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Sapo de caña

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en Taveuni, Fiyi

El sapo de caña ( Rhinella marina ), también conocido como sapo gigante neotropical o sapo marino , es un sapo terrestre grande originario de América del Sur y Central continental , pero que ha sido introducido en varias islas de Oceanía y el Caribe , así como en el norte de Australia . Pertenece al género Rhinella , que incluye muchas especies de sapos que se encuentran en América Central y del Sur, pero anteriormente se le asignaba al género Bufo .

Un sapo fósil (espécimen UCMP 41159) de la fauna de La Venta del Mioceno tardío en Colombia es morfológicamente indistinguible de los sapos de caña modernos del norte de Sudamérica. Fue descubierto en un depósito de llanura aluvial, lo que sugiere que las preferencias de hábitat de R. marina han sido durante mucho tiempo áreas abiertas. El sapo de caña es un reproductor prolífico; las hembras ponen puestas de un solo grupo con miles de huevos . Su éxito reproductivo se debe en parte a la alimentación oportunista: tiene una dieta, inusual entre los anuros , de materia muerta y viva. Los adultos tienen un promedio de 10 a 15 cm (4 a 6 pulgadas) de longitud; el espécimen más grande registrado tenía una longitud hocico-cloaca de 24 cm (9,4 pulgadas) .    

El sapo de caña posee glándulas venenosas , y sus renacuajos son altamente tóxicos para la mayoría de los animales si se ingieren. Su piel tóxica puede matar a muchos animales, tanto salvajes como domésticos, y los sapos de caña son particularmente peligrosos para los perros. Debido a su voraz apetito, el sapo de caña se ha introducido en muchas regiones del Pacífico y las islas del Caribe como método de control de plagas agrícolas . El nombre común de la especie deriva de su uso contra el escarabajo de la caña ( Dermolepida albohirtum ), que daña la caña de azúcar . El sapo de caña ahora se considera una plaga y una especie invasora en muchas de las regiones donde se ha introducido. La película de 1988, Cane Toads: An Unnatural History, documentó las dificultades y tribulaciones de la introducción de los sapos de caña en Australia .

Taxonomía

Históricamente, el sapo de caña se utilizaba para erradicar plagas de la caña de azúcar , dando origen a su nombre común. El sapo de caña tiene muchos otros nombres comunes, incluyendo "sapo gigante" y "sapo marino"; el primero se refiere a su tamaño, y el segundo al nombre binomial , R. marina . Fue una de las muchas especies descritas por Carl Linnaeus en su obra del siglo XVIII Systema Naturae (1758). [ 5 ] Linnaeus basó el epíteto específico marina en una ilustración del zoólogo holandés Albertus Seba , quien erróneamente creía que el sapo de caña habitaba tanto ambientes terrestres como marinos. [ 6 ] Otros nombres comunes incluyen "sapo neotropical gigante", [ 7 ] "sapo dominicano", [ 8 ] "sapo marino gigante", [ 9 ] y "sapo de caña sudamericano". [ 10 ] En inglés trinitense , se les llama comúnmente crapaud , la palabra francesa para sapo. [ 11 ]

El género Rhinella se considera un género distinto por sí mismo, cambiando así el nombre científico del sapo de caña. En este caso, el nombre específico marinus ( masculino ) cambia a marina (femenino) para ajustarse a las reglas de concordancia de género establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , cambiando el nombre binomial de Bufo marinus a Rhinella marina ; el binomial Rhinella marinus fue introducido posteriormente como sinónimo por error ortográfico por Pramuk, Robertson, Sites y Noonan (2008). [ 2 ] [ 3 ] Aunque controvertido (con muchos herpetólogos tradicionales que todavía usan Bufo marinus ), el binomial Rhinella marina está ganando aceptación en organismos como la UICN , [ 1 ] Encyclopaedia of Life , [ 12 ] Amphibian Species of the World [ 2 ] y un número creciente de publicaciones científicas que adoptan su uso.

