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Articulo de referencia

Peloneustes

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Peloneustes (que significa " nadador de lodo " ) es un género de plesiosaurio pliosáurido del Jurásico Medio de Inglaterra. Sus restos se conocen del Miembro Peterborough de la Formación Arcilla de Oxford , que data del Calloviense . Fue descrito originalmente como una especie de Plesiosaurus por el paleontólogo Harry Govier Seeley en 1869, antes de que el naturalista Richard Lydekker le asignara su propio género en 1889. Si bien se han asignado muchas especies a este género, P. philarchus es actualmente la única que se considera válida, ya que las demás se han trasladado a géneros diferentes, se consideran nomina dubia o se han sinonimizado con P. philarchus . El taxón se conoce a partir de numerosos especímenes, incluyendo material muy completo.

Con una longitud total de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies) , Peloneustes no es un pliosáurido grande. Tenía un cráneo grande y triangular, que ocupaba aproximadamente una quinta parte de la longitud de su cuerpo. La parte frontal del cráneo se alarga formando un hocico estrecho . La sínfisis mandibular , donde se fusionan los extremos frontales de cada lado de la mandíbula , es alargada en Peloneustes y ayudaba a fortalecer la mandíbula. Una cresta elevada se ubica entre las hileras de dientes en la sínfisis mandibular. Los dientes de Peloneustes son cónicos y tienen secciones transversales circulares, con crestas verticales en todos los lados. Los dientes frontales son más grandes que los posteriores. Con solo 19 a 21 vértebras cervicales (del cuello) , Peloneustes tenía un cuello corto para un plesiosaurio. Las extremidades de Peloneustes se modificaron en aletas, siendo el par posterior más grande que el anterior. 

Peloneustes ha sido interpretado como un pariente cercano de Pliosaurus o como un pliosáurido más basal (de divergencia temprana) dentro de Thalassophonea , siendo esta última interpretación la que cuenta con mayor respaldo. Al igual que otros plesiosaurios, Peloneustes estaba bien adaptado a la vida acuática, utilizando sus aletas para un método de natación conocido como vuelo subacuático . Los cráneos de los pliosáuridos estaban reforzados para soportar mejor las tensiones de la alimentación. El hocico largo y estrecho de Peloneustes podía ser movido rápidamente por el agua para capturar peces, a los que perforaba con sus numerosos dientes afilados. Peloneustes habría habitado un mar epicontinental (interior) de entre 30 y 50 metros (100 y 160 pies) de profundidad. Compartía su hábitat con una variedad de otros animales, incluyendo invertebrados , peces, talatosuquios , ictiosaurios y otros plesiosaurios. Se conocen al menos otros cinco pliosáuridos procedentes del Miembro de Peterborough, pero presentaban una anatomía bastante variada, lo que indica que se alimentaban de diferentes fuentes de alimento, evitando así la competencia. 

Historia de la investigación

Diagrama de la mandíbula superior parcial del holotipo vista desde arriba y desde abajo, que consta de los premaxilares, maxilares y vómeres.
Parte de la mandíbula superior del espécimen holotipo , en vistas superior e inferior.

Los estratos del Miembro Peterborough de la Formación Arcilla de Oxford se han explotado durante mucho tiempo para la fabricación de ladrillos . Desde finales del siglo XIX, cuando comenzaron estas operaciones, se han excavado fósiles de muchos animales marinos de las rocas. [ 2 ] Entre ellos se encontraba el espécimen que se convertiría en el holotipo de Peloneustes philarchus , descubierto por el geólogo Henry Porter en una cantera de arcilla cerca de Peterborough , Inglaterra. El espécimen incluye una mandíbula , la parte frontal del maxilar superior, varias vértebras de todo el cuerpo, elementos de la cintura escapular y la pelvis , húmeros (huesos del brazo), fémures (huesos del muslo) y varios otros huesos de las extremidades. [ 3 ] En 1866, el geólogo Adam Sedgwick adquirió el espécimen para el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge (ahora Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra, Cambridge), [ 2 ] catalogado como CAMSM J.46913 y almacenado en el aula de conferencias de la universidad, en el armario D. [ 2 ] [ 3 ] El paleontólogo Harry Govier Seeley describió el espécimen como una nueva especie del género preexistente Plesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , en 1869. [ 3 ] El nombre específico significa ' amante del poder ' , posiblemente debido a su cráneo grande y poderoso. [ 4 ] Seeley no describió este espécimen en detalle, limitándose principalmente a proporcionar una lista del material conocido. [ 3 ] Si bien publicaciones posteriores describirían con mayor detalle estos restos, CAMSM J.46913 permaneció mal descrito. [ 2 ]

Alfred Leeds y su hermano Charles Leeds habían estado recolectando fósiles de la Arcilla de Oxford desde alrededor de 1867, alentados por el geólogo John Phillips de la Universidad de Oxford , reuniendo lo que se conoció como la Colección Leeds. Si bien Charles finalmente se marchó, Alfred, quien recolectó la mayoría de los especímenes, continuó recolectando fósiles hasta 1917. Finalmente, después de una visita de Henry Woodward del Museo Británico de Historia Natural (actualmente el Museo de Historia Natural de Londres) a la colección de Leeds en Eyebury en 1885, el museo compró alrededor de 5 toneladas (5,5 toneladas cortas) de fósiles en 1890. Esto le dio a la colección de Leeds mayor renombre, y posteriormente vendió especímenes a museos de toda Europa, e incluso a algunos en los Estados Unidos. [ 5 ] El material cuidadosamente preparado generalmente se encontraba en buenas condiciones, aunque con bastante frecuencia había sido aplastado y roto por procesos geológicos. Los cráneos eran particularmente vulnerables a esto. [ 6 ] : v–vi

Ilustración de una mandíbula parcial y dos vértebras parciales.
Mandíbula y vértebras del espécimen (NHMUK PV R1253) descrito por Lydekker.

