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Radiación adaptativa

Cuatro de las 14 especies de pinzones que se encuentran en el archipiélago de Galápagos , se cree que evolucionaron a través de una radiación adaptativa que diversificó la forma...

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Cuatro de las 14 especies de pinzones que se encuentran en el archipiélago de Galápagos , se cree que evolucionaron a través de una radiación adaptativa que diversificó la forma de sus picos , lo que les permitió explotar diferentes fuentes de alimento.

En biología evolutiva , la radiación adaptativa es un proceso en el que los organismos se diversifican rápidamente a partir de una especie ancestral en una multitud de nuevas formas, particularmente cuando un cambio en el ambiente hace que haya nuevos recursos disponibles, altera las interacciones bióticas o abre nuevos nichos ambientales . [ 1 ] [ 2 ] Partiendo de un único ancestro, este proceso da como resultado la especiación y la adaptación fenotípica de una variedad de especies que exhiben diferentes rasgos morfológicos y fisiológicos. El ejemplo prototípico de radiación adaptativa es la especiación de los pinzones en las Galápagos ("los pinzones de Darwin "), pero se conocen ejemplos en todo el mundo.

Características

Se pueden utilizar cuatro características para identificar una radiación adaptativa: [ 2 ]

  1. Un ancestro común de las especies que lo componen: específicamente, un ancestro reciente . Cabe señalar que esto no es lo mismo que una monofilia, en la que se incluyen todos los descendientes de un ancestro común.
  2. Correlación fenotipo-ambiente: una asociación significativa entre los ambientes y los rasgos morfológicos y fisiológicos utilizados para explotar esos ambientes.
  3. Utilidad de los rasgos: las ventajas en cuanto a rendimiento o aptitud que presentan los valores de los rasgos en sus entornos correspondientes.
  4. Especiación rápida: presencia de uno o más brotes de aparición de nuevas especies en torno al momento en que se está produciendo una divergencia ecológica y fenotípica.

Condiciones

Se cree que las radiaciones adaptativas se desencadenan por una oportunidad ecológica [ 3 ] o una nueva zona adaptativa [ 4 ] . Las fuentes de oportunidad ecológica pueden ser la pérdida de antagonistas ( competidores o depredadores ), la evolución de una innovación clave o la dispersión a un nuevo entorno. Cualquiera de estas oportunidades ecológicas tiene el potencial de resultar en un aumento del tamaño de la población y una selección estabilizadora (restrictiva) más relajada. Como la diversidad genética está correlacionada positivamente con el tamaño de la población [ 5 ], la población expandida tendrá mayor diversidad genética en comparación con la población ancestral. Con una selección estabilizadora reducida, la diversidad fenotípica también puede aumentar. Además, la competencia intraespecífica aumentará, promoviendo la selección divergente para utilizar una gama más amplia de recursos. Esta liberación ecológica proporciona el potencial para la especiación ecológica y, por lo tanto, para la radiación adaptativa [ 3 ] .

La ocupación de un nuevo entorno podría tener lugar bajo las siguientes condiciones: [ 6 ]

  1. Se ha abierto un nuevo hábitat: un volcán, por ejemplo, puede crear terreno nuevo en medio del océano. Este es el caso en lugares como Hawái y las Galápagos . Para las especies acuáticas, la formación de un nuevo y extenso lago podría cumplir la misma función; el movimiento tectónico que formó el Valle del Rift de África Oriental , que finalmente dio lugar a la creación de los lagos del Valle del Rift , es un ejemplo de ello. Un evento de extinción podría lograr este mismo resultado, abriendo nichos que antes ocupaban especies que ya no existen.
  2. Este nuevo hábitat se encuentra relativamente aislado. Cuando un volcán entra en erupción en tierra firme y destruye un bosque adyacente, es probable que las especies de plantas y animales terrestres que habitaban la región afectada la recolonicen sin experimentar grandes cambios. Sin embargo, si un hábitat recién formado está aislado, es probable que las especies que lo colonicen sean de aparición aleatoria y poco común.
  3. El nuevo hábitat tiene una amplia disponibilidad de nichos ecológicos. El colonizador raro solo puede diversificarse adaptativamente en tantas formas como nichos existan. [ 4 ]

Relación entre extinciones masivas y radiaciones adaptativas masivas

géneros "bien definidos"
Línea de tendencia
Las "cinco grandes" extinciones masivas
Otras extinciones masivas
Hace millones de años
Miles de géneros
La biodiversidad del Fanerozoico según lo muestra el registro fósil.