Desde 2016, las poblaciones de sapos de caña nativas de Mesoamérica y el noroeste de Sudamérica a veces se consideran una especie separada, Rhinella horribilis . [ 13 ]

Un sapo de caña adulto de gran tamaño, que muestra la coloración clara presente en algunos ejemplares de la especie.
Sapo de caña de color claro

En Australia, los adultos pueden confundirse con grandes ranas nativas de los géneros Limnodynastes , Cyclorana y Mixophyes . Estas especies se pueden distinguir del sapo de caña por la ausencia de grandes glándulas parótidas detrás de los ojos y la falta de una cresta entre la fosa nasal y el ojo. [ 14 ] Los sapos de caña se han confundido con la rana excavadora gigante ( Heleioporus australiacus ), porque ambos son grandes y de aspecto verrugoso; sin embargo, este último se puede distinguir fácilmente del primero por sus pupilas verticales y sus iris de color gris plateado (en contraposición a dorado) . [ 15 ] Los sapos de caña juveniles pueden confundirse con especies del género Uperoleia , pero sus congéneres adultos se pueden distinguir por la falta de coloración brillante en la ingle y los muslos. [ 16 ]

En Estados Unidos, el sapo de caña se asemeja mucho a muchas especies de bufónidos. En particular, podría confundirse con el sapo sureño ( Anaxyrus terrestris ), que se distingue por la presencia de dos bulbos delante de las glándulas parótidas. [ 17 ]

Taxonomía y evolución

Se ha secuenciado el genoma del sapo de caña y algunos académicos australianos creen que esto ayudará a comprender cómo el sapo puede evolucionar rápidamente para adaptarse a nuevos entornos, el funcionamiento de su tristemente célebre toxina y, con suerte, proporcionará nuevas opciones para detener el avance de esta especie por Australia y otros lugares donde se ha extendido como plaga invasora. [ 18 ]

Los estudios del genoma confirman sus orígenes evolutivos en el norte de Sudamérica y su estrecha relación genética con Rhinella diptycha y otras especies similares del género. [ 19 ] Estudios recientes sugieren que R. marina divergió hace entre 2,75 y 9,40 millones de años. [ 20 ]

Una reciente división de la especie en subespecies más recientes pudo haber ocurrido hace aproximadamente 2,7 millones de años tras el aislamiento de grupos de población por el ascenso de los Andes venezolanos . [ 21 ]

Descripción

Un sapo de caña juvenil, que muestra muchas de las características de los sapos adultos, pero sin las grandes glándulas parótidas.
Sapo joven de caña

Considerado la especie más grande de la familia Bufonidae, [ 22 ] el sapo de caña es muy grande; [ 23 ] las hembras son significativamente más largas que los machos, [ 24 ] alcanzando una longitud típica de 10–15 cm (4–6 in) , [ 23 ] con un máximo de 24 cm (9,4 in) . [ 25 ] Los sapos más grandes tienden a encontrarse en áreas de menor densidad de población. [ 26 ] Tienen una esperanza de vida de 10 a 15 años en estado salvaje, [ 27 ] y pueden vivir considerablemente más tiempo en cautiverio, con un espécimen que, según se informa, sobrevivió durante 35 años. [ 28 ]      

La piel del sapo de caña es seca y verrugosa. [ 23 ] Presenta crestas distintivas sobre los ojos que recorren el hocico. [ 14 ] Los sapos de caña individuales pueden ser grises, amarillentos, marrón rojizo o marrón oliva, con patrones variables. [ 29 ] Detrás de cada ojo se encuentra una gran glándula parótida. [ 23 ] La superficie ventral es de color crema y puede tener manchas en tonos de negro o marrón. Las pupilas son horizontales y los iris dorados. [ 15 ] Los dedos de los pies tienen una membrana carnosa en su base, [ 23 ] y los dedos de las manos carecen de membrana. [ 29 ]

Por lo general, los sapos de caña jóvenes tienen la piel lisa y oscura, aunque algunos ejemplares presentan un tinte rojizo. Los jóvenes carecen de las grandes glándulas parótidas de los adultos, por lo que suelen ser menos venenosos. [ 26 ] Los renacuajos son pequeños y uniformemente negros, y habitan en el fondo marino, tendiendo a formar cardúmenes . [ 30 ] Los renacuajos miden entre 10 y 25 mm (0,4 a 1,0 pulgadas) de longitud. [ 31 ]  

Ecología, comportamiento e historia de vida

Huevos de sapo de caña

El nombre común "sapo marino" y el nombre científico Rhinella marina sugieren una conexión con la vida marina , [ 32 ] pero los sapos de caña no viven en el mar. Sin embargo, experimentos de laboratorio sugieren que los renacuajos pueden tolerar concentraciones de sal equivalentes al 15% del agua de mar (~5,4‰), [ 33 ] y observaciones de campo recientes encontraron renacuajos y sapos jóvenes vivos a salinidades de 27,5‰ en la isla de Coiba , Panamá . [ 34 ] El sapo de caña habita en pastizales abiertos y bosques, y ha mostrado una "preferencia marcada" por áreas modificadas por humanos, como jardines y zanjas de drenaje. [ 35 ] En sus hábitats nativos, los sapos se pueden encontrar en bosques subtropicales, [ 31 ] aunque el follaje denso tiende a limitar su dispersión. [ 36 ]