El naturalista Richard Lydekker fue informado sobre un esqueleto de plesiosaurio en el Museo Británico de Historia Natural por el geólogo George Charles Crick , quien trabajaba allí. El espécimen, catalogado bajo NHMUK PV R1253, [ 2 ] había sido descubierto en la Formación Arcilla de Oxford en Green End , Kempston , cerca de Bedford . Si bien Lydekker especuló que el esqueleto alguna vez estuvo completo, resultó dañado durante la excavación. Las cinturas de las extremidades estaban muy fragmentadas cuando el espécimen llegó al museo, pero un trabajador llamado Lingard del Departamento de Geología logró restaurar gran parte de ellas. Además de las cinturas de las extremidades, el espécimen también consta de una mandíbula parcial, dientes, varias vértebras (aunque ninguna del cuello) y gran parte de las extremidades. Lydekker identificó este espécimen como un individuo de Plesiosaurus philarchus y publicó una descripción del mismo en 1889. Después de estudiar este y otros especímenes en la Colección Leeds, concluyó que los plesiosaurios con cuellos acortados y cabezas grandes no podían clasificarse como especies de Plesiosaurus , lo que significaba que "P." philarchus pertenecía a un género diferente. Inicialmente lo asignó a Thaumatosaurus en 1888, [ 7 ] pero luego decidió que era lo suficientemente distinto como para justificar su propio género, al que llamó Peloneustes en su publicación de 1889. [ 8 ] El nombre Peloneustes proviene de las palabras griegas pelos , que significa ' barro ' o ' arcilla ' , en referencia a la Formación Arcilla de Oxford, y neustes , que significa ' nadador ' . [ 4 ] Seeley, sin embargo, agrupó a Peloneustes en Pliosaurus en 1892, afirmando que los dos eran insuficientemente diferentes como para justificar géneros separados. [ 9 ] Seeley y Lydekker no pudieron ponerse de acuerdo sobre en qué género clasificar a P. philarchus , lo que representó parte de una disputa entre los dos científicos. Sin embargo, Peloneustes se ha convertido desde entonces en el nombre aceptado. [ 10 ]

Diagrama de las paletas delanteras y traseras
Aletas delantera (izquierda) y trasera (derecha) de NHMUK PV R2440, un ejemplar de la Colección Leeds.

La Colección Leeds contenía múltiples especímenes de Peloneustes . [ 11 ] : 63–70 En 1895, el paleontólogo Charles William Andrews describió la anatomía del cráneo de Peloneustes basándose en cuatro cráneos parciales de la Colección Leeds. [ 12 ] En 1907, el geólogo Frédéric Jaccard publicó una descripción de dos especímenes de Peloneustes de la Arcilla de Oxford cerca de Peterborough, alojados en el Musée Paléontologique de Lausanne, Suiza . El más completo de los dos especímenes incluye un cráneo completo que conserva ambas mandíbulas; múltiples dientes aislados; 13 vértebras cervicales (cuello), 5 pectorales (hombro) y 7 caudales (cola); costillas; ambas escápulas, un coracoides ; una interclavical parcial; una pelvis completa excepto un isquion ; y las cuatro extremidades, que estaban casi completas. El otro espécimen conservaba 33 vértebras y algunas costillas asociadas. Dado que el espécimen descrito por Lydekker necesitaba cierta restauración, y la información faltante se completó con datos de otros especímenes en su publicación, Jaccard consideró pertinente publicar una descripción que incluyera fotografías del espécimen más completo en Lausana para ilustrar mejor la anatomía de Peloneustes . [ 13 ]

En 1913, el naturalista Hermann Linder describió varios especímenes de Peloneustes philarchus que se conservaban en el Institut für Geowissenschaften, la Universidad de Tubinga y el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania. Estos especímenes también provenían de la Colección Leeds. [ 2 ] Entre los especímenes que describió de la primera institución se encontraba un esqueleto montado casi completo, al que le faltaban dos vértebras cervicales, algunas vértebras caudales del extremo de la cola y algunas falanges distales . Solo la parte posterior del cráneo estaba en buen estado, pero la mandíbula estaba prácticamente intacta. Otro de los especímenes que describió Linder fue un cráneo bien conservado (GPIT RE/3409), [ 2 ] también de la Universidad de Tubinga, que conservaba un anillo escleral (el conjunto de pequeños huesos que sostienen el ojo), siendo esta la cuarta vez que se habían descrito estos huesos en un plesiosaurio. [ 14 ]

Fotografía de un esqueleto montado visto de perfil
Esqueleto montado en el Museo Británico de Historia Natural (NHMUK PV R3318)
Diagrama del mismo esqueleto en vista lateral
Reconstrucción esquelética de 1913 basada en el montaje anterior.

Andrews describió posteriormente los especímenes de reptiles marinos de la Colección Leeds que se encontraban en el Museo Británico de Historia Natural, publicando dos volúmenes, uno en 1910 y el otro en 1913. La anatomía de los especímenes de Peloneustes se describió en el segundo volumen, basándose principalmente en los cráneos bien conservados NHMUK R2679 y NHMUK R3808 y NHMUK R3318, un esqueleto casi completo. NHMUK R3318 estaba tan bien conservado que pudo ser rearticulado y montado, aunque las partes faltantes de la pelvis y las extremidades tuvieron que ser rellenadas. El esqueleto montado se exhibió en la Galería de Reptiles Fósiles del museo. [ 6 ] : ix [ 11 ] : 35, 63 Andrews había descrito este montaje en 1910, señalando que era el primer montaje esquelético de un pliosáurido , proporcionando así información importante sobre la anatomía general del grupo. [ 15 ]

En 1960, el paleontólogo Lambert Beverly Tarlo publicó una revisión de las especies de pliosáuridos que se habían descrito en el Jurásico Superior . Muchas especies de pliosáuridos se habían nombrado basándose en fragmentos a menudo aislados, lo que generó confusión. Tarlo también descubrió que las descripciones inexactas del material y el hecho de que los paleontólogos ignoraran el trabajo de los demás solo empeoraban esta confusión. De las 36 especies que revisó, solo encontró nueve válidas, incluyendo Peloneustes philarchus . [ 10 ] En 2011, los paleontólogos Hilary Ketchum y Roger Benson describieron la anatomía del cráneo de Peloneustes . Desde los estudios anatómicos previos de Andrews y Linder, se habían encontrado más especímenes, incluyendo NHMUK R4058, un cráneo conservado en tres dimensiones, lo que proporcionó una mejor idea de la forma del cráneo. [ 2 ]

Especies y especímenes previamente asignados

Muchas otras especies se han asignado a Peloneustes a lo largo de su historia taxonómica , pero todas ellas han sido reasignadas a diferentes géneros o consideradas inválidas. [ 2 ] En la misma publicación en la que nombró a P. philarchus , Seeley también nombró otra especie de Plesiosaurus , P. sterrodeirus, basándose en siete especímenes del Museo Woodwardian que consistían en material craneal y vertebral. [ 3 ] Cuando Lydekker erigió el género Peloneustes para P. philarchus , también reclasificó a "Plesiosaurus" sterrodeirus y " Plesiosaurus " aequalis (una especie nombrada por John Phillips en 1871) [ 16 ] : 365 [ 10 ] como miembros de este género. [ 8 ] En su revisión de 1960 sobre la taxonomía de los pliosáuridos , Tarlo consideró que P. aequalis era inválido, ya que se basaba en propodios (huesos de las extremidades superiores), que no pueden usarse para diferenciar distintas especies de pliosáuridos. Consideró que Peloneustes sterrodeirus pertenecía en cambio a Pliosaurus , posiblemente dentro de P. brachydeirus . [ 10 ]

Mandíbula de Peloneustes comparada con la de "Pliosaurus" Andrewsi, ambas vistas desde arriba.
Mandíbulas de Peloneustes , espécimen NHMUK R3803 (arriba) y " Pliosaurus " andrewsi , espécimen NHMUK R2443 (abajo).