Un estudio de 2020 no encontró una relación causal directa entre las radiaciones masivas y extinciones proporcionalmente más comparables en términos de "coocurrencia de especies", lo que pone en entredicho la hipótesis de las "extinciones masivas creativas". [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Ejemplos

Los pinzones de Darwin

Los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos son un sistema modelo para el estudio de la radiación adaptativa. [ 10 ] Actualmente representados por aproximadamente 15 especies, los pinzones de Darwin son endémicos de Galápagos, famosos por su adaptación a un comportamiento alimentario especializado (aunque una especie, el pinzón del Coco ( Pinaroloxias inornata ), no se encuentra en Galápagos sino en la isla del Coco, al sur de Costa Rica ). [ 11 ] Los pinzones de Darwin no son pinzones en el sentido estricto, sino miembros de la familia de las tangaras Thraupidae , y derivan de un único ancestro que llegó a Galápagos desde Sudamérica continental hace quizás solo 3 millones de años. [ 12 ] Excluyendo el pinzón del Coco, cada especie de pinzón de Darwin está generalmente ampliamente distribuida en Galápagos y ocupa el mismo nicho en cada isla. Para los pinzones terrestres, este nicho es una dieta de semillas, y tienen picos gruesos para facilitar el consumo de estos materiales duros. [ 11 ] Los pinzones terrestres están además especializados para comer semillas de un tamaño particular: el pinzón terrestre grande ( Geospiza magnirostris ) es la especie más grande de pinzón de Darwin y tiene el pico más grueso para romper las semillas más duras, el pinzón terrestre pequeño ( Geospiza fuliginosa ) tiene un pico más pequeño para comer semillas más pequeñas, y el pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) tiene un pico de tamaño intermedio para un consumo óptimo de semillas de tamaño intermedio (en relación con G. magnirostris y G. fuliginosa ). [ 11 ] Hay cierta superposición: por ejemplo, los pinzones terrestres medianos más robustos podrían tener picos más grandes que los de los pinzones terrestres grandes más pequeños. [ 11 ] Debido a esta superposición, puede ser difícil distinguir las especies a simple vista, aunque sus cantos difieren. [ 11 ] Estas tres especies suelen coexistir , y durante la temporada de lluvias en Galápagos, cuando abunda el alimento, se especializan poco y comen los mismos alimentos, fácilmente accesibles. [ 11 ] No se comprendía bien por qué sus picos estaban tan adaptados hasta que Peter y Rosemary Grant estudiaron su comportamiento alimentario en la larga estación seca y descubrieron que, cuando el alimento escasea, los pinzones terrestres usan sus picos especializados para comer las semillas que mejor les convienen y así evitar morir de hambre. [ 11 ]

Los demás pinzones de las Galápagos están igualmente adaptados de forma única a su nicho particular. Los pinzones de cactus ( Geospiza sp.) tienen picos algo más largos que los pinzones terrestres, lo que les permite alimentarse del néctar y el polen del cactus Opuntia durante la floración, y de las semillas el resto del año. [ 11 ] Los pinzones reinitas ( Certhidea sp.) tienen picos cortos y puntiagudos para comer insectos. [ 11 ] El pinzón carpintero ( Camarhynchus pallidus ) tiene un pico delgado que usa para picotear la madera en busca de insectos; también usa pequeñas ramitas para alcanzar a sus presas dentro de la madera, lo que lo convierte en uno de los pocos animales que usan herramientas . [ 11 ]

El mecanismo por el cual los pinzones se diversificaron inicialmente sigue siendo objeto de investigación activa. Una propuesta plantea que los pinzones pudieron experimentar un evento de especiación alopátrica no adaptativa en islas separadas del archipiélago, de modo que, al converger nuevamente en algunas islas, pudieron mantener el aislamiento reproductivo . [ 12 ] Una vez que coexistieron en simpatría, se favoreció la especialización de nicho, de manera que las diferentes especies compitieron menos directamente por los recursos. [ 12 ] Este segundo evento simpátrico constituyó una radiación adaptativa. [ 12 ]