El sapo de caña comienza su vida como un huevo, que se deposita como parte de largas cadenas de gelatina en el agua. Una hembra pone entre 8.000 y 25.000 huevos a la vez y las cadenas pueden extenderse hasta 20 m (66 pies) de longitud. [ 32 ] Los huevos negros están cubiertos por una membrana y su diámetro es de aproximadamente 1,7–2,0 mm (0,067–0,079 in) . [ 32 ] La velocidad a la que un huevo se convierte en renacuajo aumenta con la temperatura. Los renacuajos suelen eclosionar en 48 horas, pero el período puede variar de 14 horas a casi una semana. [ 32 ] Este proceso generalmente involucra a miles de renacuajos —que son pequeños, negros y tienen colas cortas— que se forman en grupos. Se necesitan entre 12 y 60 días para que los renacuajos se desarrollen hasta convertirse en juveniles, siendo cuatro semanas lo típico. [ 32 ] De manera similar a sus contrapartes adultas, los huevos y los renacuajos son tóxicos para muchos animales. [ 23 ]       

Cuando emergen, los sapos jóvenes suelen tener unos 10–11 mm (0,39–0,43 pulg) de longitud y crecen rápidamente. Si bien la tasa de crecimiento varía según la región, la época del año y el sexo, se observa una tasa de crecimiento inicial promedio de 0,647 mm (0,0255 pulg) por día, seguida de una tasa promedio de 0,373 mm (0,0147 pulg) por día. El crecimiento generalmente se ralentiza una vez que los sapos alcanzan la madurez sexual. [ 37 ] Este rápido crecimiento es importante para su supervivencia; en el período entre la metamorfosis y la subadultez, los sapos jóvenes pierden la toxicidad que los protegía como huevos y renacuajos, pero aún no han desarrollado completamente las glándulas parótidas que producen bufotoxina . [ 38 ] Se estima que solo un 0,5% de los sapos de caña alcanzan la adultez, en parte porque carecen de esta defensa clave [ 26 ] [ 39 ] , pero también debido al canibalismo de los renacuajos. Aunque el canibalismo se da en la población nativa de Sudamérica, la rápida evolución que se produce en la población anormalmente grande de Australia ha generado renacuajos con una probabilidad 30 veces mayor de interesarse en el canibalismo entre hermanos y una probabilidad 2,6 veces mayor de que realmente lo hagan . También han evolucionado para acortar su fase de renacuajo en respuesta a la presencia de renacuajos mayores. Es probable que estos cambios sean genéticos, aunque no se ha determinado su base genética. [ 40 ]      

Al igual que con las tasas de crecimiento, el momento en que los sapos alcanzan la madurez sexual varía según las diferentes regiones. En Nueva Guinea, la madurez sexual se alcanza cuando las hembras tienen una longitud hocico-cloaca de entre 70 y 80 mm (2,8 y 3,1 pulgadas) , mientras que en Panamá los sapos alcanzan la madurez cuando tienen entre 90 y 100 mm (3,5 y 3,9 pulgadas) de longitud. [ 41 ] En las regiones tropicales, como sus hábitats nativos, la reproducción ocurre durante todo el año, pero en las zonas subtropicales, la reproducción ocurre solo durante los períodos más cálidos que coinciden con el inicio de la estación lluviosa . [ 42 ]    

Se estima que el sapo de caña tiene una temperatura máxima crítica de 40–42 °C (104–108 °F) y una mínima de alrededor de 10–15 °C (50–59 °F) . [ 43 ] Los rangos pueden cambiar debido a la adaptación al entorno local. [ 44 ] Los sapos de caña de algunas poblaciones pueden ajustar su tolerancia térmica en pocas horas al encontrar bajas temperaturas. [ 45 ] El sapo es capaz de aclimatarse rápidamente al frío mediante plasticidad fisiológica, aunque también hay evidencia de que las poblaciones más septentrionales de sapos de caña en los Estados Unidos están mejor adaptadas al frío que las poblaciones más meridionales. [ 46 ] Estas adaptaciones han permitido que el sapo de caña establezca poblaciones invasoras en todo el mundo. La capacidad del sapo para aclimatarse rápidamente a los cambios térmicos sugiere que los modelos actuales pueden subestimar el rango potencial de hábitats que el sapo puede poblar. [ 45 ] El sapo de caña tiene una alta tolerancia a la pérdida de agua; algunos pueden soportar una pérdida del 52,6 % del agua corporal, lo que les permite sobrevivir fuera de los ambientes tropicales. [ 44 ]    