Otra de las especies descritas por Seeley en 1869 fue Pliosaurus evansi , basada en especímenes del Museo Woodwardian. [ 3 ] Estos consistían en vértebras cervicales y dorsales (de la espalda) , costillas y un coracoides. Debido a que era una especie más pequeña de Pliosaurus y su similitud con Peloneustes philarchus , Lydekker la reasignó a Peloneustes en 1890, señalando que era más grande que Peloneustes philarchus . [ 17 ] También pensó que una mandíbula y una paleta grandes atribuidas a Pleiosaurus ?grandis por Phillips en 1871 [ 16 ] : 318 pertenecían a esta especie en su lugar. [ 17 ] [ 10 ] En 1913, Andrews asignó un esqueleto parcial de otro gran pliosaurio encontrado por Leeds a Peloneustes evansi , señalando que, si bien la mandíbula y las vértebras eran similares a otros especímenes de Peloneustes evansi , eran bastante diferentes de las de Peloneustes philarchus . En consecuencia, Andrews consideró posible que P. evansi perteneciera realmente a un género separado que era morfológicamente intermedio entre Peloneustes y Pliosaurus . [ 11 ] : 72 En su revisión de pliosaurios de 1960, Tarlo sinonimizó Peloneustes evansi con Peloneustes philarchus debido a que sus vértebras cervicales eran idénticas (salvo por una diferencia de tamaño). Consideró que los especímenes más grandes de Peloneustes evansi eran distintos y los asignó a una nueva especie de Pliosaurus , P. andrewsi (aunque esta especie ya no se considera perteneciente a Pliosaurus [ 18 ] ). [ 10 ] Hilary F. Ketchum y Roger BJ Benson no estuvieron de acuerdo con esta sinonimia y, en 2011, consideraron que, dado que el holotipo de Peloneustes evansi no es diagnóstico (carece de características distintivas), P. evansi es un nomen dubium y, por lo tanto, un pliosáurido indeterminado. [ 2 ]

El paleontólogo Ernst Koken describió en 1905 otra especie de Peloneustes , P. kanzleri , a partir de dos vértebras dorsales descubiertas en el Grupo Wealden del norte de Alemania, datadas en el Cretácico . [ 19 ] En 1960, Tarlo descubrió que los fósiles de este taxón propuesto en realidad provenían de un elasmosáurido . [ 10 ] [ 2 ] En 1913, Linder creó una subespecie de Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , diferenciándola en función de su sínfisis mandibular espatulada (donde los dos lados de la mandíbula se unen y se fusionan). [ 14 ] Tarlo lo consideró sinónimo de Peloneustes philarchus en 1960, [ 10 ] y la sínfisis mandibular de Peloneustes es proporcionalmente más ancha en especímenes más grandes, lo que hace que este rasgo sea más probable que se deba a variación intraespecífica (variación dentro de la especie). El aplastamiento dificulta la medición precisa de estas proporciones. [ 2 ] En 1909 y 1936, respectivamente, el paleontólogo Anatoly Riabinin describió material del Calloviense u Oxfordiense [ 20 ] del Óblast de Kostroma y del Oxfordiense [ 21 ] de la Isla Hooker , Tierra de Francisco José , que asignó tentativamente a Peloneustes philarchus ; [ 22 ] [ 23 ] sin embargo, estas asignaciones han sido puestas en duda desde entonces. [ 20 ] En 1937, Friedrich von Huene asignó un diente fragmentario que posiblemente data del Calloviense y proviene de la región báltica de Curlandia a Peloneustes sp., [ 21 ] [ 24 ] pero esta asignación fue rechazada por Ketchum y Benson en 2011. [ 2 ] En 1948, el paleontólogo Nestor Novozhilov nombró una nueva especie de Peloneustes , P. irgisensis, basado en PIN 426, un esqueleto parcial que consiste en un cráneo grande e incompleto, vértebras y una extremidad posterior parcial, con el contenido estomacal conservado. El espécimen fue desenterrado en la Cuenca del Bajo Volga en Rusia. [ 25 ] [ 20 ] En su revisión de 1960, Tarlo consideró que esta especie era demasiado diferente de Peloneustes philarchus para pertenecer a Peloneustes , ubicándola tentativamente en Pliosaurus . Especuló que Novozhilov había pensado erróneamente que Peloneustes era el único pliosáurido de hocico largo, de ahí la asignación inicial. [ 10 ] En 1964 Novozhilov erigió un nuevo género, Strongylokrotaphus , para esta especie, [ 26 ] pero estudios posteriores coincidieron con Tarlo y reasignaron la especie a Pliosaurus , [ 20 ] posiblemente un sinónimo de Pliosaurus rossicus . [ 18 ] Estudios más recientes consideraron el taxón como un nomen dubium debido a su carácter actualmente no diagnóstico, pero no obstante recomiendan una nueva descripción del holotipo. [ 18 ] [ 27 ] Sin embargo, esta sugerencia corre el riesgo de verse afectada por el estado actual de conservación del espécimen PIN 426, ya que el cráneo y, en particular, la mandíbula, han sufrido graves daños por la descomposición de la pirita , y se ha constatado la pérdida de los elementos asociados. [ 20 ] [ 18 ]

Foto de un esqueleto de Hauffiosaurus en una losa de roca.
Esqueleto de Hauffiosaurus , inicialmente considerado Peloneustes , Urwelt-Museum Hauff

