Lisowicia

Lisowicia es un género extinto de sinápsido dicinodonte giganteque vivió en lo que hoy es Polonia durante el Norio tardío o el Rético temprano del Período Triásico Tardío , hace unos 210-205 millones de años. Lisowicia es el dicinodonte más grande conocido, así como el sinápsido no mamífero más grande , alcanzando unos 4,5 metros (15 pies) de largo, hasta 2,6 metros (8,5 pies) de altura hasta las caderas y pesando alrededor de 5-7 toneladas métricas (5,5-7,7 toneladas cortas), comparable en tamaño a los elefantes modernos . También fue uno de los últimos dicinodontes, que vivió poco antes de su extinción al final del período Triásico. Se conocen fósiles de un dicinodonte gigante de Polonia desde 2008, pero Lisowicia no fue nombrado y descrito oficialmente como una nueva especie hasta fines de 2018.

Lisowicia es único entre los dicinodontes por su postura erecta, con las cuatro extremidades sostenidas en posición vertical directamente debajo de su cuerpo. Esto es similar a las extremidades de los mamíferos y dinosaurios actuales , pero a diferencia de las posturas extendidas y semierectas típicas de todos los demás dicinodontes (y de hecho de todos los demás sinápsidos no mamíferos), y comparte muchas características de sus extremidades evolucionadas independientemente con los grandes mamíferos. Lisowicia era el animal más grande en su entorno, y era comparable en tamaño y ecología a los herbívoros "prosaurópodos" sauropodomorfos , que por lo demás ocupaban el papel de grandes herbívoros de ramoneo alto en la mayoría de los ecosistemas del Triásico Tardío. Antes del descubrimiento de Lisowicia , se sugería que los dicinodontes habían sido superados por los sauropodomorfos y eran incapaces de alcanzar tamaños corporales similares. Es posible que Lisowicia haya desarrollado su gran tamaño en respuesta a la ausencia de sauropodomorfos en su ecosistema en el sur de Polonia, o alternativamente puede haber actuado como un competidor directo de ellos.

Aunque es muy grande para un dicinodonte, Lisowicia se parece mucho a otros estahleckeríidos del Triásico , como su pariente cercano Placerias de América del Norte. Era un cuadrúpedo corpulento con un cuerpo rechoncho y en forma de barril, una cabeza grande con mandíbulas picudas y un cuello corto, extremidades robustas y una cola muy corta. ^[1]

El cráneo está incompleto y sólo se conoce a partir de varias piezas individuales aisladas, pero son suficientes para determinar que tenía un cráneo similar al de otros stahleckeriids. Las fenestras temporales eran grandes, y la parte posterior del cráneo se dibujaba en una cresta alta entre ellas, proporcionando una extensa inserción de músculos de la mandíbula en la parte posterior del cráneo. El hocico era relativamente alargado como en otros stahleckeriids, y tenía un pico sin dientes parecido al de una tortuga en la parte delantera. Al igual que algunos otros dicinodontos del Triásico, Lisowicia era completamente desdentado e incluso carecía de los colmillos típicos de la mayoría de los dicinodontos. En cambio, tenía un par de proyecciones triangulares cortas y gruesas del hueso maxilar detrás del pico llamadas procesos caniniformes, similares a los de los relacionados Ischigualastia y otros stahleckeriids. Del mismo modo, comparar las proporciones del hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo con las de Ischigualastia sugiere que Lisowicia tenía un cráneo ancho de aproximadamente 43 centímetros (17 pulgadas) de ancho entre cada cuadrado en las articulaciones de la mandíbula. ^[2]

Su columna vertebral y costillas son típicas de los dicinodontes, sin embargo, las vértebras cervicales del cuello son notables por tener huecos inusuales excavados en sus lados. Esto es similar a los agujeros en algunas vértebras de dinosaurios que están asociados con un sistema de sacos de aire y un sistema respiratorio similar al de las aves . Sin embargo, a diferencia de los dinosaurios, Lisowicia carece de aberturas en sus vértebras ( pleurocele ) para los sacos de aire y el interior de la vértebra es sólido. Este rasgo es exclusivo de Lisowicia entre los dicinodontes, y su función no está clara. Los huesos de la pelvis y las extremidades traseras son muy robustos en comparación con otros dicinodontes debido al tamaño masivo del animal (por ejemplo, el fémur más grande conocido mide 80 centímetros (31 pulgadas) de largo), pero por lo demás son similares a los de otros stahleckeriids. Al igual que otros stahleckeriids, las patas traseras también se mantenían erguidas debajo del cuerpo. ^[1]

Las extremidades anteriores de Lisowicia son muy distintivas entre los dicinodontos. De hecho, su construcción es única no solo para el grupo, sino para los sinápsidos no mamíferos en su conjunto y comparte características con las extremidades de los mamíferos y los dinosaurios. Las extremidades anteriores de Lisowicia se mantienen completamente erectas debajo del cuerpo, con una articulación del codo dirigida hacia atrás y, por lo tanto, solo permite que el antebrazo se balancee hacia adelante y hacia atrás en una marcha parasagital. Esta disposición se encuentra en las extremidades posteriores de varios otros grandes kannemeyeriiformes del Triásico , pero todos conservan extremidades anteriores extendidas con codos arqueados hacia afuera y articulaciones que permiten que el radio y el cúbito giren durante cada paso en una postura desparramada.