Cíclidos de los Grandes Lagos africanos

Los peces cíclidos haplocrominos de los Grandes Lagos del Rift de África Oriental (en particular en el lago Tanganica , el lago Malawi y el lago Victoria ) constituyen el ejemplo moderno con mayor diversidad de especies de radiación adaptativa. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Se cree que estos lagos albergan alrededor de 2000 especies diferentes de cíclidos, que abarcan una amplia gama de funciones ecológicas y características morfológicas. [ 16 ] Los cíclidos de estos lagos desempeñan casi todas las funciones que suelen desempeñar muchas familias de peces, incluidas las de depredadores, carroñeros y herbívoros, con denticiones y formas de cabeza variables que se adaptan a sus hábitos alimenticios. [ 15 ] En cada caso, los eventos de radiación tienen solo unos pocos millones de años, lo que hace que el alto nivel de especiación sea particularmente notable. [ 15 ] [ 14 ] [ 13 ] Varios factores podrían ser responsables de esta diversidad: la disponibilidad de multitud de nichos probablemente favoreció la especialización, ya que pocos otros taxones de peces están presentes en los lagos (lo que significa que la especiación simpátrica fue el mecanismo más probable para la especialización inicial). [ 13 ] Además, los cambios continuos en el nivel del agua de los lagos durante el Pleistoceno (que a menudo convertían los lagos más grandes en varios más pequeños) podrían haber creado las condiciones para la especiación alopátrica secundaria. [ 15 ] [ 13 ]

cíclidos del Tanganyika

El lago Tanganica es el lugar de donde se originaron casi todos los linajes de cíclidos del este de África (incluidas las especies fluviales y lacustres). [ 17 ] Por lo tanto, las especies del lago constituyen un único evento de radiación adaptativa, pero no forman un único clado monofilético . [ 17 ] El lago Tanganica es también el menos diverso de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, con solo alrededor de 200 especies de cíclidos; [ 14 ] sin embargo, estos cíclidos son más divergentes morfológicamente y distintos ecológicamente que sus homólogos en los lagos Malawi y Victoria, un artefacto de la fauna de cíclidos más antigua del lago Tanganica. Se cree que el propio lago Tanganica se formó hace 9-12 millones de años, lo que pone un límite reciente a la edad de la fauna de cíclidos del lago. [ 14 ] Muchos de los cíclidos del Tanganica viven estilos de vida muy especializados. El cíclido gigante o emperador ( Boulengerochromis microlepis ) es un piscívoro a menudo clasificado como el más grande de todos los cíclidos (aunque compite por este título con Cichla temensis de Sudamérica , el pez pavo real moteado). [ 14 ] Se cree que los cíclidos gigantes desovan solo una vez, reproduciéndose en su tercer año y defendiendo a sus crías hasta que alcanzan un gran tamaño, antes de morir de inanición algún tiempo después. [ 14 ] Las tres especies de Altolamprologus también son piscívoras, pero con cuerpos comprimidos lateralmente y escamas gruesas que les permiten perseguir presas en grietas delgadas en las rocas sin dañar su piel. [ 14 ] Plecodus straeleni ha desarrollado dientes grandes y extrañamente curvados que están diseñados para raspar las escamas de los costados de otros peces, siendo las escamas su principal fuente de alimento. [ 14 ] Gnathochromis permaxillaris posee una boca grande con un labio superior prominente y se alimenta abriendo esta boca hacia abajo sobre el fondo arenoso del lago, succionando pequeños invertebrados. [ 14 ] Varios cíclidos del lago Tanganica son incubadores de conchas, lo que significa que las parejas reproductoras depositan y fertilizan sus huevos dentro de conchas vacías en el fondo del lago. [ 14 ] Lamprologus callipterus es una especie única de incubación de huevos, con machos de 15 cm de largo que acumulan colecciones de conchas y las custodian con la esperanza de atraer a las hembras (de unos 6 cm de largo) para que depositen huevos en estas conchas. [ 14 ]  Estos machos dominantes deben defender sus territorios de tres tipos de rivales: (1) otros machos dominantes que buscan robar conchas; (2) machos más jóvenes, "furtivos", que buscan fertilizar huevos en el territorio de un macho dominante; y (3) diminutos  machos "enanos parásitos" de 2 a 4 cm que también intentan entrar rápidamente y fertilizar huevos en el territorio del macho dominante. [ 14 ] Estos machos enanos parásitos nunca crecen hasta alcanzar el tamaño de los machos dominantes, y la descendencia masculina de machos dominantes y enanos parásitos crece con una fidelidad del 100% a la forma de sus padres. [ 14 ] Existen otros cíclidos del lago Tanganica altamente especializados además de estos ejemplos, incluidos aquellos adaptados a la vida en aguas abiertas de lagos de hasta 200 m de profundidad. [ 14 ]

