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Piojo

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Piojo ( plural : piojos ) es el nombre común de cualquier miembro del infraorden Phthiraptera , que comprende cerca de 5000 especies de insectos parásitos sin alas . Phthiraptera se reconocía anteriormente como un orden , hasta que un estudio genético de 2021 determinó que se trata de un linaje altamente modificado del orden Psocodea , cuyos miembros se conocen comúnmente como piojos de los libros, piojos de la corteza o moscas de la corteza.

Los piojos son parásitos obligados , que viven externamente en huéspedes de sangre caliente , que incluyen la mayoría de las especies de aves y mamíferos , excluyendo notablemente a los monotremas , pangolines , murciélagos , sirenios , tapires , rinocerontes y miembros del clado y suborden Whippomorpha ( cetáceos e hipopótamos ). [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Los piojos masticadores viven entre los pelos o plumas de su huésped y se alimentan de piel y detritos, mientras que los piojos chupadores perforan la piel del huésped y se alimentan de sangre y otras secreciones. Por lo general, pasan toda su vida en un solo huésped, cementando sus huevos, llamados liendres , a los pelos o plumas. Los huevos eclosionan en ninfas , que mudan tres veces antes de alcanzar la edad adulta, un proceso que dura aproximadamente cuatro semanas.

Los humanos albergan dos especies de piojos: el piojo de la cabeza y el piojo del cuerpo , subespecies de Pediculus humanus ; y el piojo púbico , Pthirus pubis . Los piojos son vectores de enfermedades como el tifus . Los piojos fueron omnipresentes en la sociedad humana al menos hasta la Edad Media . Aparecen en cuentos populares, canciones como «The Kilkenny Louse House » y novelas como «Finnegans Wake» de James Joyce .

El piojo corporal posee el genoma más pequeño de todos los insectos conocidos; se ha utilizado como organismo modelo y ha sido objeto de numerosas investigaciones. Suele estar presente en el trastorno psiquiátrico de la parasitosis delirante . Un piojo fue uno de los primeros sujetos de estudio de la microscopía , apareciendo en el libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia .

Los fósiles de piojos más antiguos que se conocen son del Cretácico . [ 5 ]

Clasificación

Los piojos se clasifican como un infraorden llamado Phthiraptera, nombrado por Ernst Haeckel en 1896. Phthiraptera se reconoció previamente como un orden y se consideró el taxón hermano del orden Psocoptera , que contiene piojos de los libros, piojos de la corteza y moscas de la corteza, todos dentro del grupo más amplio llamado Psocodea . Sin embargo, un estudio genético de 2021 determinó que los piojos Phthiraptera son un linaje altamente modificado dentro del grupo Psocoptera, lo que hace que Psocoptera sea parafilético y requiere un cambio de clasificación. Phthiraptera ahora está anidado dentro del suborden Troctomorpha , perteneciente al ahora reconocido orden Psocodea . [ 6 ] [ 7 ] Dentro de Psocodea, los piojos Phthiraptera están más estrechamente relacionados con la familia Liposcelididae . [ 8 ]

A continuación se muestra un cladograma que muestra la posición de Phthiraptera dentro de Psocodea : [ 6 ]

Clasificación interna

Phthiraptera es un grupo monofilético , cuyos miembros están unidos por una serie de características derivadas, incluyendo su parasitismo sobre vertebrados de sangre caliente y la combinación de sus ganglios metatorácicos con sus ganglios abdominales para formar una única unión nerviosa ventral. [ 9 ]

Tradicionalmente, el orden se ha dividido en dos subórdenes: los piojos chupadores ( Anoplura ) y los piojos masticadores ( Mallophaga ). Sin embargo, clasificaciones posteriores indicaron que los Mallophaga son parafiléticos , y se reconocieron cuatro subórdenes. [ 10 ]

Al descubrir que Phthiraptera estaba anidado dentro de Psocoptera en 2021, de Moya et al. redujeron el rango de Phthiraptera a infraorden , y los subórdenes se redujeron a parvorden . [ 6 ] [ 7 ] Además, basándose en la naturaleza parafilética de uno de los parvórdenes - Ischnocera - reconocieron un quinto parvorden Trichodectera , que se había separado de Ischnocera dos años antes. Aquí están los cinco parvórdenes propuestos dentro de Phthiraptera: [ 6 ]

