Gran cobre

Las poblaciones europeas muestran una estructura genética distintiva según el análisis del ADN mitocondrial. Un estudio de 2004 identificó diez haplotipos distintos en todo el continente, con poblaciones de las regiones norte y central que comparten estrechas relaciones genéticas. Este patrón indica que estas poblaciones probablemente descienden de ancestros que recolonizaron hacia el norte desde refugios del sureste de Europa tras el último período glacial. El análisis geográfico revela que los eventos de expansión del área de distribución han sido el principal motor que ha configurado los patrones de distribución genética actuales. ^{[ 6 ]}

Lycaena dispar se encuentra entre las latitudes 40° y 60° en Eurasia. ^{[ 2 ]} Actualmente, la especie se encuentra en: Armenia, Austria, Azerbaiyán, Bielorrusia, Bélgica, Bulgaria, China, Croacia, República Checa, Estonia, Finlandia, Francia, Georgia, Alemania, Grecia, Hungría, Italia, Kazajistán, República de Corea, Letonia, Lituania, Luxemburgo, Moldavia, Mongolia, Montenegro, Países Bajos, Polonia, Federación Rusa, Serbia, Eslovaquia, Eslovenia, Suiza, Turquía, Ucrania y Uzbekistán. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

La especie muestra tendencias poblacionales contrastantes a lo largo de su área de distribución: un declive severo en el noroeste de Europa, estabilidad o expansión en el centro y norte de Europa, y un estado mixto en Asia. ^{[ 3 ]}

Lycaena dispar es principalmente una especie de humedal, aunque sus preferencias de hábitat varían geográficamente. ^{[ 11 ]} La especie prefiere pastizales no perturbados a lo largo de las riberas de ríos y arroyos, particularmente áreas con sus plantas alimenticias larvarias. ^{[ 3 ]} Para evitar la mortalidad por inundaciones, L. dispar a menudo utiliza plantas que crecen lejos de las orillas del agua y entre la vegetación de juncales. ^{[ 11 ]}

La mariposa muestra preferencia por microclimas más cálidos que permiten un desarrollo larvario más rápido. ^{[ 3 ]} Las perturbaciones agrícolas, en particular el corte poco después de la puesta de huevos, causan pérdidas catastróficas de población al destruir los huevos y privar a las larvas de plantas alimenticias. ^{[ 3 ]}

La mariposa cobriza grande utiliza varias especies de acedera ( Rumex ) como plantas hospedadoras de sus larvas. El rango de plantas hospedadoras varía geográficamente, con un uso más amplio en las poblaciones orientales y una especialización más reducida en las occidentales. ^{[ 3 ]} Las mariposas hembra seleccionan las plantas hospedadoras en función de múltiples factores: altura de la planta, tamaño, etapa fenológica, ausencia de tallos florales/fructíferos y bajos niveles de acidez. ^{[ 3 ]}

Las plantas hospedantes principales varían según la región:

• Rumex crispus : especie más utilizada; preferida en el suroeste de Alemania, Austria y Estonia; ^{[ 2 ]} huésped dominante en la Viena urbana donde albergaba el 87,6% de todos los huevos (4,4 huevos/planta) ^{[ 3 ]}

• R. hydrolapathum – especialización en el rango noroccidental (anteriormente Inglaterra, Países Bajos, Polonia, norte de Alemania), donde las poblaciones están más amenazadas; ^{[ 2 ]} preferencia monofágica en (Inglaterra y) los Países Bajos ^{[ 2 ]}

• R. obtusifolius – preferido en el suroeste de Francia y Estonia; ^{[ 2 ]} segundo hospedador en Viena (1,1 huevos/planta); ^{[ 3 ]} hospedador coprimario con R. crispus en Luxemburgo ^{[ 12 ]}

Entre las plantas hospedantes adicionales confirmadas se incluyen R. aquaticus , R. conglomeratus , R. patientia , R. sanguineus y R. stenophyllus . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Estas dos últimas especies representan nuevos registros de plantas hospedantes documentados en entornos urbanos. ^{[ 3 ]} Las especies de acedera que contienen ácido oxálico (por ejemplo, Rumex acetosa ) rara vez se utilizan. ^{[ 2 ]}

Las larvas crean un patrón de alimentación característico en las plantas hospedantes, comiendo solo el envés de las hojas para producir un efecto de "ventana" donde la superficie superior de la hoja permanece intacta. ^{[ 13 ]}

La mayoría de las poblaciones europeas son bivoltinas, con dos generaciones anuales: de mayo a junio y de finales de julio a principios de septiembre, con el pico de vuelo en julio. ^{[ 2 ]} Las poblaciones del norte (por ejemplo, Estonia) son univoltinas, mientras que las del sur pueden producir una tercera generación parcial. ^{[ 2 ]}