cíclidos de Malawi

Los cíclidos del lago Malawi constituyen un "grupo de especies" de hasta 1000 especies endémicas. [ 15 ] Solo siete especies de cíclidos en el lago Malawi no forman parte de este grupo: el pez feliz oriental ( Astatotilapia calliptera ), el pez sungwa ( Serranochromis robustus ) y cinco especies de tilapia (géneros Oreochromis y Coptodon ). [ 15 ] Todas las demás especies de cíclidos en el lago son descendientes de una única especie colonizadora original, que a su vez descendía de ancestros del Tanganyika. [ 17 ] Se cree que el ancestro común del grupo de especies de Malawi llegó al lago hace 3,4 millones de años como mínimo, lo que explica la diversificación de los cíclidos de Malawi hasta alcanzar sus números actuales, que fue particularmente rápida. [ 15 ] Los cíclidos de Malawi presentan una gama de comportamientos alimenticios similar a la de Tanganyika, pero también muestran signos de un origen mucho más reciente. Por ejemplo, todos los miembros de la bandada de especies de Malawi son incubadores bucales , lo que significa que la hembra mantiene sus huevos en su boca hasta que eclosionan; en casi todas las especies, los huevos también se fertilizan en la boca de la hembra, y en algunas especies, las hembras continúan protegiendo a sus crías en su boca después de la eclosión. [ 15 ] Los machos de la mayoría de las especies muestran una coloración predominantemente azul durante el apareamiento. Sin embargo, se conocen varias especies particularmente divergentes de Malawi, incluyendo el piscívoro Nimbochromis livingtonii , que se tumba de lado en el sustrato hasta que los pequeños cíclidos, tal vez atraídos por su patrón blanco interrumpido, se acercan a inspeccionar al depredador, momento en el que son devorados rápidamente. [ 15 ]

Los cíclidos de Victoria

Los cíclidos del lago Victoria también son un conjunto de especies, que alguna vez estuvo compuesto por unas 500 o más especies. [ 13 ] La introducción deliberada de la perca del Nilo ( Lates niloticus ) en la década de 1950 resultó desastrosa para los cíclidos de Victoria, y la biomasa colectiva del conjunto de especies de cíclidos de Victoria ha disminuido sustancialmente y un número desconocido de especies se han extinguido. [ 18 ] Sin embargo, la gama original de diversidad morfológica y de comportamiento que se observa en la fauna de cíclidos del lago todavía está presente en su mayor parte hoy, aunque en peligro de extinción. [ 13 ] Esto nuevamente incluye cíclidos especializados para nichos en todo el espectro trófico, como en Tanganyika y Malawi, pero nuevamente, hay especies que destacan. Victoria es famoso por albergar muchas especies de cíclidos piscívoros, algunas de las cuales se alimentan succionando el contenido de la boca de las hembras que incuban en la boca. [ 18 ] Los cíclidos de Victoria constituyen una radiación mucho más joven que incluso la del lago Malawi, con estimaciones de la edad de la bandada que van desde 200.000 años hasta tan solo 14.000. [ 13 ]

Radiación adaptativa en Hawái

Un ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ). Nótese su pico largo y curvado, que utiliza para sorber el néctar de las flores tubulares.