Dieta

La mayoría de las ranas identifican a sus presas por el movimiento, y la visión parece ser el método principal por el cual el sapo de caña detecta a sus presas; sin embargo, también puede localizar alimento utilizando su sentido del olfato. [ 47 ] Comen una amplia variedad de material; además de las presas habituales de pequeños roedores , otros pequeños mamíferos , [ 22 ] reptiles , otros anfibios , aves e incluso murciélagos y una variedad de invertebrados (como hormigas , escarabajos , tijeretas , libélulas , saltamontes , chinches , crustáceos y gasterópodos ), [ 48 ] también comen plantas, comida para perros, comida para gatos, [ 48 ] heces, [ 22 ] y desechos domésticos. [ 49 ] [ 50 ]

Defensas

Un sapo de caña adulto de coloración oscura, como los que se encuentran en El Salvador: la glándula parótida se muestra de forma prominente en el lateral de la cabeza.
Ejemplar procedente de El Salvador : Las grandes glándulas parótidas son visibles detrás de los ojos.

La piel del sapo de caña adulto es tóxica, al igual que las glándulas parótidas agrandadas detrás de los ojos y otras glándulas en su dorso. Cuando el sapo se siente amenazado, sus glándulas secretan un fluido blanco lechoso conocido como bufotoxina . [ 51 ] Los componentes de la bufotoxina son tóxicos para muchos animales; [ 52 ] incluso se han registrado muertes humanas debido al consumo de sapos de caña. [ 31 ] Los perros son especialmente propensos a envenenarse al lamer o morder sapos. Las mascotas que muestran babeo excesivo, encías extremadamente rojas, sacudidas de cabeza, llanto, pérdida de coordinación y/o convulsiones requieren atención veterinaria inmediata. [ 25 ]

La bufotenina , una de las sustancias químicas excretadas por el sapo de caña, está clasificada como droga de la lista 9 según la legislación australiana, junto con la heroína y el LSD . [ 53 ] Se cree que los efectos de la bufotenina son similares a los de una intoxicación leve; la estimulación, que incluye alucinaciones leves , dura menos de una hora. [ 54 ] Dado que el sapo de caña excreta bufotenina en pequeñas cantidades y otras toxinas en cantidades relativamente grandes, lamerlo podría provocar enfermedades graves o la muerte. [ 55 ]

Además de liberar toxinas, el sapo de caña es capaz de inflar sus pulmones, hincharse y levantar su cuerpo del suelo para parecer más alto y grande ante un posible depredador. [ 51 ]

Desde 2011, investigadores de la región de Kimberley, en Australia Occidental, han utilizado salchichas venenosas con carne de sapo para proteger a los animales autóctonos del impacto mortal del sapo de caña. El Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental, junto con la Universidad de Sídney, desarrolló estos cebos con forma de salchicha para entrenar a los animales autóctonos a no comer los sapos. Al mezclar trozos de sapo con una sustancia química que provoca náuseas, los cebos logran que los animales se mantengan alejados de los anfibios. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

También se han utilizado sapos de caña jóvenes que no son letales al ser ingeridos para enseñar a los depredadores nativos a evitarlos, en particular a los varanos de manchas amarillas . Se liberaron un total de 200 000 metamorfos, renacuajos y huevos en áreas por delante de los inevitables frentes de invasión. Tras la invasión de sapos de caña silvestres, los varanos de manchas amarillas en las áreas de control desprovistas de los "sapos maestros" fueron prácticamente exterminados, pero las áreas experimentales aún contenían poblaciones sustanciales de varanos de manchas amarillas. [ 59 ]

Depredadores

Cucaburra risueña ( Dacelo novaeguineae ) depredando a un sapo de caña juvenil.

