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La producción primaria marina es la síntesis química en el océano de compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono atmosférico o disuelto . Ocurre principalmente mediante la fotosíntesis , que utiliza la luz como fuente de energía, pero también mediante la quimiosíntesis , que utiliza la oxidación o reducción de compuestos químicos inorgánicos como fuente de energía. Casi toda la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la producción primaria . Los organismos responsables de la producción primaria se denominan productores primarios o autótrofos .
La mayor parte de la producción primaria marina es generada por una diversa colección de microorganismos marinos llamados algas y cianobacterias . En conjunto, estos forman los principales productores primarios en la base de la cadena alimentaria oceánica y producen la mitad del oxígeno del planeta. Los productores primarios marinos sustentan casi toda la vida animal marina al generar prácticamente todo el oxígeno y el alimento que los animales marinos necesitan para sobrevivir. Algunos productores primarios marinos también son ingenieros de ecosistemas que modifican el medio ambiente y proporcionan hábitats para otras especies marinas.
La producción primaria en el océano se puede contrastar con la producción primaria en la tierra. A nivel mundial, tanto el océano como la tierra producen aproximadamente la misma cantidad de producción primaria, pero en el océano la producción primaria proviene principalmente de cianobacterias y algas, mientras que en la tierra proviene principalmente de plantas vasculares .
Las algas marinas incluyen las microalgas, en su mayoría invisibles y a menudo unicelulares , que junto con las cianobacterias forman el fitoplancton oceánico , así como las macroalgas multicelulares , más grandes, visibles y complejas , comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas se encuentran a lo largo de las zonas costeras, viviendo en el fondo de las plataformas continentales y arrastradas por la marea en las zonas intermareales . Algunas algas marinas flotan con el plancton en las aguas superficiales iluminadas por el sol ( zona epipelágica ) del océano abierto. En el Silúrico , parte del fitoplancton evolucionó en algas rojas , pardas y verdes . Estas algas luego invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar en las plantas terrestres que conocemos hoy. Más tarde, en el Cretácico, algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar como manglares y pastos marinos . Estos se encuentran a lo largo de las costas en regiones intermareales y en las aguas salobres de los estuarios . Además, algunas praderas marinas, como las algas, se pueden encontrar a profundidades de hasta 50 metros tanto en fondos blandos como duros de la plataforma continental.
Descripción general
La tasa de producción primaria marina está controlada principalmente por la disponibilidad de luz , el suministro de nutrientes y la temperatura . [ 2 ] En la capa superficial del océano iluminada por el sol, la fotosíntesis del fitoplancton generalmente está limitada por las concentraciones de nutrientes más que por la luz, [ 3 ] mientras que en aguas más profundas, la baja irradiancia restringe la producción. El nitrógeno , el fósforo y, en algunas regiones, el hierro son los nutrientes limitantes clave. [ 4 ] La productividad es mayor en las zonas de afloramiento costero y en las floraciones primaverales de altas latitudes, [ 5 ] donde la disponibilidad de nutrientes es abundante, y menor en los giros subtropicales , que se caracterizan por una fuerte estratificación y una baja disponibilidad de nutrientes. [ 6 ]
La producción primaria marina se mide como producción primaria bruta (PPB), el carbono total fijado por la fotosíntesis , o como producción primaria neta (PPN), que resta el carbono respirado por los propios productores primarios . [ 7 ] Las estimaciones se realizan utilizando incubaciones en botellas in situ, observaciones satelitales del color del océano y modelos biogeoquímicos globales . Los análisis actuales sugieren que la PPN marina promedia alrededor de 45–55 gigatoneladas de carbono por año, [ 8 ] lo que representa casi la mitad de la producción primaria total de la Tierra. [ 9 ] Esta producción fluctúa entre regiones y escalas de tiempo, influenciada por fenómenos como El Niño-Oscilación del Sur , los monzones y los cambios a largo plazo en la circulación oceánica. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
productores primarios marinos
Los productores primarios son organismos autótrofos que elaboran su propio alimento en lugar de consumir otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida de la cadena alimentaria para los organismos heterótrofos que sí consumen otros organismos. Algunos productores primarios marinos son bacterias y arqueas especializadas que son quimiotrofas , elaborando su propio alimento al agruparse alrededor de fuentes hidrotermales y filtraciones frías y utilizando la quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis sobre el dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [ 15 ] : 186–187 en azúcares que pueden utilizarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [ 15 ] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y el alimento que proporciona a otros organismos la energía química que necesitan para existir.
Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis es necesario para que casi todos los seres vivos realicen la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos globales del carbono y del agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. Tradicionalmente, se ha utilizado el término división en lugar de filo al hablar de productores primarios, aunque el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. [ 16 ]
En una inversión del patrón en tierra, en los océanos, casi toda la fotosíntesis es realizada por algas y cianobacterias , con una pequeña fracción aportada por plantas vasculares y otros grupos. Las algas abarcan una amplia gama de organismos, desde células flotantes individuales hasta algas marinas fijas . Incluyen fotoautótrofos de diversos grupos. Las eubacterias son fotosintetizadoras importantes tanto en ecosistemas oceánicos como terrestres, y si bien algunas arqueas son fototróficas , no se conoce ninguna que utilice fotosíntesis que genere oxígeno . [ 17 ] Varios eucariotas son contribuyentes significativos a la producción primaria en el océano, incluyendo algas verdes , algas pardas y algas rojas , y un grupo diverso de grupos unicelulares. Las plantas vasculares también están representadas en el océano por grupos como las praderas marinas .
A diferencia de los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria en el océano la realizan organismos microscópicos de vida libre llamados fitoplancton . Se ha estimado que la mitad del oxígeno del mundo es producido por el fitoplancton. [ 18 ] [ 19 ] Los autótrofos más grandes, como las praderas marinas y las macroalgas ( algas marinas ), generalmente se limitan a la zona litoral y aguas poco profundas adyacentes, donde pueden adherirse al sustrato subyacente pero aún estar dentro de la zona fótica . Hay excepciones, como el Sargassum , pero la gran mayoría de la producción de vida libre tiene lugar dentro de organismos microscópicos.
Los factores que limitan la producción primaria en el océano también son muy diferentes de los de la tierra. La disponibilidad de agua, obviamente, no es un problema (aunque su salinidad sí puede serlo). De manera similar, la temperatura, si bien afecta las tasas metabólicas (véase Q 10 ), varía menos en el océano que en la tierra porque la capacidad calorífica del agua de mar amortigua los cambios de temperatura, y la formación de hielo marino la aísla a temperaturas más bajas. Sin embargo, la disponibilidad de luz, la fuente de energía para la fotosíntesis, y los nutrientes minerales , los componentes básicos para el nuevo crecimiento, desempeñan un papel crucial en la regulación de la producción primaria en el océano. [ 20 ] Los modelos disponibles del sistema terrestre sugieren que los cambios biogeoquímicos oceánicos en curso podrían desencadenar reducciones en la PPN oceánica de entre el 3 % y el 10 % de los valores actuales, dependiendo del escenario de emisiones. [ 21 ]
En 2020, investigadores informaron que las mediciones de la producción primaria en el Océano Ártico durante las últimas dos décadas muestran un aumento de casi el 60 % debido a mayores concentraciones de fitoplancton . Plantean la hipótesis de que nuevos nutrientes están llegando desde otros océanos y sugieren que esto significa que el Océano Ártico podría ser capaz de sustentar una producción de nivel trófico superior y una fijación de carbono adicional en el futuro. [ 22 ] [ 23 ]
Cianobacterias
Las cianobacterias son un filo (división) de bacterias, que abarca desde unicelulares hasta filamentosas e incluye especies coloniales , las cuales fijan el carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico. Se encuentran prácticamente en todas partes de la Tierra: en suelos húmedos, tanto en ambientes de agua dulce como marinos, e incluso en rocas antárticas. [ 30 ] En particular, algunas especies se presentan como células flotantes en el océano, y como tales fueron de las primeras en formar parte del fitoplancton . Estas bacterias funcionan como algas, ya que pueden procesar el nitrógeno de la atmósfera cuando este no está presente en el océano.
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace aproximadamente 2300 millones de años. [ 31 ] [ 32 ] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Dado que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto condujo a la casi extinción de organismos intolerantes al oxígeno , un cambio drástico que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [ 33 ]
La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy parte de la base de la cadena alimentaria oceánica y es responsable de más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto [ 34 ] y de aproximadamente el 20% del oxígeno de la atmósfera terrestre. [ 35 ] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100 000 células o más. [ 36 ]
Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y las denominaban "algas verdeazuladas". La visión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de los expertos excluyen a todos los procariotas , y por consiguiente a las cianobacterias, de la definición de algas. [ 37 ] [ 38 ]
Pigmentos biológicos
Los pigmentos biológicos son cualquier material coloreado en las células vegetales o animales. Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. [ 39 ] [ 40 ] La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis , que utiliza el pigmento verde clorofila y varios pigmentos de colores que absorben la mayor cantidad de energía lumínica posible. La clorofila es el pigmento principal en las plantas; es una clorina que absorbe las longitudes de onda amarillas y azules de la luz mientras refleja las verdes . Es la presencia y la abundancia relativa de clorofila lo que da a las plantas su color verde. Las algas verdes y las plantas poseen dos formas de este pigmento: clorofila a y clorofila b . Las algas pardas , las diatomeas y otros heterocontos fotosintéticos contienen clorofila c en lugar de b , mientras que las algas rojas poseen solo clorofila a . Todas las clorofilas sirven como el medio principal que usan las plantas para interceptar la luz para alimentar la fotosíntesis.