En 1972, la paleontóloga Teresa Maryańska atribuyó fragmentos craneales a Peloneustes sp. que fueron descubiertos en una cantera oxfordiana en Załęcze Wielkie , Polonia. [ 28 ] En 2011, Ketchum y Benson reidentificaron este espécimen como proveniente en realidad de un crocodilomorfo teleosáurido marino indeterminado . [ 2 ] [ 29 ] En 1998, el paleontólogo Frank Robin O'Keefe propuso que un espécimen pliosáurido de la pizarra de Posidonia del Jurásico Inferior de Alemania podría representar una nueva especie de Peloneustes . [ 30 ] Sin embargo, en 2001, lo consideró perteneciente a un género y especie separados, nombrándolo Hauffiosaurus zanoni . [ 2 ] [ 31 ] Los paleontólogos Zulma Gasparini y Manuel A. Iturralde-Vinent asignaron un pliosáurido de la Formación Jagua del Jurásico Superior de Cuba a Peloneustes sp. en 2006. [ 32 ] En 2009, Gasparini lo redscribió como Gallardosaurus iturraldei . [ 33 ] En 2011, Ketchum y Benson consideraron que Peloneustes contenía solo una especie, P. philarchus . Reconocieron veintiún especímenes definitivos de Peloneustes philarchus , todos del Miembro Peterborough de la Formación Oxford Clay. Consideraron que algunos especímenes del Miembro Peterborough y Marquise , Francia, previamente asignados a Peloneustes , pertenecían a pliosáuridos diferentes, actualmente sin nombre. [ 2 ]

Descripción

Diagrama que compara el tamaño de los esqueletos montados en NHMUK y GPIT con el de un buzo.
Comparación de tamaño de dos especímenes

Peloneustes es un miembro de Pliosauridae de tamaño pequeño [ 11 ] : 34 a mediano. [ 34 ] : 12 NHMUK R3318, el esqueleto montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mide 3,5 metros (11,5 pies) de largo, [ 15 ] mientras que el esqueleto montado en el Institut für Geowissenschaften, Universidad de Tübingen mide 4,05 metros (13,3 pies) de largo. [ 14 ] Este último, numerado como GPIT-RE-3182, habría alcanzado una longitud corporal estimada de aproximadamente 4,34 metros (14,2 pies) durante su vida, para una masa corporal de alrededor de 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) . [ 35 ] Los plesiosaurios generalmente se pueden describir como del morfotipo "plesiosauromorfo" de cabeza pequeña y cuello largo o del morfotipo "pliosauromorfo" de cabeza grande y cuello corto. [ 36 ] [ 37 ] [ 27 ] Peloneustes es del último morfotipo, [ 36 ] con su cráneo que constituye un poco menos de una quinta parte de la longitud total del animal. [ 34 ] : 13 Peloneustes , como todos los plesiosaurios, tenía una cola corta, un torso macizo y todas sus extremidades modificadas en grandes aletas. [ 34 ] : 3   

Cráneo

Diagrama del cráneo en vista lateral
Cráneo reconstruido

Aunque al holotipo de Peloneustes le falta la parte posterior del cráneo, muchos otros especímenes bien conservados, incluyendo uno que no ha sido aplastado de arriba a abajo, se han asignado a este género. Estos cráneos varían en tamaño, midiendo 60–78,5 centímetros (1,97–2,58 pies) de longitud. El cráneo de Peloneustes es alargado y se inclina hacia arriba en su extremo posterior. [ 2 ] Visto desde arriba, el cráneo tiene forma de triángulo isósceles , [ 11 ] : 35 con la parte posterior ancha y la parte frontal alargada en un hocico estrecho . La parte más posterior del cráneo tiene lados aproximadamente paralelos, a diferencia de las regiones frontales que se estrechan. Las narinas externas (aberturas para las fosas nasales) son pequeñas y se encuentran aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo. Las órbitas oculares en forma de riñón miran hacia adelante y hacia afuera y se encuentran en la mitad posterior del cráneo. Los anillos esclerales están compuestos por al menos 16 elementos individuales, un número inusualmente alto para un reptil. Las fenestras temporales (aberturas en la parte posterior del cráneo) son agrandadas, elípticas y se ubican en el cuarto posterior del cráneo. [ 2 ] 

Ilustración de cráneos de Peloneustes vistos desde arriba y desde abajo.
Cráneo de Peloneustes ilustrado desde abajo (izquierda, NHMUK 3803) y desde arriba (derecha, NHMUK 2679).

Característicamente, los premaxilares (huesos superiores frontales portadores de dientes) de Peloneustes tienen seis dientes cada uno, y los diastemas (espacios entre los dientes) de la mandíbula superior son estrechos. Si bien se ha afirmado que Peloneustes tenía nasales (huesos que bordean las narinas externas), los especímenes bien conservados indican que no es así. Los frontales (huesos que bordean las órbitas oculares) de Peloneustes contactan tanto con las órbitas oculares como con las narinas externas, un rasgo distintivo de Peloneustes . Ha habido cierta controversia sobre si Peloneustes tenía o no lacrimales (huesos que bordean los bordes anteriores inferiores de las órbitas oculares), debido a la mala conservación de los especímenes. Sin embargo, los especímenes bien conservados indican que los lacrimales son huesos distintos, como en otros pliosáuridos, a diferencia de extensiones de los yugales (huesos que bordean los bordes posteriores inferiores de las órbitas oculares). El paladar de Peloneustes es plano y tiene muchas aberturas, incluidas las narinas internas (la abertura del conducto nasal hacia la boca). Estas aberturas están en contacto con huesos palatinos conocidos como palatinos , una configuración utilizada para identificar este género. El paraesfenoides (un hueso que forma la parte anterior inferior de la caja craneana ) presenta un largo proceso cultriforme (una proyección anterior de la caja craneana) que es visible cuando el paladar se observa desde abajo, otra característica distintiva de Peloneustes . El occipucio (parte posterior del cráneo) de Peloneustes está abierto y presenta grandes fenestras. [ 2 ]

Peloneustes es conocido por numerosas mandíbulas, algunas de las cuales se conservan en buen estado. La más larga mide 87,7 centímetros (2,88 pies) . La sínfisis mandibular es alargada y constituye aproximadamente un tercio de la longitud total de la mandíbula. Detrás de la sínfisis, los dos lados de la mandíbula divergen antes de curvarse suavemente hacia adentro cerca del extremo posterior. Cada dentario (el hueso de la mandíbula que contiene los dientes) tiene entre 36 y 44 dientes, de los cuales entre 13 y 15 se encuentran en la sínfisis. Los alvéolos dentales del segundo al séptimo son más grandes que los situados más atrás, y la sínfisis es más ancha alrededor del quinto y sexto diente. Además de las características de sus dientes mandibulares, Peloneustes también puede identificarse por sus coronoides (huesos mandibulares internos superiores), que contribuyen a la sínfisis mandibular. Entre las hileras de dientes, la sínfisis mandibular presenta una cresta elevada donde se unen los dentarios. Esta es una característica única de Peloneustes , que no se observa en ningún otro plesiosaurio. La cavidad glenoidea mandibular (cavidad de la articulación de la mandíbula ) es ancha, tiene forma de riñón y está inclinada hacia arriba y hacia adentro. [ 2 ] 

