4223552 .
- ↑ Jablonski, NG (2006). La piel: una historia natural . Berkeley, CA: University of California Press.
- ↑ Sturm, RA; et al. (2003). "Asociación genética y función celular de los alelos variantes de MC1R en la pigmentación humana". Annals of the New York Academy of Sciences . 994 (1): 348– 358. Bibcode : 2003NYASA.994..348S . doi : 10.1111/j.1749-6632.2003.tb03199.x . PMID 12851335 . S2CID 6156245 .
- ↑ Rees, JL (2003). "Genética del color del cabello y la piel". Annual Review of Genetics . 37 : 67–90 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143233 . PMID 14616056 .
- ↑ Alaluf, S.; et al. (2002). "Variación étnica en el contenido y composición de melanina en sjin humanos fotoexpuestos y fotoprotegidos". Pigment Cell Research . 15 (2): 112– 118. doi : 10.1034/j.1600-0749.2002.1o071.x . PMID 11936268 .
- ↑ Minwala, S.; et al. (2001). "Los queratinocitos desempeñan un papel en la regulación de los patrones de distribución de los melanosomas receptores in vitro" . Journal of Investigative Dermatology . 117 (2): 341– 347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID 11511313 .
- ↑ Rhodes, AR; et al. (1991). "Pecas inducidas por el sol en niños y adultos jóvenes: una correlación de características clínicas e histopatológicas" . Cancer . 67 (7): 1990– 2001. doi : 10.1002/1097-0142(19910401)67:7 < 1990::aid-cncr2820670728 > 3.0.co ; 2-p . PMID 2004316 .
- ↑ Fitzpatrick, TB; Ortonne, JP (2003). "Color normal de la piel y consideraciones generales sobre los trastornos pigmentarios". En Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine . 6 : 819– 825.
- ↑ Cleaver, JE; Crowely, E. (2002). "Daño por rayos UV, reparación del ADN y carcinogénesis cutánea" . Frontiers in Bioscience . 7 ( 1–3 ): 1024–1043 . doi : 10.2741/cleaver . PMID 11897551 .
- ↑ Matsumura, Yasuhiro; Ananthawamy, Honnavara N. (2004). "Efectos tóxicos de la radiación ultravioleta en la piel". Toxicología y farmacología aplicada . 195 (3): 298– 308. Bibcode : 2004ToxAP.195..298M . doi : 10.1016/j.taap.2003.08.019 . PMID 15020192 .
- ↑ Tadokoro, T.; et al. (2005). "Mecanismos del bronceado de la piel en diferentes grupos raciales/étnicos en respuesta a la radiación ultravioleta" . Journal of Investigative Dermatology . 124 (6): 1326– 1332. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . PMID 15955111 .
- ↑ Nielsen, KP; et al. (2006a). "La importancia de la distribución en profundidad de la melanina en la piel para la protección del ADN y otros procesos fotobiológicos". Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 82 (3): 194– 198. Bibcode : 2006JPPB...82..194N . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008 . PMID 16388960 .
- ↑ Cui, Xiaoying; McGrath, John J.; Burne, Thomas HJ; Eyles, Darryl W. (26 de enero de 2021). " Vitamina D y esquizofrenia: 20 años después" . Nature . 26 (7): 2708– 2720. doi : 10.1038/s41380-021-01025-0 . PMC 8505257. PMID 33500553. Una observación separada de que la descendencia de migrantes con piel oscura que migran a climas fríos tiene un mayor riesgo de esquizofrenia también puede deberse a la baja vitamina D durante la gestación y la primera infancia ,
ya que la piel oscura requiere una mayor exposición a la luz solar para producir niveles adecuados de la prehormona de la vitamina D.
- ↑ Djukic, A. (2007). "Enfermedades neurológicas positivas al folato". Neurología pediátrica . 37 (6): 387– 397. doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2007.09.001 . PMID 18021918 .
- ↑ Norton, Amy (10 de noviembre de 2010). "La piel de las mujeres blancas puede mostrar arrugas antes" . Reuters . Consultado el 22 de septiembre de 2018 .
- ↑ Cole, Gary. "Arrugas" . MedicineNet.com . Consultado el 22 de septiembre de 2018 .
- piel clara
- Color de la piel humana