Cloroplastos
Los cloroplastos (del griego chloros, que significa verde, y plastes , que significa "el que forma" [ 42 ] ) son orgánulos que realizan la fotosíntesis , donde el pigmento fotosintético clorofila captura la energía de la luz solar , la transforma y la almacena en moléculas de almacenamiento de energía, liberando oxígeno del agua en las células vegetales y de algas . Luego, utilizan la energía almacenada para producir moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono en un proceso conocido como ciclo de Calvin .
Un cloroplasto es un tipo de orgánulo conocido como plastidio , caracterizado por sus dos membranas y una alta concentración de clorofila . Son altamente dinámicos: circulan y se mueven dentro de las células vegetales, y ocasionalmente se dividen en dos para reproducirse. Su comportamiento está fuertemente influenciado por factores ambientales como el color y la intensidad de la luz. Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias , contienen su propio ADN , que se cree que heredan de su ancestro: una cianobacteria fotosintética que fue fagocitada por una célula eucariota primitiva . [ 43 ] Los cloroplastos no pueden ser producidos por la célula vegetal y deben ser heredados por cada célula hija durante la división celular.
La mayoría de los cloroplastos probablemente se remontan a un único evento de endosimbiosis , cuando una cianobacteria fue engullida por un eucariota. A pesar de esto, los cloroplastos se pueden encontrar en una gama extremadamente amplia de organismos, algunos ni siquiera directamente relacionados entre sí, como consecuencia de numerosos eventos de endosimbiosis secundarios e incluso terciarios .
rodopsina microbiana
El metabolismo fototrófico depende de uno de tres pigmentos convertidores de energía: clorofila , bacterioclorofila y retinal . El retinal es el cromóforo presente en las rodopsinas . La importancia de la clorofila en la conversión de la energía lumínica se ha estudiado durante décadas, pero la fototrofia basada en pigmentos retinales apenas comienza a investigarse. [ 46 ]
En el año 2000, un equipo de microbiólogos liderado por Edward DeLong realizó un descubrimiento crucial para la comprensión de los ciclos de carbono y energía marinos. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [ 48 ] [ 49 ] responsable de la producción de la proteína rodopsina , hasta entonces desconocida en bacterias. Estas proteínas, presentes en las membranas celulares, son capaces de convertir la energía lumínica en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina al ser iluminada por la luz solar, lo que provoca el bombeo de un protón desde el interior hacia el exterior y un flujo posterior que genera energía. [ 50 ] Posteriormente, se han encontrado rodopsinas similares a las de las arqueas en diferentes taxones, protistas, bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [ 48 ] [ 51 ] [ 52 ]
Una investigación de 2019 muestra que estas "bacterias captadoras de luz solar" están más extendidas de lo que se pensaba y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, la cual afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila en las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como automóviles híbridos, impulsados por materia orgánica cuando está disponible —como la mayoría de las bacterias— y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos." [ 53 ] [ 46 ]
Existe una conjetura astrobiológica llamada hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra se basaban en la retina en lugar de la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en vez de verde. [ 54 ] [ 55 ]
Algas marinas
El término «algas» se utiliza informalmente para referirse a un conjunto diverso y extendido de organismos eucariotas fotosintéticos que no necesariamente están estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas.
grupos de algas
Las algas marinas se han clasificado tradicionalmente en grupos como: algas verdes , algas rojas , algas pardas , diatomeas , cocolitóforos y dinoflagelados .
Algas verdes
Las algas verdes viven la mayor parte de su vida como células individuales o filamentosas, mientras que otras forman colonias compuestas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Forman un grupo informal que comprende alrededor de 8000 especies reconocidas. [ 57 ]
Algas rojas
Las algas rojas modernas son mayoritariamente multicelulares con células diferenciadas e incluyen muchas algas marinas notables . [ 58 ] [ 59 ] Como algas coralinas , desempeñan un papel importante en la ecología de los arrecifes de coral. Forman un filo (disputado) que contiene alrededor de 7000 especies reconocidas. [ 58 ]
Colonia de Cyanidiophyceae , una clase de algas rojas unicelulares.