Ilustración de un diente
Diente

Los dientes de Peloneustes tienen secciones transversales circulares, como se observa en otros pliosáuridos de su época. [ 10 ] Los dientes tienen forma de conos recurvados . El esmalte de las coronas presenta crestas verticales espaciadas regularmente y de longitud variable en todos los lados. Estas crestas se concentran más en el borde cóncavo de los dientes. La mayoría de las crestas se extienden hasta la mitad o dos tercios de la altura total de la corona, y pocas alcanzan el ápice del diente. La dentición de Peloneustes es heterodonta , es decir, tiene dientes de diferentes formas. Los dientes más grandes son caniniformes y se ubican en la parte frontal de las mandíbulas, mientras que los dientes más pequeños son más recurvados, [ 2 ] más robustos y se ubican más atrás. [ 38 ]

Esqueleto postcraneal

Diagrama de una serie articulada de vértebras cervicales
Vértebras cervicales medias (NHMUK R3318)

En 1913, Andrews informó que Peloneustes tenía de 21 a 22 vértebras cervicales, de 2 a 3 pectorales y alrededor de 20 dorsales , con el número exacto de vértebras sacras (de cadera) y caudales desconocido, basándose en especímenes de la Colección Leeds. [ 11 ] : 47, 52 Sin embargo, en el mismo año, Linder informó 19 vértebras cervicales, 5 pectorales, 20 dorsales, 2 sacras y al menos 17 caudales en Peloneustes , basándose en un espécimen del Institut für Geowissenschaften, Universidad de Tübingen. [ 14 ] [ 2 ] Las dos primeras vértebras cervicales, el atlas y el axis , están fusionadas en los adultos, pero en los juveniles están presentes como varios elementos no fusionados. [ 11 ] : 47 El intercentro (parte del cuerpo vertebral) del axis es aproximadamente rectangular y se extiende por debajo del centro (cuerpo vertebral) del atlas. [ 2 ] Las vértebras cervicales presentan espinas neurales altas que se comprimen de lado a lado. [ 2 ] [ 11 ] : 50 Los centros cervicales son aproximadamente la mitad de largos que de anchos. Presentan superficies articulares fuertemente cóncavas, con un borde prominente alrededor del borde inferior en las vértebras ubicadas hacia la parte anterior de la serie. Cada centro cervical tiene una quilla fuerte a lo largo de la línea media de su cara inferior. [ 10 ] La mayoría de las costillas cervicales presentan dos cabezas separadas por una escotadura. [ 11 ] : 53

Las vértebras pectorales presentan articulaciones para sus respectivas costillas, parcialmente en sus cuerpos vertebrales y arcos neurales. A continuación de estas vértebras se encuentran las vértebras dorsales, que son más alargadas que las cervicales y tienen espinas neurales más cortas. Las vértebras sacras y caudales tienen cuerpos vertebrales menos alargados, más anchos que altos. Muchas de las costillas de la cadera y la base de la cola presentan extremos externos ensanchados que parecen articularse entre sí. Andrews planteó la hipótesis en 1913 de que esta configuración habría reforzado la cola, posiblemente para sostener las grandes extremidades posteriores. Las vértebras caudales terminales (últimas) disminuyen drásticamente de tamaño y habrían sostenido chevrones proporcionalmente más grandes que las vértebras caudales situadas más adelante. En 1913, Andrews especuló que esta morfología podría haber estado presente para sostener una pequeña estructura similar a una aleta caudal . [ 11 ] : 52–53 También se ha planteado la hipótesis de que otros plesiosaurios tenían aletas caudales, y posiblemente se conozcan impresiones de dicha estructura en una especie. [ 39 ]

Diagrama de la cintura escapular de Peloneustes, vista desde arriba.
Diagrama de la pelvis de Peloneustes, vista desde arriba.
Cinturas escapular (izquierda) y pélvica (derecha) del NHMUK R3318

La cintura escapular de Peloneustes era grande, aunque no tan robusta como en otros plesiosaurios. Los coracoides son los huesos más grandes de la cintura escapular y tienen forma de placa. La articulación del hombro está formada por la escápula (hombro) y el coracoides, formando ambos huesos un ángulo de 70° entre sí. Las escápulas tienen la forma típica de un pliosáurido y son trirradiadas, presentando tres proyecciones prominentes, o ramas. La rama dorsal (superior) se dirige hacia afuera, hacia arriba y hacia atrás. [ 11 ] : 55 [ 10 ] La parte inferior de cada escápula presenta una cresta dirigida hacia el borde anterior de su rama ventral (inferior). [ 10 ] Las ramas ventrales de las dos escápulas estaban separadas entre sí por un hueso triangular conocido como interclavícula . Como se observa en otros pliosaurios, la pelvis de Peloneustes presenta isquiones y huesos púbicos grandes y planos . El tercer hueso pélvico, el ilion , es más pequeño y alargado, articulándose con el isquion. El extremo superior del ilion muestra una gran variabilidad dentro de P. philarchus , conociéndose dos formas: una con el borde superior redondeado y otra con el borde superior plano y de forma más angular. [ 11 ] : 55–56, 58–60

Las extremidades posteriores de Peloneustes son más largas que sus extremidades anteriores, siendo el fémur más largo que el húmero, aunque el húmero es el más robusto de los dos elementos. [ 11 ] : 57, 60 El radio (uno de los huesos de la extremidad anterior inferior) es aproximadamente tan ancho como largo, a diferencia del cúbito (el otro hueso de la extremidad anterior inferior), que es más ancho que largo. [ 10 ] El radio es el mayor de estos dos elementos. [ 11 ] : 58 La tibia es más grande que el peroné (huesos de la extremidad posterior inferior) y más larga que ancha, mientras que el peroné es más ancho que largo en algunos especímenes. [ 10 ] Los metacarpianos , metatarsianos y las falanges proximales de la mano (algunos de los huesos que componen la parte externa de la pala) son aplanados. La mayoría de las falanges en ambas extremidades tienen secciones transversales redondeadas, y todas ellas tienen constricciones prominentes en sus medios. Se desconoce el número de falanges en cada dedo tanto en las extremidades anteriores como en las posteriores. [ 11 ] : 58, 62

