Luskhan

Luskhan (que significa "jefe del espíritu del agua") es un género extinto de grandes plesiosaurios pliosáuridos del Cretácico Inferior del oeste de Rusia. La única especie conocida es L. itilensis , descrita por primera vez en 2017 a partir de un esqueleto bien conservado y casi completo descubierto en la región de Ulyanovsk . Como brachauchenino de divergencia temprana, Luskhan presenta una combinación intermedia de rasgos observados en pliosaurios más basales (menos especializados) y más derivados (más especializados). Sin embargo, Luskhan se diferencia significativamente de otros pliosaurios por la ausencia de adaptaciones en su cráneo para alimentarse de presas grandes; su hocico delgado, dientes pequeños y hileras dentales cortas indican, en cambio, un cráneo adaptado para alimentarse de presas pequeñas y blandas. Con estas características, es el pliosaurio que más se asemeja a los policotílidos piscívoros , con los que está distantemente emparentado, habiendo desarrollado convergentemente estos rasgos con más de 10 millones de años de diferencia.

El holotipo y único espécimen conocido de Luskhan consiste en un esqueleto de pliosaurio casi completo y conservado tridimensionalmente , descubierto en 2002 por el paleontólogo ruso Gleb N. Uspensky en la orilla oriental del río Volga , a unos 3 km (1,9 millas) al norte de la aldea de Slantsevy Rudnik, en la región de Ulyanovsk , al oeste de Rusia. Los depósitos de la región consisten en capas de lutita gris oscura y ligeramente arenosa , y capas de limolita , en las que se encuentran incrustados nódulos de carbonato . El esqueleto fósil fue hallado en el horizonte (capa) g-5 . Tras su descubrimiento, el espécimen fue almacenado en el Museo Regional de Historia Local IA Goncharov de Ulyanovsk (YKM), con el número de espécimen YKM 68344/1_262. ^{[ 1 ]}  

Uspensky fue coautor de un artículo de investigación que describe YKM 68344/1_262, publicado en la revista Current Biology el 5 de junio de 2017. Otros autores fueron Valentin Fischer, Roger Benson, Nikolay Zverkov, Laura Soul, Maxim Arkhangelsky, Olivier Lambert, Ilya Stenshin y Patrick Druckenmiller . Reconocieron que el espécimen pertenece a un nuevo género y especie, Luskhan itilensis . El nombre del género , Luskhan , deriva de luuses , espíritus del agua y señores del agua en la mitología mongola y turca , combinado con el sufijo khan , que significa "jefe". Itil es el antiguo nombre turco del río Volga, por lo que el epíteto de la especie itilensis significa "del río Volga". Los autores señalan que este nombre científico fue elegido porque la región del Volga era el corazón de la Horda de Oro durante el Imperio mongol . ^{[ 1 ]}

El holotipo de Luskhan mide 6,5 m (21 pies) de largo. Al final de un cuello relativamente corto, el cráneo largo se estrecha hacia un hocico alargado, que es más largo que la región del cráneo detrás de los ojos, como en otros miembros de Brachaucheninae . Tiene una mandíbula inferior de 1,59 m (5,2 pies) de largo. Las características adicionales típicas de los brachaucheninos incluyen el hueso parietal extendiéndose hacia adelante hasta la posición de las fosas nasales; el hocico no constreñido, pero con una expansión en la superficie inferior como Megacephalosaurus ; el proceso retroarticular en la parte posterior de la mandíbula inferior invertido; los dientes en la mandíbula superior de igual tamaño; las facetas que se articulan con las costillas cervicales en las vértebras cervicales colocadas relativamente altas, similar a Kronosaurus y Brachauchenius pero a diferencia de los pliosaurios jurásicos y otros plesiosaurios; los procesos transversos que se unen a las vértebras dorsales por encima del nivel de los canales neurales ; y el largo coracoides que mide 2,3 veces la longitud de la escápula (2,5 en Kronosaurus ). ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}    

Luskhan también exhibe algunos rasgos más "primitivos" que se asemejan a los talasófonos no brachaucheninos , lo que concuerda con que se encuentre entre los brachaucheninos más antiguos. Al igual que Pliosaurus , los huesos escamosos se superponen a los procesos posteriores de los huesos yugales ; ^{[ 5 ]} también los excluye, como en la mayoría de los plesiosaurios, del borde de las fenestras temporales . También hay un bulbo en cada escamoso, así como una cresta que se extiende hacia arriba desde la superficie posterior. Como en Pliosaurus westburyensis , los procesos de los huesos pterigoideos que se articulan con el hueso cuadrado son gruesos, y hay una muesca en forma de U en la parte inferior del hueso supraoccipital . Las aletas en la parte inferior de los pterigoideos entran en contacto entre sí en la línea media del cráneo. En la parte inferior de las cervicales, hay grandes forámenes o fosas. El número de vértebras cervicales en Luskhan (14) puede considerarse intermedio entre Pliosaurus (18) ^{[ 6 ]} y Brachauchenius (12). ^{[ 1 ] [ 7 ]}