El alga marina Porphyra umbilicalis
Algas pardas
Las algas pardas son mayoritariamente multicelulares e incluyen muchas algas marinas, entre ellas el kelp . Forman una clase que comprende alrededor de 2000 especies reconocidas. [ 60 ]
diatomeas
En total, alrededor del 45 por ciento de la producción primaria en los océanos es aportada por las diatomeas . [ 61 ]
Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
Son un importante grupo de algas que generan alrededor del 20% de la producción mundial de oxígeno. [ 62 ]
Cocolitóforos
La omnipresente Emiliania huxleyi
Emiliania huxleyi florece en el sur de Inglaterra.
Los cocolitóforos son casi exclusivamente marinos y se encuentran en grandes cantidades en toda la zona iluminada por el sol del océano . Tienen placas (o escamas) de carbonato de calcio de función incierta llamadas cocolitos , que son microfósiles importantes . Los cocolitóforos son de interés para quienes estudian el cambio climático global porque, a medida que aumenta la acidez del océano , sus cocolitos pueden volverse aún más importantes como sumidero de carbono . [ 65 ] La especie de cocolitóforo más abundante, Emiliania huxleyi, es un componente ubicuo de la base del plancton en las redes tróficas marinas . [ 66 ] Se están empleando estrategias de gestión para prevenir las floraciones de cocolitóforos relacionadas con la eutrofización, ya que estas floraciones conducen a una disminución del flujo de nutrientes hacia los niveles inferiores del océano. [ 67 ]
Dinoflagelado
Dinoflagelados
Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos. [ 68 ]
algas mixótrofas
Otros grupos
Los diplonémidos podrían ser abundantes en los océanos del mundo.
Tradicionalmente, la filogenia de los microorganismos, como los grupos de algas mencionados anteriormente, se infería y su taxonomía se establecía a partir de estudios de morfología . Sin embargo, los avances en filogenética molecular han permitido establecer la relación evolutiva de las especies mediante el análisis de sus secuencias de ADN y proteínas . [ 69 ] Muchos taxones, incluidos los grupos de algas mencionados anteriormente, están en proceso de ser reclasificados o redefinidos utilizando filogenética molecular. Los recientes avances en secuenciación molecular han permitido la recuperación de genomas directamente de muestras ambientales y evitan la necesidad de cultivo. Esto ha llevado, por ejemplo, a una rápida expansión del conocimiento sobre la abundancia y diversidad de microorganismos marinos . Se están utilizando técnicas moleculares como la metagenómica con resolución genómica y la genómica de células individuales en combinación con técnicas de alto rendimiento .
Entre 2009 y 2013, la expedición Tara Oceans recorrió los océanos del mundo recolectando plancton y analizándolo con técnicas moleculares contemporáneas. Encontraron una enorme variedad de algas fotosintéticas y mixotróficas previamente desconocidas. [ 70 ] Entre sus hallazgos se encontraban los diplonémidos . Estos organismos son generalmente incoloros y de forma oblonga, típicamente de unos 20 μm de largo y con dos flagelos. [ 71 ] La evidencia del código de barras de ADN sugiere que los diplonémidos pueden estar entre los grupos de eucariotas marinos más abundantes y con mayor diversidad de especies. [ 72 ] [ 73 ]
Por tamaño
Las algas se pueden clasificar por tamaño en microalgas o macroalgas .
Microalgas
Las microalgas son tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. Son principalmente especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos , así como del fitoplancton marino . Son muy diversas . Se ha estimado que existen entre 200.000 y 800.000 especies, de las cuales se han descrito unas 50.000. [ 74 ] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (μm) hasta unos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptadas a un entorno dominado por fuerzas viscosas.
- Microalgas
Las zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de huéspedes como los corales .
macroalgas
Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas suelen crecer en aguas costeras poco profundas donde se anclan al fondo marino mediante un disco de fijación . Las algas marinas que se desprenden pueden llegar a las playas. El kelp es un alga marina grande y parda que forma grandes bosques submarinos que cubren alrededor del 25% de las costas del mundo. [ 75 ] Se encuentran entre los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra. [ 76 ] Algunas algas Sargassum son planctónicas (flotan libremente) y forman derivas flotantes. [ 77 ] : 246–255 Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) son técnicamente protistas marinos ya que no son plantas verdaderas.
- macroalgas
El alga gigante es técnicamente un protista, ya que no es una planta verdadera, sin embargo, es multicelular y puede crecer hasta 50 m (160 pies) .
El alga sargazo es un alga parda con vejigas de aire que le ayudan a flotar.
Los peces sargazo se camuflan para vivir entre las algas sargazo que flotan a la deriva .
Esta alga burbuja unicelular vive en zonas intermareales . Puede tener un diámetro de 4 cm (1,6 pulgadas) . [ 78 ]
Evolución de las plantas terrestres