Para lograr esta postura, las extremidades anteriores de Lisowicia tuvieron que sufrir varios cambios anatómicos importantes en comparación con la condición normal en los dicinodontes. En el húmero , la articulación del hombro y el codo son paralelos entre sí, a diferencia del húmero rotado de los dicinodontes extendidos, por lo que el húmero se mantiene erguido debajo del hombro y directamente encima del radio y el cúbito . El antebrazo en sí también es inusualmente corto en comparación con otros dicinodontes, ya que el codo ahora está ubicado más abajo, directamente debajo del cuerpo y más cerca del suelo. La musculatura de la extremidad anterior también se ha reorganizado para facilitar su postura erguida y su marcha, ahora funciona para tirar de la extremidad hacia adelante y hacia atrás y pierde la capacidad de rotar la parte superior del brazo como lo haría en una zancada extendida. ^[1]

Aunque el esqueleto está incompleto, el enorme tamaño de varios elementos de su esqueleto indica que Lisowicia era un animal muy grande, más grande que cualquier otro dicinodonte. Al comparar sus huesos con otros dicinodontes, se estimó que su longitud corporal era de alrededor de 4,5 metros (15 pies) de largo y con una altura de cadera de 2,6 metros (8,5 pies). ^{[3] [4] [1]} Su peso corporal se calculó inicialmente en aproximadamente 9,3 toneladas métricas (10,3 toneladas cortas) a partir de la circunferencia de su fémur y húmero, un indicador para estimar cuánto peso necesitaban soportar las extremidades. Sin embargo, los ejes de estos huesos son desproporcionadamente robustos y gruesos en Lisowicia , incluso para su tamaño, por lo que es probable que su peso corporal se sobrestimara. ^{[1] [5]}

Su peso corporal fue estimado posteriormente de forma más fiable modelando su masa a partir del volumen total estimado de su cuerpo. Estas estimaciones variaban dependiendo de la circunferencia de su caja torácica y la cantidad de tejido blando modelado alrededor del esqueleto, con un peso promedio general de 5,9 toneladas métricas (6,5 toneladas cortas), y una estimación más baja con un mínimo de grasa corporal y otros tejidos de 4,9 toneladas métricas (5,4 toneladas cortas) y un máximo de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas) en su punto más voluminoso. Este rango es comparable al de los elefantes africanos modernos , lo que convierte cómodamente a Lisowicia en el sinápsido no mamífero más grande conocido y el sinápsido más grande antes de la aparición de los grandes mamíferos en el Eoceno (como los brontoterios ). En comparación, se estimó de manera similar que el gran dinocéfalo Tapinocaninus pesaba solo 892 kilogramos (1967 libras) en promedio. ^{[5] [6]}

Restos de Lisowicia han sido descubiertos en la cantera de arcilla de Lipie Śląskie en Lisowice , un pueblo en el sur de Polonia cerca de la ciudad de Lubliniec , Silesia . Los yacimientos de Lipie Śląskie que contienen fósiles consisten principalmente en lutitas verdes . La edad de la cantera de arcilla de Lipie Śląskie ha sido difícil de determinar, con diferentes métodos bioestratigráficos de datación que proporcionan resultados variables. El sitio ha sido típicamente datado en el Rético , lo que haría de Lisowicia uno de los dicinodontes más jóvenes del mundo. Sin embargo, los paleontólogos Grzegorz Racki y Spencer Lucas han afirmado que el sitio es más antiguo y datado en la etapa Noriense media basándose en la bioestratigrafía de grandes vertebrados, incluido Lisowicia . En cambio, sugirieron que Lisowicia no era significativamente más joven que otros dicinodontes y que era similar en edad a los últimos géneros conocidos en otras partes del mundo. ^[7]

Se fechó radiométricamente una muestra de circones detríticos de la cantera de arcilla de Lipie Śląskie para determinar la edad máxima de deposición de los yacimientos fósiles. El grano de circón más joven registró una edad de aproximadamente 211 ± 3 millones de años en el Noriense tardío, sin embargo, debido a la discrepancia entre la formación de los cristales de circón y la deposición como sedimento, es probable que Lipie Śląskie sea más joven que esto, lo que corrobora las estimaciones del Noriense tardío al Rético temprano. ^[8]