Muchas especies depredan al sapo de caña y sus renacuajos en su hábitat natural, incluyendo el caimán de hocico ancho ( Caiman latirostris ), la serpiente de ojos de gato rayada ( Leptodeira annulata ), anguilas (familia Anguillidae ), varias especies de killis , [ 60 ] y Paraponera clavata (hormigas bala). [ 61 ]

Entre los depredadores fuera del área de distribución nativa del sapo de caña se incluyen el pez bandera de roca ( Kuhlia rupestris ), algunas especies de bagres (orden Siluriformes), algunas especies de ibis (subfamilia Threskiornithinae), [ 60 ] el milano silbador ( Haliastur sphenurus ), el rakali ( Hydromys chrysogaster ), la rata negra ( Rattus rattus ) y el varano acuático ( Varanus salvator ). Se ha informado que el podargo leonado ( Podargus strigoides ) y el podargo papú ( Podargus papuensis ) [ 62 ] se alimentan de sapos de caña; algunos cuervos australianos ( Corvus spp.) también han aprendido estrategias que les permiten alimentarse de sapos de caña, como usar su pico para voltear a los sapos sobre sus espaldas. [ 63 ] [ 64 ] Las cucaburras también depredan a los anfibios. [ 65 ]

Es probable que las zarigüeyas del género Didelphis puedan comer sapos de caña impunemente. [ 66 ] Las hormigas carnívoras no se ven afectadas por las toxinas de los sapos de caña, por lo que pueden matarlos sin reacción. [ 67 ] La respuesta normal del sapo de caña al ataque es quedarse quieto y dejar que su toxina mate o repela al atacante, lo que permite que las hormigas ataquen y se coman al sapo. [ 68 ] También se ha visto a tortugas de caparazón aserrado comer sapos de caña con éxito y sin peligro.

En Australia, los rakali (ratas de agua australianas) aprendieron en dos años a comer sapos de caña sin peligro. Seleccionan los sapos más grandes, los voltean, les extraen la vesícula biliar venenosa y comen el corazón y otros órganos con "precisión quirúrgica". Les quitan la piel tóxica y comen el músculo del muslo. Otros animales, como los cuervos y los milanos, voltean los sapos de caña y comen los órganos no venenosos, evitando así también la piel. [ 69 ]

Distribución

El sapo de caña es originario de América, y su distribución se extiende desde el valle del Río Grande en el sur de Texas hasta la Amazonía central y el sureste de Perú , y algunas de las islas continentales cercanas a Venezuela (como Trinidad y Tobago ). [ 70 ] [ 71 ] Esta área abarca ambientes tanto tropicales como semiáridos . La densidad del sapo de caña es significativamente menor dentro de su distribución nativa que en los lugares donde ha sido introducido. En Sudamérica, se registró una densidad de 20 adultos por cada 100 m (110 yd) de costa, entre el 1 y el 2 % de la densidad en Australia. [ 72 ]  

Como especie introducida

El sapo de caña se ha introducido en muchas regiones del mundo, especialmente en el Pacífico, para el control biológico de plagas agrícolas. [ 70 ] Estas introducciones generalmente han sido bien documentadas, y el sapo de caña puede ser una de las especies introducidas más estudiadas . [ 73 ]

Antes de principios de la década de 1840, el sapo de caña había sido introducido en Martinica y Barbados , procedente de la Guayana Francesa y Guyana . [ 74 ] En 1844 se introdujo en Jamaica en un intento por reducir la población de ratas. [ 75 ] A pesar de su fracaso para controlar a los roedores, el sapo de caña fue introducido en Puerto Rico a principios del siglo XX con la esperanza de que contrarrestara una infestación de escarabajos que asolaba las plantaciones de caña de azúcar. El plan puertorriqueño tuvo éxito y detuvo el daño económico causado por los escarabajos, lo que llevó a los científicos en la década de 1930 a promoverlo como una solución ideal para las plagas agrícolas. [ 76 ]

Como resultado, muchos países de la región del Pacífico emularon el ejemplo de Puerto Rico e introdujeron el sapo en la década de 1930. [ 77 ] Hay poblaciones introducidas en Australia ; Florida ; [ 78 ] Papúa Nueva Guinea ; [ 79 ] Filipinas ; [ 80 ] la isla Ishigaki , las islas Ogasawara y Daitō de Japón; [ 81 ] Nantou Caotun de Taiwán ; [ 82 ] la mayoría de las islas del Caribe; [ 77 ] y Fiyi y muchas otras islas del Pacífico, [ 77 ] incluyendo Hawái . [ 83 ] [ 84 ] Desde entonces, el sapo de caña se ha convertido en una plaga en muchos países anfitriones y representa una seria amenaza para los animales nativos. [ 85 ]