Historia evolutiva

El piojo fósil más antiguo confirmado es Archimenopon myanmarensis , un amblicero del ámbar cretácico de Myanmar . [ 5 ] Otro representante temprano del grupo es un piojo de ave, Megamenopon rasnitsyni , de Eckfelder Maar , Alemania, que data del Eoceno , hace unos 44 millones de años. [ 11 ] También se ha sugerido que Saurodectes vrsanskyi de la Formación Zaza del Cretácico Inferior ( Aptiense ) de Buriatia , Rusia, es un piojo, pero esto es tentativo. [ 12 ]

Los piojos placentarios de los mamíferos tuvieron un único ancestro común que vivía en Afrotheria , lo que surgió de un cambio de huésped desde un antiguo huésped aviar. [ 13 ]

Descripción

Se han identificado cerca de 5000 especies de piojos, de las cuales unas 4000 parasitan aves y 800 mamíferos. Los piojos están presentes en todos los continentes y en todos los hábitats que ocupan sus animales hospedadores. [ 10 ] Se encuentran incluso en la Antártida , donde los pingüinos albergan 15 especies de piojos (de los géneros Austrogonoides y Nesiotinus ). [ 14 ]

Los piojos se dividen en dos grupos: piojos chupadores, que obtienen su alimento de las secreciones sebáceas y los fluidos corporales de su huésped; y piojos masticadores, que son carroñeros y se alimentan de piel , fragmentos de plumas o pelo y restos encontrados en el cuerpo del huésped. Muchos piojos son específicos de una sola especie de huésped y han coevolucionado con ella. En algunos casos, viven solo en una parte específica del cuerpo. Se sabe que algunos animales albergan hasta quince especies diferentes, aunque de una a tres es típico para los mamíferos y de dos a seis para las aves. Los piojos generalmente no pueden sobrevivir mucho tiempo si se les quita de su huésped. [ 15 ] Si su huésped muere, los piojos pueden usar la foresis de manera oportunista para subirse a una mosca e intentar encontrar un nuevo huésped. [ 16 ]

Los piojos chupadores varían en longitud de 0,5 a 5 mm ( 1/64 a 13/64 pulg . ) . Tienen cabezas estrechas y cuerpos ovalados y aplanados. No tienen ocelos y sus ojos compuestos son de tamaño reducido o están ausentes. Sus antenas son cortas con tres a cinco segmentos, y sus piezas bucales, que son retráctiles dentro de la cabeza, están adaptadas para perforar y succionar. [ 17 ] Hay una bomba cibarial al comienzo del intestino; es impulsada por músculos unidos al interior de la cutícula de la cabeza. Las piezas bucales consisten en una probóscide dentada y un conjunto de estiletes dispuestos en un cilindro dentro de la probóscide, que contiene un canal salival ( ventralmente ) y un canal alimenticio ( dorsalmente ). [ 18 ] Los segmentos torácicos están fusionados, los segmentos abdominales están separados, y hay una sola garra grande en la punta de cada una de las seis patas. [ 17 ]  

Los piojos masticadores también son aplanados y pueden ser ligeramente más grandes que los piojos chupadores, con longitudes que varían de 0,5 a 6 mm ( 1/64 a 15/64 pulg ) . Son similares a los piojos chupadores en forma, pero la cabeza es más ancha que el tórax y todas las especies tienen ojos compuestos. No tienen ocelos y las piezas bucales están adaptadas para masticar. Las antenas tienen de tres a cinco segmentos y son delgadas en el suborden Ischnocera , pero tienen forma de maza en el suborden Amblycera . Las patas son cortas y robustas, y terminan en una o dos garras. Algunas especies de piojos masticadores albergan bacterias simbióticas en bacteriocitos en sus cuerpos. Estos pueden ayudar en la digestión porque si el insecto se ve privado de ellos, morirá. Los piojos suelen tener colores crípticos para mimetizarse con el pelaje o las plumas del huésped. [ 17 ] [ 19 ] El color de un piojo varía de beige pálido a gris oscuro; Sin embargo, si se alimenta de sangre, puede volverse considerablemente más oscuro.  