Los restos de Lisowicia fueron descubiertos por primera vez en 2006 por los paleontólogos Jerzy Dzik, Tomasz Sulej y Grzegorz Niedźwiedzki, quienes inicialmente los confundieron con los huesos de un dinosaurio sauropodomorfo debido a su enorme tamaño. Más tarde, en 2008, reconocieron los fósiles como los de un dicinodonte gigante, que para entonces se conocía a partir de un esqueleto parcialmente articulado y varios huesos aislados de al menos dos individuos. Entre 2007 y 2014, se recogieron más de 1000 huesos de Lisowicia de la cantera de arcilla. ^{[9] [2] [10]}

Lisowicia no sería nombrado oficialmente y publicado como un nuevo taxón hasta enero de 2019, aunque el nombre y la descripción se publicaron en línea en noviembre de 2018 antes de la fecha de publicación oficial. El género lleva el nombre de la aldea Lisowice donde se encontraron los especímenes originales, mientras que el nombre específico bojani honra a Ludwig Heinrich Bojanus (1776-1827), un médico y naturalista alemán que realizó un trabajo pionero en anatomía comparada y paleontología . ^[9] Los fósiles conocidos de Lisowicia se conservan en las colecciones del Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias y el Departamento de Paleobiología y Evolución de la Universidad de Varsovia , Polonia.

Lisowicia es un kannemeyeriiforme, el grupo al que pertenecen la mayoría de los dicinodontos del Triásico, y es miembro de la familia Stahleckeriidae , el último linaje restante de dicinodontos del Triásico Tardío. En particular, los análisis filogenéticos de Sulej y Niedźwiedzki (2019) que utilizaron dos conjuntos de datos separados encontraron que Lisowicia estaba estrechamente relacionado con el conocido género norteamericano Placerias en la subfamilia Placeriinae, junto con el marroquí Moghreberia . A continuación se reproduce un cladograma simplificado de uno de los análisis centrados en las relaciones de Stahleckeriidae:

Antes del descubrimiento de Lisowicia , se pensaba que la evolución de tamaños corporales gigantes en los sauropodomorfos del Triásico era un rasgo exclusivo de los dinosaurios, ya que no se pensaba que otros grandes herbívoros, incluidos los dicinodontes, hubieran alcanzado tamaños similares. El tamaño elefantiásico de Lisowicia demuestra que el gigantismo también evolucionó en los dicinodontes, y el análisis de su tamaño corporal a medida que evolucionaron a lo largo del Triásico Tardío demuestra que, al igual que los sauropodomorfos, los dicinodontes del Triásico también aumentaron en tamaño corporal, culminando en Lisowicia . De hecho, los dicinodontes fueron consistentemente más grandes que los sauropodomorfos durante la etapa Carniana , y ambos alcanzaron tamaños gigantescos similares en el Noriano al Rético con Lisowicia . La evolución del gigantismo tanto en los sauropodomorfos como en los Lisowicia en períodos de tiempo similares sugiere que los factores ecológicos pueden haber permitido y alentado a ambos linajes a crecer hasta tamaños gigantes, a diferencia de los rasgos específicos inherentes a los dinosaurios sauropodomorfos como se había sugerido anteriormente. ^[1]

La evolución del gigantismo en los dicinodontes fue un proceso gradual, que ocurrió durante aproximadamente 20 millones de años, y adquirió una importante reestructuración del sistema musculoesquelético para lograr el tamaño y la postura de Lisowicia . Es posible que el gigantismo en Lisowicia fuera impulsado por el aumento del tamaño corporal en los depredadores, o como una adaptación metabólica para obtener más nutrición de su comida al aumentar el tamaño de su intestino. ^{[11] [12]} También destaca que la evolución de los dicinodontes en el Triásico Tardío aún es poco comprendida. Anteriormente considerado geográficamente restringido y en declive, Lisowicia demuestra que los dicinodontes todavía estaban geográficamente extendidos y continuaron diversificándose en el Triásico Tardío, particularmente desarrollando rasgos para soportar tamaños corporales masivos. ^[1]

Lisowicia era un herbívoro, como la mayoría de los otros dicinodontes, que usaba su pico relativamente largo para cortar y masticar, aunque su gran tamaño implica que se alimentaba de niveles más altos de vegetación de lo que era típico para el grupo. Los coprolitos atribuidos a Lisowicia indican que comía principalmente vegetación blanda y coníferas . Sin embargo, algunos coprolitos contienen grandes porciones de material leñoso, un rasgo observado en algunos otros coprolitos dicinodontes. Se ha sugerido que esto representa una variación estacional en su dieta, posiblemente cuando su dieta preferida de vegetación blanda estaba fuera de temporada. ^[11]