Australia

Tras el aparente éxito del sapo de caña en el consumo de los escarabajos que amenazaban las plantaciones de caña de azúcar de Puerto Rico, y las fructíferas introducciones en Hawái y Filipinas, se impulsó con fuerza la liberación del sapo de caña en Australia para contrarrestar las plagas que asolaban los campos de caña de Queensland. [ 86 ] Como resultado, se recolectaron 102 sapos de Hawái y se llevaron a Australia. [ 87 ] Los científicos azucareros de Queensland liberaron el sapo en los campos de caña en agosto de 1935. [ 88 ] Después de esta liberación inicial, el Departamento de Salud de la Commonwealth decidió prohibir futuras introducciones hasta que se realizara un estudio sobre los hábitos alimenticios del sapo. El estudio se completó en 1936 y se levantó la prohibición, y se llevaron a cabo liberaciones a gran escala; para marzo de 1937, se habían liberado 62 000 sapos jóvenes en la naturaleza. [ 87 ] [ 89 ] Los sapos se establecieron firmemente en Queensland, aumentando exponencialmente en número y extendiendo su área de distribución al Territorio del Norte y Nueva Gales del Sur . [ 29 ] [ 87 ] En 2010, se encontró uno en la costa más occidental en Broome, Australia Occidental . [ 90 ]

El sapo de caña ha sido relacionado con la disminución de las poblaciones de quolls del norte en algunas partes de Australia.

Sin embargo, el sapo generalmente no tuvo éxito en reducir los escarabajos de caña de lomo gris ( Dermolepida albohirtum ) que eran el objetivo, en parte porque los campos de caña proporcionaban un refugio insuficiente para los depredadores durante el día, [ 91 ] y en parte porque los escarabajos viven en las copas de la caña de azúcar, y los sapos de caña no son buenos trepadores. [ 86 ] Desde su introducción original, el sapo de caña ha tenido un efecto particularmente marcado en la biodiversidad australiana . La población de varios reptiles depredadores nativos ha disminuido, como los lagartos varánidos Varanus mertensi , V. mitchelli y V. panoptes ; las serpientes terrestres Pseudechis australis y Acanthophis antarcticus ; y la especie de cocodrilo de agua dulce Crocodylus johnstoni . Por el contrario, la población del lagarto agámido Lophognathus gilberti —conocido por ser presa de V. panoptes— ha aumentado. [ 92 ] Sin embargo, las hormigas carnívoras pueden matar sapos de caña. [ 93 ] El sapo de caña también se ha relacionado con la disminución de los quolls del norte en la región sur del Parque Nacional Kakadu e incluso con su extinción local . [ 94 ]

caribe

El sapo de caña fue introducido en varias islas del Caribe para combatir diversas plagas que infestaban los cultivos locales. [ 95 ] Si bien logró establecerse en algunas islas, como Barbados , Jamaica , La Española y Puerto Rico , otras introducciones, como en Cuba antes de 1900 y en 1946, y en las islas de Dominica y Gran Caimán , no tuvieron éxito. [ 96 ]

Las primeras introducciones registradas fueron en Barbados y Martinica . Las introducciones en Barbados se centraron en el control biológico de plagas que dañaban los cultivos de caña de azúcar, [ 97 ] y aunque los sapos se volvieron abundantes, han hecho incluso menos para controlar las plagas que en Australia. [ 98 ] El sapo fue introducido en Martinica desde la Guayana Francesa antes de 1944 y se estableció. Hoy en día, reducen las poblaciones de mosquitos y grillos topo . [ 99 ] Una tercera introducción en la región ocurrió en 1884, cuando aparecieron sapos en Jamaica, supuestamente importados de Barbados para ayudar a controlar la población de roedores. Aunque no tuvieron un efecto significativo en las ratas, no obstante se establecieron bien. [ 100 ] Otras introducciones incluyen la liberación en Antigua —posiblemente antes de 1916, aunque esta población inicial pudo haber muerto para 1934 y haber sido reintroducida en una fecha posterior [ 101 ] — y Montserrat , que tuvo una introducción antes de 1879 que llevó al establecimiento de una población sólida, que aparentemente fue suficiente para sobrevivir a la erupción del volcán Soufrière Hills en 1995. [ 102 ]