Las hembras de piojo suelen ser más comunes que los machos, y algunas especies son partenogenéticas , es decir, las crías se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. El huevo de un piojo se denomina comúnmente liendre. Muchos piojos adhieren sus huevos al pelo de sus huéspedes con una saliva especializada ; la unión saliva/pelo es muy difícil de romper sin productos especializados. Sin embargo, los piojos que habitan en las aves pueden simplemente dejar sus huevos en partes del cuerpo inaccesibles al acicalamiento , como el interior de los raquis de las plumas. Los huevos de piojo vivos tienden a ser de color blanco pálido, mientras que los huevos de piojo muertos son más amarillentos. [ 15 ] Los piojos son exopterigotos , es decir, nacen como versiones en miniatura del adulto, conocidas como ninfas . Las crías mudan tres veces antes de alcanzar la forma adulta final, generalmente dentro del mes posterior a la eclosión. [ 15 ]

Los humanos albergan tres tipos diferentes de piojos: piojos de la cabeza , piojos del cuerpo y piojos púbicos . Los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus , y los piojos púbicos son una especie distinta, Pthirus pubis . Las infestaciones de piojos se pueden controlar con peines para piojos y champús o lavados medicinales. [ 20 ]

Ecología

El número promedio de piojos por huésped tiende a ser mayor en especies de aves de cuerpo grande que en las pequeñas. [ 21 ] Los piojos tienen una distribución agregada entre individuos de aves, es decir, la mayoría de los piojos viven en unas pocas aves, mientras que la mayoría de las aves están relativamente libres de piojos. Este patrón es más pronunciado en especies de aves territoriales que en coloniales, más sociales. [ 22 ] Los organismos huéspedes que se sumergen para alimentarse de presas acuáticas albergan menos taxones de piojos. [ 23 ] [ 24 ] Los taxones de aves que son capaces de ejercer una defensa antiparasitaria más fuerte, como una respuesta inmune de células T más fuerte o glándulas uropigiales más grandes , albergan más taxones de piojos amblyceranos que otros. [ 25 ] [ 26 ] Las reducciones en el tamaño de las poblaciones de huéspedes pueden causar una reducción duradera de la riqueza taxonómica de los piojos, [ 27 ] por ejemplo, las aves introducidas en Nueva Zelanda albergan menos especies de piojos allí que en Europa. [ 28 ] [ 29 ] La extinción de una especie resulta en la extinción de los piojos específicos de su huésped. El cambio de huésped es un evento aleatorio que parecería muy poco probable que tenga éxito, pero la especiación ha ocurrido en escalas de tiempo evolutivas, por lo que debe lograrse con éxito en ocasiones. [ 27 ]

Los piojos pueden reducir la esperanza de vida del huésped si la infestación es severa, [ 30 ] pero la mayoría parece tener poco efecto en su huésped. El hábito de bañarse en polvo en las gallinas domésticas es probablemente un intento de las aves por deshacerse de los piojos. [ 17 ] Los piojos pueden transmitir enfermedades microbianas y parásitos helmintos , [ 31 ] pero la mayoría de los individuos pasan todo su ciclo de vida en un solo huésped y solo pueden transferirse a un nuevo huésped de forma oportunista. [ 17 ] Los piojos isquémicos pueden reducir el efecto termorregulador del plumaje; por lo tanto, las aves severamente infestadas pierden más calor que otras. [ 32 ] La infestación de piojos es una desventaja en el contexto de la rivalidad sexual. [ 33 ] [ 34 ]

Reproducción

La mayoría de las especies de piojos se reproducen sexualmente; solo se conocen unas pocas especies partenogenéticas. Ponen huevos, también llamados liendres. Tras la eclosión, se desarrollan a través de tres estadios larvarios (=ninfales) hasta convertirse en adultos (=imagos). La proporción de sexos es más equilibrada en huéspedes más sociales y está más sesgada hacia las hembras en huéspedes menos sociales, presumiblemente debido al mayor aislamiento entre las subpoblaciones de piojos (que viven en aves separadas) en este último caso. [ 35 ] Su sistema de determinación del sexo es la eliminación del genoma paterno , es decir, los machos son funcionalmente haploides. Parecen manipular la proporción de sexos de la descendencia como predice la hipótesis de competencia local por la pareja de Hamilton . [ 36 ]

En la cultura humana

En historia social

Dibujo de un piojo adherido a un cabello humano. Robert Hooke , Micrographia , 1667.