Clasificación

Esqueleto de Eardasaurus , otro pliosáurido de la Formación Oxford Clay, en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Seeley describió inicialmente a Peloneustes como una especie de Plesiosaurus , una práctica bastante común (en ese momento, el alcance de los géneros era similar al que se usa actualmente para las familias ). [ 34 ] : 7 En 1874, Seeley nombró una nueva familia de plesiosaurios, Pliosauridae, para contener formas similares a Pliosaurus . [ 40 ] En 1890, Lydekker colocó a Peloneustes en esta familia, [ 17 ] a la que se le ha asignado consistentemente desde entonces. [ 9 ] [ 11 ] : 1 [ 10 ] [ 2 ] Es incierto cómo se relacionan exactamente los pliosáuridos con otros plesiosaurios. En 1940, el paleontólogo Theodore E. White consideró que los pliosáuridos eran parientes cercanos de los Elasmosauridae basándose en la anatomía del hombro. [ 41 ] Sin embargo, en 1943, el paleontólogo Samuel P. Welles pensó que los pliosaurios eran más similares a los Polycotylidae , ya que ambos tenían cráneos grandes y cuellos cortos, entre otras características. Agrupó estas dos familias en la superfamilia Pliosauroidea , con otros plesiosaurios formando la superfamilia Plesiosauroidea . [ 42 ] [ 21 ] Otra familia de plesiosaurios, Rhomaleosauridae , ha sido asignada desde entonces a Pliosauroidea, [ 37 ] [ 31 ] mientras que Polycotylidae ha sido reasignada a Plesiosauroidea. [ 43 ] [ 44 ] Sin embargo, en 2012, Benson y colegas recuperaron una topología diferente, con Pliosauridae más estrechamente relacionado con Plesiosauroidea que Rhomaleosauridae. Este clado pliosaurio-plesiosauroide fue denominado Neoplesiosauria . [ 44 ]

Cráneo, dientes y vértebras de Simolestes , un pliosáurido también procedente de la arcilla de Oxford.

Dentro de Pliosauridae, la posición filogenética exacta de Peloneustes es incierta. [ 2 ] En 1889, Lydekker consideró que Peloneustes representaba una forma de transición entre Pliosaurus y los plesiosaurios anteriores, aunque encontró improbable que Peloneustes fuera ancestral de Pliosaurus . [ 8 ] En 1960, Tarlo consideró que Peloneustes era un pariente cercano de Pliosaurus , ya que ambos taxones tenían sínfisis mandibulares alargadas. [ 10 ] En 2001, O'Keefe lo recuperó como un miembro basal (de divergencia temprana) de esta familia, fuera de un grupo que incluye a Liopleurodon , Pliosaurus y Brachauchenius . [ 31 ] [ 2 ] Sin embargo, en 2008, los paleontólogos Adam S. Smith y Gareth J. Dyke encontraron que Peloneustes era el taxón hermano de Pliosaurus . [ 37 ] [ 2 ] En 2013, Benson y el paleontólogo Patrick S. Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía a los pliosaurios "clásicos" de cuello corto, excluyendo las formas más antiguas, de cuello largo y más gráciles. Se descubrió que Peloneustes era el talasófono más basal. [ 45 ] Estudios posteriores han revelado una posición similar para Peloneustes . [ 27 ] [ 46 ] [ 47 ]

El siguiente cladograma sigue a Ketchum y Benson, 2022. [ 48 ]

Paleobiología

Ilustración que muestra cómo pudo haber lucido Peloneustes en vida.
Restauración de la vida

Los plesiosaurios estaban bien adaptados a la vida marina. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] Crecían a ritmos comparables a los de las aves y tenían metabolismos altos , lo que indica homeotermia [ 52 ] o incluso endotermia . [ 51 ] El laberinto óseo , una cavidad dentro del cráneo que albergaba un órgano sensorial asociado con el equilibrio y la orientación, de Peloneustes y otros plesiosaurios es similar en forma al de las tortugas marinas . El paleontólogo James Neenan y sus colegas plantearon la hipótesis en 2017 de que esta forma probablemente evolucionó junto con los movimientos de aleteo que usaban los plesiosaurios para nadar. Peloneustes y otros plesiosaurios de cuello corto también tenían laberintos más pequeños que los plesiosaurios con cuellos más largos, un patrón que también se observa en los cetáceos . [ 49 ] Además, Peloneustes probablemente tenía glándulas de sal en la cabeza para lidiar con el exceso de sal en su cuerpo. Sin embargo, Peloneustes parece haber sido un depredador de vertebrados , que contienen menos sal que los invertebrados , por lo que el paleontólogo Leslie Noè sugirió en una disertación de 2001 que estas glándulas no habrían tenido que ser especialmente grandes. [ 53 ] : 257 Peloneustes , como muchos otros pliosaurios, mostró un nivel reducido de osificación de sus huesos. El paleontólogo Arthur Cruickshank y sus colegas en 1996 propusieron que esto pudo haber ayudado a Peloneustes a mantener su flotabilidad o mejorar su maniobrabilidad. [ 54 ] Un estudio de 2019 de la paleontóloga Corinna Fleischle y sus colegas encontró que los plesiosaurios tenían glóbulos rojos agrandados , basándose en la morfología de sus canales vasculares , lo que los habría ayudado durante el buceo. [ 50 ]

Los plesiosaurios como Peloneustes empleaban un método de natación conocido como vuelo subacuático , utilizando sus aletas como hidroalas . Los plesiosaurios son inusuales entre los reptiles marinos porque utilizaban sus cuatro extremidades, pero no los movimientos de la columna vertebral, para la propulsión. La cola corta, aunque es poco probable que se haya utilizado para propulsar al animal, podría haber ayudado a estabilizar o dirigir al plesiosaurio. [ 55 ] [ 39 ] Las aletas delanteras de Peloneustes tienen una relación de aspecto de 6,36, mientras que las aletas traseras tienen una relación de aspecto de 8,32. Estas relaciones son similares a las de las alas de los halcones modernos . En 2001, O'Keefe propuso que, al igual que los halcones, los plesiosaurios pliosauromorfos como Peloneustes probablemente eran capaces de moverse rápida y ágilmente, aunque ineficientemente, para capturar presas. [ 36 ] Un modelo informático realizado por la paleontóloga Susana Gutarra y sus colegas en 2022 reveló que, debido a sus grandes aletas, un plesiosaurio habría producido más resistencia que un cetáceo o ictiosaurio de tamaño comparable . Sin embargo, los plesiosaurios contrarrestaban esto con sus grandes trompas y tamaño corporal. [ 56 ] Debido a la reducción de la resistencia por sus cuerpos más cortos y profundos, la paleontóloga Judy Massare propuso en 1988 que los plesiosaurios podían buscar y perseguir activamente su alimento en lugar de tener que esperarlo. [ 55 ]

Mecánica de alimentación

Foto de un cráneo sin aplastar visto desde tres cuartos
Cráneo conservado en tres dimensiones NHMUK R4058

En una disertación de 2001, Noè señaló numerosas adaptaciones en los cráneos de los pliosáuridos para la depredación. Para evitar daños durante la alimentación, los cráneos de pliosáuridos como Peloneustes son altamente acinéticos, donde los huesos del cráneo y la mandíbula estaban en gran medida fijos para evitar el movimiento. El hocico contiene huesos alargados que ayudaban a evitar la flexión y presenta una unión reforzada con la región facial para resistir mejor las tensiones de la alimentación. Vista de perfil, se observa poca conicidad en la mandíbula, lo que la fortalece. La sínfisis mandibular habría ayudado a proporcionar una mordida uniforme y a evitar que las mandíbulas se movieran de forma independiente. La eminencia coronoides agrandada proporciona una región grande y fuerte para el anclaje de los músculos de la mandíbula, aunque esta estructura no es tan grande en Peloneustes como en otros pliosáuridos contemporáneos. Las regiones donde se anclaban los músculos de la mandíbula se encuentran más atrás en el cráneo para evitar interferencias con la alimentación. La cavidad glenoidea mandibular con forma de riñón habría proporcionado mayor estabilidad a la articulación de la mandíbula e impedido su dislocación. Los dientes de los pliosáuridos están firmemente enraizados y entrelazados, lo que fortalece los bordes de las mandíbulas. Esta configuración también se adapta bien a los sencillos movimientos de rotación a los que se limitaban las mandíbulas de los pliosáuridos y refuerza los dientes frente a la lucha de las presas. Los dientes frontales, de mayor tamaño, se habrían utilizado para empalar a las presas, mientras que los dientes posteriores, más pequeños, las trituraban y las guiaban hacia atrás, hacia la garganta. Debido a la amplitud de su boca, los pliosáuridos no habrían procesado mucho su alimento antes de tragarlo. [ 53 ] : 193, 236–240

esqueleto montado en vista lateral aproximada
Esqueleto montado en el Naturmuseum Senckenberg , Frankfurt

Los numerosos dientes de Peloneustes rara vez se rompen, pero a menudo muestran signos de desgaste en sus puntas. Sus puntas afiladas, su forma ligeramente curvada y grácil, y su espaciado prominente indican que estaban diseñados para perforar. El hocico delgado y alargado tiene una forma similar a la de un delfín. Tanto la morfología del hocico como la de los dientes llevaron a Noé a sugerir que Peloneustes era piscívoro (comedor de peces). Para capturar a su presa, Peloneustes habría girado rápidamente la cabeza hacia un lado. La sección transversal aproximadamente circular del hocico grácil habría minimizado la resistencia, mientras que las mandíbulas largas eran adecuadas para atrapar rápidamente presas móviles. El paladar plano y agrandado y el cráneo reforzado de Peloneustes habrían reducido la torsión, la flexión y el corte causados ​​por el hocico largo. El cráneo reforzado habría reducido la absorción de impactos en el área del cerebro. Dado que la punta del hocico estaba más alejada de la articulación de la mandíbula, habría ejercido una fuerza de mordida más débil que las regiones más posteriores. Las regiones frontales de las mandíbulas de Peloneustes son alargadas, lo que indica que se habrían utilizado para atacar y apresar rápidamente a la presa. Estas adaptaciones indican una preferencia por presas más pequeñas que, aunque ágiles, habrían sido más fáciles de incapacitar y menos fuertes. Sin embargo, Peloneustes aún habría sido capaz de atacar peces de tamaño moderado. Si bien un esqueleto, catalogado como NHMUK R3317, con restos de belemnites en su estómago fue asignado a Peloneustes por Andrews en 1910, [ 6 ] : xvi–xvii está muy incompleto y en realidad puede pertenecer al pliosáurido contemporáneo Simolestes , como sugirió Noè. [ 53 ] : 233–234, 241–242 También se ha sugerido que Peloneustes infligió marcas de mordedura en un espécimen de Cryptoclidus por Bruce Rothschild y colegas en 2018. [ 57 ]

Paleoambiente

Cantera de arcilla de Bradley Fen
Una cantera de arcilla en Peterborough Member

Peloneustes se conoce del Miembro Peterborough (anteriormente conocido como Arcilla Oxford Inferior) de la Formación Arcilla Oxford. [ 2 ] Si bien Peloneustes ha sido catalogado como proveniente de la etapa Oxfordiense (que abarca desde hace aproximadamente 162 a 155 millones de años [ 1 ] ) del Jurásico Superior, [ 10 ] el Miembro Peterborough data en realidad de la etapa Calloviense (que abarca desde hace aproximadamente 165 a 162 millones de años [ 1 ] ) del Jurásico Medio . [ 2 ] El Miembro Peterborough se extiende desde el Calloviense inferior tardío hasta el Calloviense superior temprano, ocupando la totalidad del Calloviense Medio. [ 58 ] Se superpone a la Formación Kellaways [ 58 ] y está cubierto por el Miembro Stewartby de la Formación Arcilla Oxford. [ 59 ] El miembro de Peterborough está compuesto principalmente de esquisto bituminoso gris (que contiene asfalto) [ 58 ] y arcilla [ 60 ] rica en materia orgánica . [ 61 ] Estas rocas son a veces fisibles (se pueden dividir en láminas delgadas y planas). [ 59 ] El miembro tiene un espesor de entre 16 y 25 metros (52 y 82 pies) y se extiende desde Dorset hasta el Humber . [ 58 ] 

El Miembro Peterborough representa un mar epicontinental durante un período de aumento del nivel del mar . [ 61 ] Cuando se depositó, se habría ubicado a una latitud de 35°N . [ 59 ] Este mar, conocido como el mar de Oxford Clay, estaba rodeado en gran parte por islas y continentes, que proporcionaron sedimentos a la vía marítima . [ 59 ] Su proximidad a la tierra se demuestra por la preservación de fósiles terrestres como madera flotante en Oxford Clay, además de un dique clástico en los niveles inferiores del Miembro Peterborough, cuya formación fue facilitada por el agua de lluvia . [ 60 ] La región sur del mar de Oxford Clay estaba conectada con el océano Tetis , mientras que en su lado norte estaba conectada con regiones más boreales. Esto permitió que ocurriera un intercambio faunístico entre las regiones de Tetis y boreales. Este mar tenía aproximadamente entre 30 y 50 metros (100 y 160 pies) de profundidad a menos de 150 kilómetros (93 millas) de la costa. [ 59 ] [ 2 ]  

mapa del mundo en el Jurásico, que indica que la Formación Arcilla de Oxford estaba ubicada cerca de un clima templado cálido.
Mapa del mundo en el Jurásico , la Formación Arcilla de Oxford se encuentra en E1.

El terreno circundante habría tenido un clima mediterráneo , con veranos secos e inviernos húmedos, aunque se estaba volviendo cada vez más árido . Con base en la información de los isótopos δ 18 O en bivalvos , la temperatura del agua del lecho marino del Miembro Peterborough varió de 14–17 °C (57–63 °F) debido a la variación estacional, con una temperatura promedio de 15 °C (59 °F) . Los fósiles de belemnites proporcionan resultados similares, dando un rango de temperatura del agua con un mínimo de 11 °C (52 °F) a un máximo entre 14 °C (57 °F) o 16 °C (61 °F) , con una temperatura promedio de 13 °C (55 °F) . [ 59 ] Si bien los rastros de bacterias verdes del azufre indican agua euxínica , con bajos niveles de oxígeno y altos niveles de sulfuro de hidrógeno , los abundantes rastros de organismos bentónicos (que habitan en el fondo) sugieren que las aguas del fondo no eran anóxicas . [ 62 ] [ 61 ] Los niveles de oxígeno parecen haber variado, con algunos depósitos formados en condiciones más aireadas que otros. [ 59 ]            

Biota contemporánea

En el Miembro Peterborough se conservan muchos tipos de invertebrados. Entre ellos se encuentran los cefalópodos , que incluyen ammonites , belemnites y nautiloideos . Los bivalvos constituyen otro grupo abundante, mientras que los gasterópodos y anélidos son menos frecuentes, pero aún bastante comunes. También hay artrópodos . Los braquiópodos y equinodermos son raros. Aunque no se conocen fósiles, es probable que los poliquetos estuvieran presentes en este ecosistema, debido a su abundancia en ambientes modernos similares y a las madrigueras parecidas a las producidas por estos gusanos. En el Miembro Peterborough abundan los microfósiles pertenecientes a foraminíferos , cocolitoforoides y dinoflagelados . [ 63 ]

Se conoce una amplia variedad de peces del Miembro Peterborough. Estos incluyen los condrictios Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (o Paracestracion ), [ 63 ] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis y Sphenodus . También estaban presentes actinopterigios , representados por Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus y Sauropsis . [ 64 ] Estos peces incluyen variedades de superficie, de aguas medias y bentónicas de diversos tamaños, algunas de las cuales podían alcanzar un tamaño considerable. Ocupaban diversos nichos ecológicos, como los de invertebrados, los piscívoros y, en el caso de Leedsichthys , los filtradores gigantes . [ 63 ]

Esqueleto montado del plesiosaurio de cuello largo Cryptoclidus
Esqueleto montado de Cryptoclidus , un plesiosaurio del yacimiento de Peterborough, en el Museo Americano de Historia Natural.

Los plesiosaurios son comunes en el Miembro Peterborough, y además de los pliosáuridos, están representados por criptoclididos , incluyendo Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus y Picrocleidus . [ 6 ] : viii [ 2 ] Eran plesiosaurios más pequeños con dientes delgados y cuellos largos, [ 63 ] y, a diferencia de pliosáuridos como Peloneustes , se habrían alimentado principalmente de animales pequeños. [ 63 ] El ictiosaurio Ophthalmosaurus también habitó la Formación Oxford Clay. Ophthalmosaurus estaba bien adaptado para el buceo profundo, gracias a su cuerpo aerodinámico, similar al de una marsopa y ojos gigantescos, y probablemente se alimentaba de cefalópodos. [ 6 ] : xiv [ 63 ] Muchos géneros de crocodilomorfos también se conocen del Miembro Peterborough. Estos incluyen los teleosauroideos parecidos a los gaviales Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus y Neosteneosaurus [ 65 ] y los metriorrínquidos parecidos a los mosasaurios [ 63 ] Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus , [ 11 ] : 180 [ 66 ] y Tyrannoneustes . [ 67 ] Aunque poco común, el pequeño pterosaurio piscívoro Rhamphorhynchus también formaba parte de este ecosistema marino. [ 63 ]

Esqueleto montado del gran pliosáurido Liopleurodon
Montaje esquelético de Liopleurodon ferox en la Universidad de Tubinga, otro pliosáurido del yacimiento de Peterborough.

Se conocen más especies de pliosaurios del Miembro Peterborough que de cualquier otro conjunto. [ 2 ] Además de Peloneustes , estos pliosaurios incluyen Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , "Pliosaurus" andrewsi , Marmornectes candrewi , [ 68 ] Eardasaurus powelli y, potencialmente, Pachycostasaurus dawni . [ 69 ] [ 48 ] Sin embargo, hay una variación considerable en la anatomía de estas especies, lo que indica que se alimentaban de diferentes presas, evitando así la competencia ( partición de nicho ). [ 53 ] : 249–251 [ 54 ] El gran y poderoso pliosaurio Liopleurodon ferox parece haber estado adaptado para capturar presas grandes, incluyendo otros reptiles marinos y peces grandes. [ 53 ] : 242–243, 249–251 El Eardasaurus powelli de hocico largo como Liopleurodon también tiene dientes con bordes cortantes y puede que también haya tomado presas grandes. [ 48 ] Simolestes vorax , con su cráneo ancho y profundo y mordida poderosa, parece haber sido un depredador de grandes cefalópodos. [ 53 ] : 243–244, 249–251 "Pliosaurus" andrewsi , como Peloneustes , posee un hocico alargado, una adaptación para alimentarse de animales pequeños y ágiles. [ 63 ] Sin embargo, sus dientes están adaptados para cortar, lo que indica una preferencia por presas más grandes, mientras que los de Peloneustes están mejor adaptados para perforar. [ 70 ] "Pliosaurus" andrewsi también es más grande que Peloneustes . [ 63 ] Marmornectes candrewi también es similar a Peloneustes , posee un hocico largo y quizás también se alimentaba de peces. [ 45 ] [ 68 ] Pachycostasaurus dawni es un pliosaurio pequeño y robusto que probablemente se alimentaba de presas bentónicas. Tiene un cráneo más débil que otros pliosáuridos y era más estable, por lo que probablemente utilizaba diferentes métodos de alimentación para evitar la competencia. [ 54 ] A diferencia de los otros pliosáuridos de la Arcilla de Oxford, Pachycostasaurusera bastante raro, quizás viviendo principalmente fuera del área de deposición de la Formación Arcilla de Oxford, posiblemente habitando regiones costeras, aguas profundas o incluso ríos. [ 54 ] Si bien varios tipos diferentes de pliosáuridos estuvieron presentes en el Jurásico Medio, las formas piscovoras de hocico largo como Peloneustes se extinguieron en el límite Jurásico Medio-Superior. Esta parece haber sido la primera fase de una disminución gradual en la diversidad de plesiosaurios. Si bien la causa de esto es incierta, puede haber estado influenciada por cambios en la química del océano y, en fases posteriores, por la caída del nivel del mar. [ 45 ]

Véase también

Referencias

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