En 1920, el sapo de caña fue introducido en Puerto Rico para controlar las poblaciones de larvas blancas ( Phyllophaga spp.), una plaga de la caña de azúcar. [ 103 ] Antes de esto, las plagas eran recolectadas manualmente por humanos, por lo que la introducción del sapo eliminó los costos de mano de obra. [ 103 ] Un segundo grupo de sapos fue importado en 1923, y para 1932, el sapo de caña estaba bien establecido. [ 104 ] La población de larvas blancas disminuyó drásticamente, [ 103 ] y esto se atribuyó al sapo de caña en la reunión anual de los Tecnólogos Internacionales de la Caña de Azúcar en Puerto Rico. [ 85 ] Sin embargo, puede haber habido otros factores. [ 85 ] El período de seis años después de 1931, cuando el sapo de caña fue más prolífico y la larva blanca tuvo una disminución drástica, tuvo la mayor cantidad de lluvia jamás registrada en Puerto Rico. [ 105 ] Sin embargo, se asumió que el sapo de caña controlaba la larva blanca; esta opinión fue reforzada por un artículo de Nature titulado "Los sapos salvan la cosecha de azúcar", [ 85 ] y esto condujo a introducciones a gran escala en muchas partes del Pacífico. [ 106 ]

El sapo de caña ha sido avistado en Carriacou y Dominica , esta última aparición a pesar del fracaso de las introducciones anteriores. [ 107 ] El 8 de septiembre de 2013, el sapo de caña también fue descubierto en la isla de Nueva Providencia en las Bahamas. [ 108 ]

Filipinas

En Filipinas , a R. marina se la conoce como kamprag , una corrupción de 'rana americana'. [ 109 ]

El sapo de caña fue introducido deliberadamente en Filipinas en 1930 como agente de control biológico de plagas en las plantaciones de caña de azúcar, tras el éxito de las introducciones experimentales en Puerto Rico. [ 110 ] [ 111 ] Posteriormente se convirtió en el anfibio más común en las islas. Todavía conserva el nombre común de bakî o kamprag en las lenguas visayas , una corrupción de «rana americana», en referencia a sus orígenes. [ 109 ] También se le conoce comúnmente como «rana toro» en inglés filipino. [ 112 ]

Fiyi

El sapo de caña se introdujo en Fiyi para combatir los insectos que infestaban las plantaciones de caña de azúcar. La introducción del sapo de caña en la región se propuso por primera vez en 1933, tras los éxitos obtenidos en Puerto Rico y Hawái. Después de considerar los posibles efectos secundarios, el gobierno nacional de Fiyi decidió liberar al sapo en 1953, y posteriormente se importaron 67 ejemplares de Hawái. [ 113 ] Una vez establecidos los sapos, un estudio de 1963 concluyó que, dado que la dieta del sapo incluía invertebrados tanto dañinos como beneficiosos, se consideraba "económicamente neutro". [ 84 ] Hoy en día, el sapo de caña se puede encontrar en todas las islas principales de Fiyi, aunque suelen ser más pequeños que sus congéneres en otras regiones. [ 114 ]

Nueva Guinea

El sapo de caña fue introducido en Nueva Guinea para controlar las larvas de la polilla esfinge que se alimentaban de los cultivos de batata . [ 79 ] La primera liberación ocurrió en 1937 utilizando sapos importados de Hawái, con una segunda liberación el mismo año utilizando especímenes del continente australiano. La evidencia sugiere una tercera liberación en 1938, que consistió en sapos utilizados para pruebas de embarazo humanas ; se encontró que muchas especies de sapos eran efectivas para esta tarea y fueron empleadas durante unos 20  años después de que se anunciara el descubrimiento en 1948. [ 115 ] [ 116 ] Los informes iniciales argumentaron que los sapos eran efectivos para reducir los niveles de gusanos cortadores y se pensó que los rendimientos de la batata estaban mejorando. [ 117 ] Como resultado, estas primeras liberaciones fueron seguidas por distribuciones adicionales en gran parte de la región, [ 117 ] aunque su efectividad en otros cultivos, como las coles, ha sido cuestionada; Cuando se liberaron los sapos en Wau , las coles no proporcionaron suficiente refugio y los sapos abandonaron rápidamente la zona inmediata en busca del mejor refugio que ofrecía el bosque. [ 118 ] Una situación similar se había presentado anteriormente en los campos de caña australianos, pero esta experiencia era desconocida o ignorada en Nueva Guinea. [ 118 ] Desde entonces, el sapo de caña se ha vuelto abundante en zonas rurales y urbanas. [ 119 ]

Estados Unidos

El sapo de caña existe de forma natural en el sur de Texas , pero se han realizado intentos (tanto deliberados como accidentales) para introducir la especie en otras partes del país. Estos incluyen introducciones en Florida y Hawái, así como introducciones en Luisiana que resultaron en gran medida infructuosas . [ 120 ]