Los piojos han estado íntimamente ligados a la sociedad humana a lo largo de la historia. En la Edad Media , eran prácticamente omnipresentes. Tras la muerte de Thomas Becket , arzobispo de Canterbury en 1170, se registró que «los parásitos hirvieron como agua en un caldero hirviendo, y los espectadores estallaron en llantos y risas alternados». [ 37 ] El clero solía ver a los piojos y otros parásitos como un recordatorio constante de la fragilidad y debilidad humanas. Monjes y monjas descuidaban deliberadamente su higiene personal y sufrían infestaciones para expresar su devoción religiosa. [ 38 ] Un tratamiento medieval para los piojos era un ungüento hecho de grasa de cerdo, incienso , plomo y aloe . [ 39 ]

El libro de Robert Hooke de 1667, Micrographia: o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas con observaciones e investigaciones sobre ellas , ilustró un piojo humano, dibujado como se veía a través de un microscopio primitivo . [ 40 ]

La sátira de Margaret Cavendish, * La descripción de un nuevo mundo, llamado *El mundo resplandeciente* (1668), presenta a los "hombres de los piojos" como "matemáticos", investigando la naturaleza al intentar pesar el aire como el científico real Robert Boyle . [ 41 ] [ 42 ]

En 1935, el investigador médico de Harvard, Hans Zinsser, escribió el libro Ratas, piojos e historia , en el que afirmaba que tanto los piojos del cuerpo como los de la cabeza transmiten el tifus entre humanos. [ 43 ] A pesar de esto, la opinión actual es que solo el piojo del cuerpo puede transmitir la enfermedad. [ 44 ]

Detalle que muestra el despiojo del cuadro Cour de ferme ("Cordero") de Jan Siberechts , 1662

Los soldados en las trincheras de la Primera Guerra Mundial sufrieron gravemente de piojos y del tifus que estos transmitían. Los alemanes se jactaban de tener los piojos bajo control, pero ellos mismos sufrieron mucho durante la Segunda Guerra Mundial en el Frente Oriental, especialmente en la Batalla de Stalingrado . El término « despiojo » se convirtió en un eufemismo para el exterminio de judíos en campos de concentración como Auschwitz bajo el régimen nazi. [ 45 ]

En el trastorno psiquiátrico de parasitosis delirante , los pacientes manifiestan un miedo irracional persistente a animales como piojos y ácaros, imaginando que están continuamente infestados y quejándose de picazón, con "una creencia falsa e inquebrantable de que hay organismos vivos en la piel". [ 46 ]

En la literatura y el folclore

Madre Piojo, una tabernera de mala fama en Oxford a mediados del siglo XVIII, representada con tres piojos como escudo de armas . Imagen de David Loggan . [ 47 ] [ 48 ]

En el libro Finnegans Wake de James Joyce , publicado en 1939 , el personaje Shem el Escriba está infestado de " pulgas que bailan foxtrot , piojos afligidos,  ... murciélagos en su campanario". [ 49 ]

En su obra A Chemehuevi Song: The Resilience of a Southern Paiute Tribe, Clifford E. Trafzer narra la historia del amor de Sinawavi ( Coyote ) por Poowavi (Piojo). Sus huevos están sellados en una cesta tejida por su madre, quien se la entrega a Coyote, advirtiéndole que no la abra hasta llegar a casa. Sin embargo, al oír voces que provienen de ella, Coyote abre la cesta y la gente, los primeros seres humanos del mundo, brotan de ella en todas direcciones. [ 50 ]

El compositor irlandés John Lyons (n. 1934) escribió la popular [ 51 ] canción The Kilkenny Louse House . La canción contiene los versos "Bueno, subimos las escaleras y apagamos la luz, seguro que en menos de cinco minutos, tuve que luchar. Porque las pulgas y los bichos se juntaron para marchar, y sobre mi estómago formaron un gran arco". Ha sido grabada por Christie Purcell (1952), Mary Delaney en From Puck to Appleby (2003) y los Dubliners en Double Dubliners (1972), entre otros. [ 51 ] [ 52 ]

Robert Burns dedicó un poema al piojo, inspirado por haber visto uno en el sombrero de una dama en la iglesia: «¡Oh, criatura fea, rastrera y maldita, detestada y evitada por santos y pecadores, cómo te atreves a ponerle tu amuleto a ella, tan bella dama! ¡Vete a otro lado y busca tu cena en algún pobre cuerpo!». John Milton, en El paraíso perdido, mencionó la plaga bíblica de piojos que azotó al faraón: «Ranas, piojos y moscas llenaron todo su palacio con una intrusión repugnante, y llenaron toda la tierra». John Ray registró un proverbio escocés: «Dale una cama a un mendigo y te pagará con un piojo». En Troilo y Crésida de Shakespeare , Tersites compara a Menelao , hermano de Agamenón , con un piojo: «No me preguntes qué sería si no fuera Tersites; pues no quiero ser el piojo de un lazar, así que no sería Menelao». [ 53 ]