La especie hiberna como larvas de tercer estadio a medio desarrollar, las cuales entran en diapausa desencadenada por temperaturas inferiores a 15 °C y señales de fotoperiodo. ^{[ 14 ]} Las larvas reanudan la alimentación a principios de mayo cuando las temperaturas superan los 25 °C. Se produce una alta mortalidad durante el período de hibernación, particularmente debido a inundaciones prolongadas. ^{[ 11 ]}

Las hembras producen aproximadamente 32 huevos por puesta y pueden poner alrededor de 714 huevos a lo largo de su vida. ^{[ 15 ]} Los huevos se depositan en plantas hospedantes soleadas en microclimas óptimos. Los daños causados ​​por herbívoros y las infecciones fúngicas en las plantas hospedantes no afectan significativamente la elección de la oviposición. ^{[ 14 ]}

A finales de junio, las larvas maduras migran hasta 25 cm de su planta huésped y aproximadamente 10 cm por encima del suelo para pupar. Durante esta migración, las larvas cambian de color, pasando de verde brillante a amarillo-marrón pálido, para camuflarse. La pupación dura entre 10 y 14 días. ^{[ 15 ] [ 14 ]}

Entre los factores de mortalidad se incluyen los depredadores invertebrados (en particular durante la prediapausa), los parasitoides y los depredadores vertebrados, incluidos los pájaros que anidan en cañaverales, los anfibios y los pequeños mamíferos. ^{[ 11 ]}

La avispa icneumónida Hyposoter placidus ha sido registrada como un parasitoide especializado de L. dispar . Documentada por primera vez en Polonia en 2021, las avispas adultas se criaron a partir de orugas recolectadas en el noreste de Polonia que se alimentaban de Rumex confertus , R. hydrolapathum y R. obtusifolius . ^{[ 16 ]} Este parasitoide podría ser un factor que limita la abundancia de las poblaciones de L. dispar . ^{[ 16 ]}

Otros parasitoides incluyen Phryxe vulgaris (Diptera: Tachinidae), que afecta a las larvas post-diapausa y provoca la muerte de las larvas en estadios tardíos. ^{[ 11 ]}

La subespecie británica, L. d. dispar , se registró por primera vez en los pantanos de Huntingdonshire en 1749 y se describió formalmente en 1759. ^{[ 17 ]} La mariposa fue común en varias localidades de pantanos ingleses, incluido Whittlesea Mere, utilizando como planta huésped la Rumex hydrolapathum .

El drenaje de las marismas para la agricultura provocó un rápido descenso de la población:

• 1820: Se podían recolectar fácilmente más de 50 ejemplares; precio de mercado: 3-4 chelines por docena.
• 1845: Se observa un rápido descenso en Cambridgeshire.
• 1847: Últimos cinco ejemplares capturados en Huntingdonshire.
• 1864: Especies declaradas extintas en Gran Bretaña. ^{[ 18 ]}

El valor de los especímenes aumentó drásticamente después de la extinción:

• Década de 1870: 20 chelines por ejemplar
• 1893: En la subasta de Londres, el precio promedio por ejemplar fue de 90 chelines (31 ejemplares se vendieron por 139 libras).
• 1902: Precio medio de 5 libras por ejemplar, llegando una hembra a alcanzar las 7 libras.

Se han realizado múltiples intentos de reintroducción:

• 1909: GH Verbal liberó orugas de L. d. rutilus en Wicken Fen , Cambridgeshire; fracasó debido a la falta de plantas hospedantes adecuadas ^{[ 17 ] [ 19 ]}
• 1913: Edward Bagwell Purefoy estableció una colonia de L. d. rutilus en Tipperary, Irlanda, con éxito temporal ^{[ 17 ] [ 19 ].}
• 1926: Primer intento de establecer la subespecie holandesa L. d. batavus en las Islas Británicas, por Purefoy en el mismo sitio en Tipperary que el establecimiento de 1913 que finalmente fracasó; la colonia sobrevivió 11 o 12 años ^{[ 19 ].}
• 1927: Primero de varios intentos de establecer L. d. batavus en Woodwalton Fen , el sitio de reintroducción más exitoso; este primer intento fue ayudado por el enjaulamiento de orugas durante el invierno y numerosos refuerzos de existencias en cautiverio; en 1969, los animales restantes fueron llevados (de vuelta) al cautiverio ^{[ 19 ].}
• Varios intentos posteriores en Gran Bretaña e Irlanda, todos fracasaron finalmente. ^{[ 11 ] [ 19 ]}

Los fracasos se atribuyen a que los ejemplares criados en cautividad están mal adaptados a las condiciones silvestres. ^{[ 11 ]} La subespecie holandesa L. d. batavus , descrita en 1915 y casi idéntica a la forma inglesa extinta, se ha utilizado en intentos de reintroducción sin éxito duradero. ^{[ 17 ]}