Las liberaciones iniciales en Florida fracasaron. Los intentos de introducción antes de 1936 y 1944, destinados a controlar las plagas de la caña de azúcar, no tuvieron éxito ya que los sapos no se proliferaron. Los intentos posteriores fracasaron de la misma manera. [ 121 ] [ 122 ] Sin embargo, el sapo se afianzó en el estado después de una liberación accidental por parte de un importador en el Aeropuerto Internacional de Miami en 1957, y liberaciones deliberadas por parte de comerciantes de animales en 1963 y 1964 establecieron al sapo en otras partes de Florida. [ 122 ] [ 123 ] Hoy en día, el sapo de caña está bien establecido en el estado, desde los Cayos hasta el norte de Tampa , y se está extendiendo gradualmente más hacia el norte. [ 124 ] En Florida, el sapo es considerado una amenaza para las especies nativas [ 125 ] y las mascotas; [ 126 ] tanto es así que la Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida recomienda a los residentes matarlos. [ 25 ]

Alrededor de 150 sapos de caña fueron introducidos en Oʻahu, Hawái, en 1932, y la población aumentó a 105.517 después de 17  meses. [ 77 ] Los sapos fueron enviados a las otras islas, y más de 100.000 sapos fueron distribuidos para julio de 1934; [ 127 ] finalmente se transportaron más de 600.000. [ 128 ]

Usos

Una selección de artículos de sapo de caña, que incluye llaveros hechos con sus patas, un monedero hecho con la cabeza, las extremidades delanteras y el cuerpo de un sapo, y un sapo de caña disecado.
Productos con motivos de sapos de caña

Además de su uso como control biológico de plagas , el sapo de caña se ha empleado en diversas aplicaciones comerciales y no comerciales. Tradicionalmente, dentro de su área de distribución natural en Sudamérica, los Embera-Wounaan extraían la toxina de los sapos, que luego se utilizaba como veneno para flechas . Es posible que los olmecas utilizaran las toxinas como enteógeno . El sapo se ha cazado como fuente de alimento en algunas partes de Perú , y se consumía tras la cuidadosa extracción de la piel y las glándulas parótidas . [ 129 ] Cuando se prepara adecuadamente, la carne del sapo se considera saludable y una fuente de ácidos grasos omega-3 . [ 130 ] Más recientemente, las toxinas del sapo se han utilizado de diversas maneras: la bufotenina se ha utilizado en Japón como afrodisíaco y restaurador del cabello , y en cirugía cardíaca en China para disminuir la frecuencia cardíaca de los pacientes. [ 31 ] Nuevas investigaciones han sugerido que el veneno del sapo de caña puede tener algunas aplicaciones en el tratamiento del cáncer de próstata . [ 131 ]

Otras aplicaciones modernas del sapo de caña incluyen pruebas de embarazo, [ 129 ] como mascotas, [ 132 ] investigación de laboratorio, [ 133 ] y la producción de artículos de cuero . Las pruebas de embarazo se realizaban a mediados del siglo XX inyectando orina de una mujer en los sacos linfáticos de un sapo macho , y si aparecían espermatozoides en la orina del sapo, se consideraba que la paciente estaba embarazada. [ 129 ] Las pruebas con sapos eran más rápidas que las que empleaban mamíferos ; los sapos eran más fáciles de criar y, aunque el descubrimiento inicial de 1948 empleó Bufo arenarum para las pruebas, pronto quedó claro que una variedad de especies de anuros eran adecuadas, incluido el sapo de caña. Como resultado, los sapos se emplearon en esta tarea durante unos 20  años. [ 116 ] Como animal de laboratorio , el sapo de caña tiene numerosas ventajas: son abundantes y fáciles y económicos de mantener y manipular. El uso del sapo de caña en experimentos comenzó en la década de 1950, y a finales de la década de 1960, se recolectaban y exportaban grandes cantidades a escuelas secundarias y universidades. [ 133 ] Desde entonces, varios estados australianos han introducido o endurecido las regulaciones de importación. [ 134 ]

Existen varios usos comerciales para los sapos de caña muertos. La piel del sapo de caña se utiliza para fabricar cuero y artículos de novedad. [ 135 ] [ 136 ] Los sapos de caña disecados, posados ​​y adornados, se venden en tiendas de souvenirs para turistas. [ 137 ] Se han realizado intentos para producir fertilizante a partir de cadáveres de sapos. [ 138 ]

Véase también

  • fotoPortal de ranas

Referencias

Citas

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