En ciencia

El piojo del cuerpo humano Pediculus humanus humanus posee el genoma de insecto más pequeño conocido, [ 54 ] y puede transmitir ciertas enfermedades que el piojo de la cabeza humano ( P. h. capitis ), estrechamente relacionado, no puede. Gracias a su ciclo de vida simple y sus genomas pequeños, ambos constituyen organismos modelo ideales para estudiar los mecanismos moleculares que subyacen a la transmisión de patógenos y la competencia vectorial . [ 55 ]

Los piojos han sido objeto de importantes investigaciones de ADN en la década de 2000 que llevaron a descubrimientos sobre la evolución humana. Las tres especies de piojos chupadores que parasitan a los seres humanos pertenecen a dos géneros, Pediculus y Pthirus : piojos de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ), piojos del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ) y piojos púbicos ( Pthirus pubis ). Los piojos de la cabeza y del cuerpo humanos (género Pediculus ) comparten un ancestro común con los piojos de los chimpancés, mientras que los piojos púbicos (género Pthirus ) comparten un ancestro común con los piojos de los gorilas. Utilizando análisis filogenéticos y cofilogenéticos, Reed et al. plantearon la hipótesis de que Pediculus y Pthirus son taxones hermanos y monofiléticos. [ 56 ] En otras palabras, los dos géneros descienden del mismo ancestro común. Se estima que la edad de divergencia entre Pediculus y su ancestro común es de 6 a 7 millones de años, lo que coincide con la edad predicha por la divergencia entre chimpancés y homínidos . [ 56 ] Debido a que los parásitos dependen de sus huéspedes, es probable que se produzcan eventos de coespeciación entre huéspedes y parásitos.

La evidencia genética sugiere que los ancestros humanos adquirieron piojos púbicos de los gorilas hace aproximadamente 3-4 millones de años. [ 56 ] A diferencia del género Pediculus , la divergencia en Pthirus no coincide con la edad de la divergencia del huésped, que probablemente ocurrió hace 7 millones de años. Reed et al. proponen un cambio de huésped en la especie Pthirus hace unos 3-4 millones de años. Si bien es difícil determinar si se produjo un cambio de huésped parásito en la historia evolutiva, esta explicación es la más parsimoniosa (contiene la menor cantidad de cambios evolutivos). [ 56 ]

Además, las diferencias de ADN entre los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo proporcionan evidencia que corrobora que los humanos usaban ropa hace entre 80.000 y 170.000 años, antes de salir de África. [ 57 ] Los piojos de la cabeza y del cuerpo humanos ocupan zonas ecológicas distintas: los piojos de la cabeza viven y se alimentan del cuero cabelludo, mientras que los piojos del cuerpo viven en la ropa y se alimentan del cuerpo. Dado que los piojos del cuerpo necesitan ropa para sobrevivir, la divergencia de los piojos de la cabeza y del cuerpo de su ancestro común proporciona una estimación de la fecha de introducción de la ropa en la historia evolutiva humana. [ 57 ] [ 58 ]

El genoma mitocondrial de las especies humanas del piojo del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ), el piojo de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ) y el piojo púbico ( Pthirus pubis ) se fragmentó en varios minicromosomas hace al menos siete millones de años. [ 59 ] El análisis del ADN mitocondrial en piojos del cuerpo y del cabello humanos revela que existía una mayor diversidad genética en los piojos africanos que en los no africanos. [ 58 ] [ 60 ] Los piojos humanos también pueden arrojar luz sobre los patrones migratorios humanos en la prehistoria. La teoría dominante de los antropólogos con respecto a la migración humana es la Hipótesis de Salida de África . La diversidad genética se acumula con el tiempo y las mutaciones ocurren a una tasa relativamente constante. Debido a que hay más diversidad genética en los piojos africanos, los piojos y sus huéspedes humanos debieron haber existido en África antes que en cualquier otro lugar. [ 60 ]

cochinilla de la humedad

El nombre cochinilla de la humedad o piojo de la humedad se aplica a los crustáceos del suborden Oniscidea, perteneciente al orden Isopoda , sin relación con los piojos. La primera mención de este uso en el Oxford English Dictionary data de 1611. [ 61 ]

Véase también

Referencias

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