Se han encontrado numerosas marcas de mordeduras en los huesos de dicinodontes juveniles de la misma localidad donde se encontraron el dicinodonte Lisowicia y el arcosaurio depredador Smok , lo que indica que los dicinodontes juveniles fueron cazados de forma preferencial y activa por Smok . También se han identificado fragmentos de huesos de dicinodontes en los coprolitos propuestos de Smok , lo que implica que los dicinodontes como Lisowicia eran un componente importante en la dieta del depredador. ^{[12] [13]} El hocico de Lisowicia puede haber sido estructuralmente débil, por lo que depredadores como Smok podrían haber atacado el hocico de un individuo vivo o desarticular primero el hocico del cadáver. ^[14]

Los estudios histológicos de los huesos de las extremidades de Lisowicia mostraron características de una tasa de crecimiento rápida como juveniles, similar a otros grandes dicinodontes. Sin embargo, mientras que la tasa de crecimiento de otros dicinodontes se ralentizó a medida que crecían, los huesos estudiados de Lisowicia no mostraron tales signos de desaceleración de su crecimiento. La posibilidad de que los huesos pertenecieran a juveniles con un tamaño corporal adulto incluso mayor que el estimado se descartó en parte sobre la base de su tamaño ya masivo, pero también porque los huesos estaban bien osificados y maduros desde el punto de vista del desarrollo. En cambio, es más probable que Lisowicia creciera muy rápidamente sin interrupciones hasta alcanzar su tamaño corporal adulto, ya que no había líneas claras de crecimiento detenido (LAG) que de otro modo indican períodos de crecimiento más lento y reducido. Las LAG pueden haber estado realmente ausentes, o posiblemente fueron borradas por una remodelación extensa del hueso en la edad adulta, los cuales apoyarían un crecimiento permanentemente rápido en Lisowicia , similar a los mamíferos y algunos dinosaurios. ^{[1] [9]}

Se han descubierto coprolitos atribuidos a Lisowicia en acumulaciones abundantes en áreas que se cree que estuvieron cerca de agua estancada. Estos conjuntos son similares a los descubrimientos en Brasil que se cree que representan letrinas comunales hechas por el dicinodonte Dinodontosaurus , y es posible que Lisowicia pudiera haber realizado un comportamiento similar. Las letrinas comunales están documentadas en los mamíferos gregarios modernos y respaldan la idea de que los dicinodontes como Lisowicia vivían en manadas e incluso sugieren que tenían comportamientos sociales complejos como los grandes mamíferos modernos. ^{[11] [15]}

Lisowicia coexistió con una amplia variedad de animales del Triásico Tardío en Lipie Śląskie. La mayoría de estos animales eran arcosaurios, incluido el gran arcosaurio depredador Smok , pequeños dinosauromorfos que incluían un silesáurido y un neoterópodo similar a Coelophysis , pterosaurios y un pequeño crocodilomorfo (que anteriormente se creía que era un poposauroideo ). Otros pequeños reptiles incluyen un esfenodonte , un arcosauromorfo indeterminado y un posible coristodero . El único otro sinápsido conocido que coexistió con Lisowicia fue Hallautherium , un pequeño mamífero morganucodonte estrechamente relacionado con los mamíferos modernos y muchos órdenes de magnitud más pequeño que Lisowicia . El ambiente húmedo de agua dulce sustentaba a los anfibios temnospóndilos (un capitosaurio y un plagiosáurido más pequeño ), así como a una gran abundancia de peces, incluidos peces pulmonados , celacantos y tiburones hibodóntidos . ^{[7] [13]}

El entorno de Lipie Śląskie era húmedo y pantanoso, comparable a los Everglades actuales , ^[11] con ríos serpenteantes de movimiento lento y lagos en forma de meandro , rodeados de abundante vegetación que incluía coníferas Cheirolepidiaceae y ginkgoales , helechos con semillas como Lepidopteris y las cícadas Androstrobus y Beania . Por el contrario, los entornos vecinos pueden haber sido secos y áridos, como lo sugieren los restos de la conífera posiblemente xerófila Hirmeriella y los fragmentos de carbón de los incendios que fueron transportados por los ríos hasta la localidad. ^{[2] [16] [17]}

La ausencia de grandes sauropodomorfos herbívoros es curiosa, ya que están presentes en muchos otros ecosistemas del Triásico Tardío, incluso en localidades cercanas en Europa, como Plateosaurus en Alemania. Es posible que dicinodontes gigantes como Lisowicia compitieran directamente con los sauropodomorfos, sin embargo, también es posible que su ausencia no estuviera relacionada y que, en cambio, Lisowicia creciera hasta alcanzar su enorme tamaño para cumplir el papel ecológico de grandes herbívoros ramoneadores que, de otro modo, ocuparían los sauropodomorfos en otros ecosistemas. ^[3]