De manera inusual, Luskhan también carece de muchas de las adaptaciones para cazar presas grandes que se observan en otros brachaucheninos: el hocico es muy delgado; no hay quilla en la parte inferior de la sínfisis fusionada de la mandíbula inferior; no hay diastema (o espacio en la hilera de dientes); los huesos de la mandíbula superior (el premaxilar y el maxilar ) están expandidos hacia afuera; y no hay dientes caniniformes ("similares a caninos"). La longitud de la sínfisis como proporción de la longitud total de la mandíbula inferior (34%) también es mayor que la de los brachaucheninos y talasófonos, pero en cambio está dentro del rango de las sínfisis de los Polycotylidae distantemente relacionados . También como los policotílidos, ^{[ 8 ]} los dientes están más espaciados y terminan más adelante en la mandíbula, debajo del punto medio de la órbita ocular. Como en Dolichorhynchops , ^{[ 9 ]} el arco del escamoso está inclinado más hacia adelante que en los talasófonos. ^{[ 1 ]}

En su descripción de 2017, Fischer y colegas ubicaron a Luskhan dentro de un cladograma basado en un conjunto de datos publicado por Benson y Druckenmiller en 2013 ^{[ 2 ]} que fue modificado previamente para la descripción de Makhaira en 2015. ^{[ 12 ]} Debido a la completitud de Luskhan , su posición se basa en puntuaciones para el 74% de las características enumeradas en el conjunto de datos. En el consenso estricto de los 20 000 árboles filogenéticos más parsimoniosos recuperados, Makhaira forma una politomía con especies de Pliosaurus , en lugar de formar un clado con otros brachaucheninos; sin embargo, en el consenso de los 24 árboles más parsimoniosos, es el brachauchenino más basal , siendo Luskhan el siguiente brachauchenino más basal. ^{[ 1 ]} El estudio de 2023 recuperó a P. patagonicus como un taxón hermano de Luskhan dentro de Brachaucheninae , cuyo análisis filogenético se reproduce a continuación: ^{[ 10 ]}

La mayoría de los pliosáuridos talasófonos , con sus cráneos robustos y cuellos cortos, estaban bien adaptados a los nichos de depredadores ápice . ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 13 ]} Aunque los dientes serrados, los hocicos en forma de espátula y las crestas fuertemente desarrolladas en el techo del cráneo se perdieron en los brachaucheninos, ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 14 ] [ 15 ]} su gran tamaño y dientes aún indican estilos de vida depredadores. Mientras tanto, con sus proporciones corporales más delgadas, los policotílidos probablemente eran piscívoros de natación rápida . ^{[ 9 ] [ 16 ]} Los análisis de componentes principales y ecomorfológicos colocan a Luskhan como significativamente más cercano a los policotílidos que a otros talasófonos en términos de rasgos craneales, pero no en términos del resto del cuerpo; por lo tanto, Luskhan es el pliosáurido más parecido a los policotílidos. El talasófono primitivo Peloneustes también se asemeja a los policotílidos, pero menos que Luskhan . ^{[ 1 ]}

Ecológicamente hablando, Luskhan probablemente se alimentaba de animales pequeños y blandos. Esto se sugiere por su hocico delgado, su sínfisis larga y su hilera de dientes relativamente corta en comparación con otros talasófonos. Algunos rasgos de Luskhan son compartidos con los talasófonos típicos, como la presencia de serraciones en los dientes posteriores y la presencia de dientes ligeramente triedros (triangulares en sección transversal); sin embargo, estos son probablemente rasgos vestigiales conservados de ancestros similares a Pliosaurus . ^{[ 12 ]} Por lo tanto, Luskhan se apartó del nicho típico de depredador ápice de los talasófonos para colonizar un nivel trófico inferior , habiéndolo hecho independientemente 10 millones de años después de los policotílidos. Makhaira , por el contrario, conservó un plan corporal más adecuado para ser un depredador ápice; por ejemplo, sus dientes son más grandes que los de Luskhan . ^{[ 1 ] [ 12 ]}

Basándose en la presencia del amonites Speetoniceras versicolor varios metros al norte del sitio donde se descubrió Luskhan , el horizonte g-5 puede correlacionarse con la zona S. versicolor . ^{[ 1 ]} La magnetoestratigrafía indica que esta zona data de la época Hauteriviense superior del Cretácico temprano , hace aproximadamente 128 millones de años. ^{[ 17 ]} Makhaira se origina en la zona S. versicolor , y también se encontró cerca de Luskhan , a 600 metros (2000 pies) al norte de Slantsevy Rudnik. ^{[ 12 ]} También de la zona S. versicolor es el criptoclídido ^{[ 2 ]} plesiosaurido Abyssosaurus , que se encontró en la región de Chuvashia cerca de un afluente del río Sura (a su vez afluente del Volga). ^{[ 18 ]} El ictiosaurio oftalmosáurido Plutoniosaurus también se conoce de la localidad. ^{[ 19 ]} Además de estos reptiles marinos , se han encontrado fósiles del dinosaurio saurópodo Volgatitan . ^{[ 20 ]} 

En términos de invertebrados, la zona S. versicolor se caracteriza además por los ammonites S. coronatiforme , S. pavlovae , S. intermedium y S. polivnense ; los bivalvos Inoceramus aucella , Prochinnites substuderi , Astarte porrecta y Thracia creditica ; y los belemnites Acroteuthis pseudopanderi , Praeoxyteuthis jasikofiana , Aulacoteuthis absolutiformis y A. speetonensis . ^{[ 21 ] [ 22 ]} Los gasterópodos Ampullina sp. , Avellana hauteriviensis , Claviscala antiqua , Cretadmete negligencia , Eucyclus sp., Hudlestonella pusilla , Khetella glasunovae , Sulcoactaeon sp., Tornatellaea kabanovi , Trilemma russiense y Turbinopsis multicostulata también se han encontrado dentro de la zona de S. versicolor alrededor de Ulyanovsk. ^{[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• Lista de géneros de plesiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios