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Megacefalosaurio

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Megacephalosaurus ( / ˌ m ɛ ɡ ə ˈ s ɛ f ə l oʊ ˈ s ɔː r ə s / ; "lagarto de cabeza grande") es un género extinto de pliosaurio de cuello cortoque habitó el Mar Interior Occidental de América del Norte hace aproximadamente 94 a 93 millones de años durante la etapa Turoniense del Cretácico Superior , y contiene la única especie M. eulerti . Recibe su nombre por su gran cabeza, que es la más grande de cualquier plesiosaurio en el continente y mide hasta 1,75 metros (5,7 pies) de longitud. Megacephalosaurus fue uno de los reptiles marinos más grandes de su tiempo con una longitud estimada de 6 a 9 metros (20 a 30 pies) . Su largo hocico y dientes de tamaño uniforme sugieren que prefería una dieta de presas más pequeñas.  

Los restos fósiles del pliosaurio incluyen dos cráneos, tres costillas y un arco neural. Estos fósiles se han encontrado en depósitos de esquisto de Carlile y caliza de Greenhorn en Kansas y otras zonas del medio oeste de Estados Unidos . Descubiertos por primera vez en 1950, inicialmente se creyó que eran fósiles gigantes de un pliosaurio estrechamente relacionado, conocido como Brachauchenius lucasi . Sin embargo, en 2013, los paleontólogos comprendieron que dichos fósiles pertenecían a un animal distinto. El Megacephalosaurus fue uno de los últimos pliosaurios conocidos.

Descubrimiento e historia

Identificación inicial como Brachauchenius lucasi

El primer ejemplar de Megacephalosaurus fue descubierto el 5 de junio de 1950 por dos hermanos adolescentes, Frank y Robert Jennrich, mientras recolectaban dientes de tiburón fósiles cerca de Fairport , en el condado de Russell, Kansas . Su hallazgo consistió en un cráneo conservado boca abajo y completamente aplastado en una fina capa. Reconociendo la importancia de su descubrimiento, los hermanos se comunicaron con el paleontólogo George F. Sternberg y lo guiaron hasta el fósil durante el otoño de 1950. Sternberg identificó la localidad como probablemente la Caliza Greenhorn o la Esquisto Graneros , con fósiles cercanos, incluyendo el de un Xiphactinus . Los tres hombres, con la ayuda de un pastor local llamado Jim Rouse, excavaron el cráneo a finales de octubre del mismo año. El terreno donde se encontró el fósil era propiedad de Otto C. Eulert (quien posteriormente donó el ejemplar al Museo de Historia Natural Sternberg ) . Este ejemplar fue catalogado como FHSM VP-321. El 2 de noviembre de 1950, Sternberg le escribió a Eulert  que inicialmente pensó que el fósil pertenecía a un gran mosasaurio. Sin embargo, rápidamente cambió su identificación a la de un plesiosaurio. Después de consultar con Samuel Paul Welles de la UC Berkeley y otros paleontólogos durante la reunión de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 1950 en Albuquerque, Nuevo México , Sternberg identificó a FHSM VP-321 como el pliosaurio del Cretácico Superior Brachauchenius lucasi . Aunque se recuperaron fósiles adicionales asociados al espécimen durante su excavación, Sternberg hizo incrustar el cráneo y la mandíbula inferior izquierda en una base de yeso y la exhibió en las exhibiciones públicas del museo en 1951. [ 3 ] [ 5 ]

Reexamen y redescripción

La identificación del supuesto cráneo de B. lucasi que es FHSM VP-321 fue incuestionable durante décadas. [ 3 ] Incluso un estudio realizado en 1996 sobre el cráneo montado lo identificó como tal ya que las características diagnósticas de los lados dorsales del cráneo, que eran las únicas partes del cráneo visibles, seguían siendo características de B. lucasi . [ 6 ] En noviembre de 2003, Robert Jennrich llevó a miembros del personal del Museo Sternberg a la localidad original donde él y su hermano descubrieron el espécimen. [ 3 ] Los científicos encontraron que esta localidad no era de la Caliza Greenhorn o la Esquisto Ganeros como Sternberg supuso inicialmente, sino en cambio del Miembro de Caliza Fairport del Esquisto Carlile , datado aproximadamente 92,9 millones de años . [ 2 ] [ 3 ] Los paleontólogos comenzaron a dudar de la identificación de FHSM VP-321 cuando en 2007 el curador del Museo Sternberg, Mike Everhart, descubrió fotos de la parte inferior del cráneo tomadas antes de su montaje, que revelaron características de la parte inferior que eran diferentes a las encontradas en otros cráneos de B. lucasi . Para confirmar las diferencias percibidas, se dispuso que FHSM VP-321 fuera retirado de su montaje y Everhart colaboró ​​con los paleontólogos Bruce A. Schumacher del Servicio Forestal del USDA y Kenneth Carpenter del Museo Prehistórico del Este de la USU en un estudio para examinar la parte inferior del cráneo. El estudio, que fue publicado en 2013, encontró que el cráneo tenía varias características únicas que lo hacían distinto de B. lucasi y concluyó que FHSM VP-321 era un género distinto de pliosaurio. Se le denominó Megacephalosaurus eulerti , siendo el nombre genérico una combinación de las palabras griegas antiguas μέγας ( mégas , "grande") y κεφαλή ( kephalḗ , "cabeza") antepuestas a σαῦρος ( saûros , "lagarto") en referencia al tamaño del cráneo, y el epíteto específico un honor a Eulert por su donación del fósil. [ 3 ] 

La historia del cráneo paratipo UNSM 50136 no estaba clara cuando Schumacher lo examinó por primera vez en un estudio de 2008. Cuando se recuperó de las colecciones del Museo Estatal de la Universidad de Nebraska para su estudio, extrañamente no había información contextual ni registros relacionados con el gran fósil. La poca información disponible sobre el cráneo incluía una que simplemente afirmaba que provenía de Kansas, lo que llevó a Schumacher a especular que podría haber estado originalmente en las colecciones del Museo Sternberg y que la Universidad de Nebraska lo obtuvo durante un intercambio de fósiles. [ 1 ] No se registraron datos estratigráficos para USNM 50136, pero las pruebas en un trozo de matriz extraído del fósil identificaron conjuntos de nanofósiles que están más asociados con depósitos de la Caliza Greenhorn, probablemente datados alrededor de 93,9 millones de años como mínimo. [ 2 ] [ 1 ] Schumacher concluyó que USNM 50136 era una especie con afinidades a B. lucasi y que podría ampliar la definición del taxón o ser de una especie completamente nueva, asignándole la nomenclatura abierta aff. Brachauchenius lucasi . [ 1 ] Cuando se descubrió que FHSM VP-321 era un género distinto, se identificó a USNM 50136 como coespecífico con él y se le asignó como su paratipo. [ 3 ]

En una entrada de blog, Everhart sugirió que dos cráneos fósiles parciales de Kansas, actualmente etiquetados como B. lucasi , podrían pertenecer en realidad a Megacephalosaurus . El primero, conservado en el Museo Sternberg sin número de catálogo asociado, también proviene del condado de Russell, al igual que el holotipo. Aunque se mencionó brevemente en una publicación de 1997, el espécimen aún no ha sido descrito formalmente. El segundo cráneo, catalogado como UNSM 112437, proviene de la Formación Graneros Shale y fue descubierto durante la construcción de la presa Glen Elder en el condado de Mitchell , siendo posiblemente el espécimen más antiguo conocido de este taxón. [ 5 ]

Descripción

Vistas desde diferentes ángulos de elementos craneales fósiles de un reptil marino prehistórico.
Vistas desde diferentes ángulos del cráneo y la mandíbula derecha del espécimen holotipo de M. eulerti (FHSM VP-321).

Se conocen dos especímenes pertenecientes a Megacephalosaurus . Ambos representan cráneos fósiles. El holotipo es FHSM VP-321, que consiste en un cráneo casi completo, tres costillas cervicales y un arco neural cervical . El segundo espécimen, USNM 50136, se designa como el espécimen paratipo . Consiste en un cráneo parcial que contiene partes de la mandíbula superior y algunos huesos craneales. [ 3 ]

El cráneo de Megacephalosaurus es el más grande conocido hasta la fecha para cualquier plesiosaurio de Norteamérica. FHSM VP-321 mide 150 centímetros (59 pulgadas) de longitud a lo largo de la línea media del cráneo y la longitud de la mandíbula inferior mide 171 centímetros (67 pulgadas) . [ 5 ] [ 6 ] UNSM 50136, aunque incompleto, es mucho más grande que FHSM VP-321 y se estima que medía 175 centímetros (69 pulgadas) cuando estaba completo. Basándonos en el conocimiento de fósiles de otros pliosaurios, el cráneo probablemente equivalía a entre un quinto y un cuarto de la longitud total del cuerpo. Esto daría un rango de 6 a 9 metros (20 a 30 pies) de longitud total del cuerpo para Megacephalosaurus . [ 3 ] [ 5 ]    

El hocico es muy alargado, constituyendo aproximadamente dos tercios de la longitud total del cráneo. Se estrecha hasta una punta con un pequeño rostro de 3 centímetros (1,2 pulgadas) de largo antes de los primeros dientes. El dentario , que alberga los dientes inferiores, también ocupa aproximadamente dos tercios de la longitud total de la mandíbula inferior. Las mandíbulas superiores poseen veintidós dientes funcionales en el lado derecho y veintitrés dientes en el izquierdo; cuatro de los pares más anteriores se encuentran en el premaxilar, mientras que el resto se encuentran en el maxilar . A diferencia de los pliosaurios como Liopleurodon o Pliosaurus , los dientes maxilares en Megacephalosaurus no disminuyen de tamaño hacia la base del cráneo y son todos consistentemente grandes. Un par de pequeñas fosas que miden menos de 1 centímetro (0,39 pulgadas) de largo están presentes justo antes del par de dientes funcionales más anteriores. Se cree que las fosas representan alvéolos dentales vestigiales que alguna vez albergaron un par de dientes adicionales en especies ancestrales, pero que involucionaron en Megacephalosaurus . Casi todos los pliosaurios normalmente tienen cinco pares de dientes premaxilares y esta característica de reducción a cuatro pares es bastante singular entre los pliosaurios, lo que indica que la reducción a cuatro pares de dientes premaxilares pudo haber sido una adaptación novedosa introducida por los pliosaurios del Cretácico. Las mandíbulas inferiores poseen veintitrés pares de dientes funcionales. Solo los cinco pares más anteriores son relativamente grandes; todos los dientes subsiguientes se vuelven progresivamente más pequeños a medida que avanzan hacia la base del dentario en una transición suave. Los dientes del sexto al decimoquinto de la mandíbula inferior se consideran de tamaño intermedio, y todos los dientes posteriores a estos se consideran pequeños. [ 3 ] [ 4 ]  

Los dientes son cónicos, terminan en una punta afilada y están ligeramente curvados hacia la lengua y alejados de la línea media de la mandíbula. Son bastante grandes y los dientes más grandes conocidos en Megacephalosaurus miden hasta aproximadamente 4,5 centímetros (1,8 pulgadas) de altura de corona. El esmalte presenta patrones de crestas largas, delgadas y convexas, conocidas como crestas apicobasales, que se extienden desde la base de la corona hasta la punta. Aproximadamente la mitad de estas crestas, espaciadas entre 13 y 16 por centímetro (33 y 41 por pulgada) de circunferencia de la corona, alcanzan toda la longitud de la misma. [ 4 ] Se ha propuesto que la función de las crestas apicobasales en los dientes es mejorar el agarre y la perforación de la presa. [ 7 ] 

Las costillas tienen una forma general similar a las de los pliosaurios típicos del Jurásico . Sin embargo, las costillas de Megacephalosaurus son bicéfalas, lo que significa que la cabeza de la costilla está estructurada para insertarse en dos puntos de una vértebra. Esta es una característica única entre los pliosaurios del Cretácico, de la que carecen todos excepto Megacephalosaurus . Se han encontrado costillas bicéfalas en algunos pliosaurios del Jurásico y anteriormente se pensaba que esta característica había desaparecido con su extinción. [ 3 ]

Clasificación

Restauración de la vida

Megacephalosaurus pertenece a la subfamilia Brachaucheninae , que comprende pliosaurios conocidos únicamente del período Cretácico. Los análisis filogenéticos de todos los pliosaurios cretácicos conocidos los han ubicado consistentemente dentro de esta subfamilia, lo que llevó a la hipótesis de que fue el único linaje de pliosaurios que cruzó el límite entre el Jurásico y el Cretácico. Sin embargo, estos patrones podrían deberse a grandes lagunas en el registro fósil, en particular a la ausencia de fósiles de pliosaurios durante muchas etapas del Cretácico Inferior. Descubrimientos recientes de dientes de pliosaurios del Cretácico Inferior con características distintivas cuestionan esta hipótesis y sugieren, alternativamente, que al menos otro linaje cruzó la división Jurásico-Cretácico. [ 4 ] [ 8 ]

Los miembros de Brachaucheninae son variables y solo se conoce una característica común entre todos: la posesión de dientes de forma algo circular en lugar de dientes completos o de forma algo triedral vistos en algunos pliosaurios del Jurásico. Algunas características que comparten la mayoría de los brachaucheninos como Megacephalosaurus incluyen rasgos del cráneo (como un hocico alargado, un rostro grácil y dientes de tamaño uniforme) que están mejor adaptados a un cambio evolutivo general hacia presas más pequeñas. Sin embargo, hay excepciones notables como Kronosaurus , que tiene dientes que tienen formas diferentes. [ 8 ] Un estudio de 2018 de Daniel Madzia de la Academia Polaca de Ciencias , Sven Sachs del Museo de Historia Natural de Bielefeld y Johan Lindgren de la Universidad de Lund planteó la hipótesis de que la presencia de estas inconsistencias indica que el rasgo de dientes de tamaño uniforme evolucionó independientemente dentro de Brachaucheninae tres veces; Estos sucesos se dieron independientemente en Luskhan , Stenorhynchosaurus y en un clado que incluye a Megacephalosaurus y Brachauchenius . [ 4 ]

Un intento filogenético temprano que incluyó un espécimen de Megacephalosaurus se realizó en un estudio de 2012 dirigido por Roger Benson de la Universidad de Oxford . Recuperó FHSM VP-321 en un clado en el que es basal a otro clado que incluye a Brachauchenius y Kronosaurus . [ 9 ] En 2013, Benson dirigió otro estudio que intentó otro análisis filogenético utilizando una mejor descripción de FHSM VP-321 hecha por Schumacher et al. (2013), siendo nombrado como Brachauchenius eulerti . Esta vez, el estudio recuperó FHSM VP-321 de un clado de politomía compartido por Brachauchenius y un espécimen de pliosaurio catalogado como DORK/G/1-2 pero etiquetado dudosamente como ' Polyptychodon interruptus ' , con un grupo externo que consistía en Kronosaurus , bajo un consenso reducido estricto . En un análisis de consenso estricto alternativo , el estudio recuperó el FHSM VP-321 de un clado de politomía que incluye a Pliosaurus y Gallardosaurus . [ 10 ] Otro estudio publicado en 2015 por Andrea Caua y Federico Fanti de la Universidad de Bolonia arrojó resultados filogenéticos similares en un método de consenso estricto. [ 11 ] Madzia et al. (2018) intentaron múltiples análisis filogenéticos con diferentes métodos de consenso. Todos los métodos de consenso estricto recuperaron a Megacephalosaurus de un clado de politomía compartido solo por Brachauchenius , Kronosaurus y DORK/G/1-2, mientras que algunos métodos de consenso de regla de mayoría vieron a Megacephalosaurus caer en un clado que tenía una politomía con DORK/G/1-2 pero derivado de un clado compartido con Kronosaurus y basal a un clado que incluye a Brachauchenius . [ 4 ]

El cladograma que aparece a continuación es una modificación del de Madzia et al. (2018). [ 4 ]

Paleoecología

El Mar Interior Occidental durante la época del Megacephalosaurus.

Megacephalosaurus fue uno de los últimos pliosaurios. [ 4 ] Habitó el Mar Interior Occidental que se extendía por el centro de Norteamérica y lo dividió en dos durante la etapa Turoniense del Cretácico Superior. [ 3 ] El pliosaurio estuvo presente durante el evento del límite Cenomaniense-Turoniense , un período marcado por importantes cambios faunísticos y extinciones a nivel mundial causados ​​por un aumento anormalmente intenso del vulcanismo submarino, que dio paso a un evento anóxico global que acidificó los océanos, aumentó las temperaturas globales y causó una extinción masiva que llevó a la desaparición del 26% de toda la fauna marina. [ 12 ] A pesar de esto, las asociaciones de vertebrados en el Mar Interior Occidental se mantuvieron estables durante todo el proceso, ya que muchos de los taxones también se conocen a partir de depósitos anteriores y posteriores al límite. [ 13 ]

Los conjuntos fósiles de las porciones del Turoniense de Fairport Chalk y Greenhorn Shale se consideran pequeños en términos del número de especies presentes, pero no obstante abarcaban una amplia diversidad ecológica. Los tiburones constituían la mayor parte de la diversidad de vertebrados, de los cuales Cretoxyrhina y Squalicorax eran los más comunes. Otros tipos de tiburones presentes incluían los tiburones caballa Cretalamna , Cardabiodon , Cretodus , Archaeolamna y Dallasiella , el durofágico Ptychodus y el tiburón de arena Johnlongia . También se conocen varios peces óseos. Muchos de sus fósiles son demasiado fragmentarios para ser identificados correctamente, pero los taxones del Turoniense conocidos incluyen, entre otros, Enchodus , Pachyrhizodus y los ictiodéctidos Ichthyodectes y Xiphactinus . Aunque consistente en la fauna, la abundancia de fósiles de peces de la Caliza Fairport y la Esquisto Greenhorn del Turoniense es significativamente menor que la de depósitos más antiguos, como un depósito anterior del Esquisto Greenhorn por debajo del límite Cenomaniense-Turoniense que ha producido cientos o miles de fósiles de peces. Sin embargo, esto podría deberse simplemente a un sesgo en la recolección. Entre los reptiles marinos, se han encontrado plesiosaurios  (incluido el policotílido Trinacromerum , pliosaurios como Brachauchenius y el propio Megacephalosaurus , y elasmosaurios indeterminados  ), tortugas marinas , el crocodilomorfo Terminonaris , el escamoso marino Coniasaurus y mosasaurios plioplatecarpinos en la Caliza Fairport y/o el Esquisto Greenhorn del Turoniense. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] El Turoniense también marcó el comienzo de la radiación de los mosasaurios, coincidiendo con el rango temporal de Megacephalosaurus , que habría encontrado a tales reptiles marinos. [ 5 ] [ 13 ]

El rango temporal de Megacephalosaurus se extiende más allá del límite Cenomaniense-Turoniense y después del evento anóxico. [ 2 ] [ 3 ] En este punto, solo quedaban tres taxones conocidos de pliosaurios: el propio Megacephalosaurus, Brachauchenius y Polyptychodon . Los tres pliosaurios desaparecieron durante el avance de la etapa Turoniense, marcando la extinción de los pliosaurios. [ 4 ] [ 16 ] Se ha planteado la hipótesis de que esta desaparición final pudo haber estado relacionada con el surgimiento de los policotílidos, que se diversificaron rápidamente alrededor del mismo tiempo. [ 15 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Schumacher, BA (2008). "Sobre el cráneo de un pliosaurio (Plesiosauria; Pliosauridae) del Cretácico Superior (Turoniense Temprano) del Interior Occidental de América del Norte" . Transactions of the Kansas Academy of Science . 111 (3 y 4): 203–218 . doi : 10.1660/0022-8443-111.3.203 . S2CID 86751839 . 
  2. 1 2 3 4 Ogg, JG; Hinnov, LA (2012), "Cretácico", en Gradstein, FM; Ogg, JG; Schmitz, MD; Ogg, GM (eds.), La escala de tiempo geológico , Oxford: Elsevier, pp. 793–853 , doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN  978-0-444-59425-9, S2CID 127523816 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Schumacher, Licenciatura en Letras; Carpintero, K.; Everhart, MJ (2013). "Un nuevo pliosaurido del Cretácico (Reptilia, Plesiosauria) de Carlile Shale (Turoniense medio) del condado de Russell, Kansas" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (3): 613– 628. Bibcode : 2013JVPal..33..613S . doi : 10.1080/02724634.2013.722576 . S2CID 130165209 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Madzia, D; Sachs, S; Lindgren, J. (2018). "Aspectos morfológicos y filogenéticos de la dentición de Megacephalosaurus eulerti , un pliosáurido del Turoniense de Kansas, EE. UU., con observaciones sobre la anatomía craneal del taxón" . Geological Magazine . 156 (7): 1– 16. Bibcode : 2019GeoM..156.1201M . doi : 10.1017/S0016756818000523 . S2CID 133859507 . 
  5. 1 2 3 4 5 Everhart, MJ (2014). " Brachauchenius " . Océanos de Kansas . Archivado del original el 21-09-2019.
  6. ^ Carpintero , K. (1996). "Una revisión de los plesiosaurios de cuello corto del Cretácico del Interior Occidental, América del Norte" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 201 (2): 259– 287. doi : 10.1127/njgpa/201/1996/259 . S2CID 134211454 . 
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