Hawái ha sido escenario de numerosos eventos de radiación adaptativa, debido a su aislamiento, su reciente origen y su gran extensión territorial. A continuación se presentan los tres ejemplos más conocidos de estas radiaciones, aunque insectos como las moscas drosófilas hawaianas y las polillas Hyposmocoma también han experimentado radiación adaptativa. [ 19 ] [ 20 ]

mieleros hawaianos

Los mieleros hawaianos forman un grupo de aves grande y muy diverso morfológicamente que comenzó a diversificarse en los primeros tiempos del archipiélago hawaiano. Si bien hoy en día solo se conocen 17 especies que persisten en Hawái (otras 3 podrían estar extintas), existían más de 50 especies antes de la colonización polinesia del archipiélago (entre 18 y 21 especies se han extinguido desde el descubrimiento de las islas por los occidentales). Los mieleros hawaianos son conocidos por sus picos, que están especializados para satisfacer una amplia gama de necesidades alimenticias: por ejemplo, el pico del ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) se caracteriza por una mandíbula inferior corta y afilada para raspar la corteza de los árboles, y la mandíbula superior, mucho más larga y curvada, que se utiliza para sondear la madera en busca de insectos. [ 11 ] Mientras tanto, el ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) tiene un pico curvo muy largo para alcanzar el néctar en lo profundo de las flores de Lobelia . [ 19 ] Un clado completo de mieleros hawaianos, la tribu Psittirostrini , está compuesto por aves de pico grueso, principalmente granívoras, como el pinzón de Laysan ( Telespiza cantans ). [ 19 ] En al menos algunos casos, morfologías y comportamientos similares parecen haber evolucionado convergentemente entre los mieleros hawaianos; por ejemplo, los picos cortos y puntiagudos de Loxops y Oreomystis evolucionaron por separado a pesar de que alguna vez constituyeron la justificación para agrupar los dos géneros juntos. [ 21 ] Se cree que los mieleros hawaianos descienden de un único ancestro común hace unos 15 a 20 millones de años, aunque las estimaciones varían hasta 3,5 millones de años. [ 22 ]

espadas de plata hawaianas

Una mezcla de plantas de espada plateada de Haleakalā ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ) en floración y sin floración .

La radiación adaptativa no es un fenómeno exclusivamente vertebrado, y también se conocen ejemplos entre las plantas. El ejemplo más famoso de radiación adaptativa en plantas es posiblemente la espada plateada hawaiana, llamada así por las especies de Argyroxiphium que habitan en el desierto alpino y que tienen hojas largas y plateadas que viven hasta 20 años antes de desarrollar un único tallo floral y luego morir. [ 19 ] La alianza de la espada plateada hawaiana consta de veintiocho especies de plantas hawaianas que, además de las espadas plateadas epónimas, incluye árboles, arbustos, enredaderas, plantas cojín y más. [ 22 ] Se cree que la alianza de la espada plateada se originó en Hawái hace no más de 6 millones de años, lo que la convierte en uno de los eventos de radiación adaptativa más recientes de Hawái. [ 22 ] Esto significa que las espadas plateadas evolucionaron en las islas altas modernas de Hawái y descienden de un único ancestro común que llegó a Kauaʻi desde el oeste de Norteamérica. [ 22 ] Los parientes modernos más cercanos de las espadas plateadas en la actualidad son las alquitranadas de California de la familia Asteraceae . [ 22 ]

lobelioides hawaianos

Hawái es también el lugar de un importante evento de radiación adaptativa floral independiente: los lobelioides hawaianos . Los lobelioides hawaianos son significativamente más diversos que las espadas plateadas, quizás porque han estado presentes en Hawái durante mucho más tiempo: descienden de un único ancestro común que llegó al archipiélago hace hasta 15 millones de años. [ 22 ] Hoy en día, los lobelioides hawaianos forman un clado de más de 125 especies, incluyendo suculentas, árboles, arbustos, epífitas, etc. [ 23 ] Muchas especies se han perdido por extinción y muchas de las especies supervivientes están en peligro de extinción.

anolis del Caribe

Los lagartos anolis se distribuyen ampliamente en el Nuevo Mundo, desde el sureste de los EE. UU. hasta Sudamérica. Con más de 400 especies reconocidas actualmente, a menudo ubicadas en un solo género ( Anolis ), constituyen uno de los eventos de radiación más grandes entre todos los lagartos. [ 24 ] La radiación de los anolis en el continente ha sido en gran medida un proceso de especiación, y no es adaptativa en gran grado, pero los anolis en cada una de las Antillas Mayores ( Cuba , La Española , Puerto Rico y Jamaica ) han radiado adaptativamente de maneras separadas y convergentes. [ 25 ] En cada una de estas islas, los anolis han evolucionado con un conjunto tan consistente de adaptaciones morfológicas que cada especie puede asignarse a uno de seis " ecomorfos ": tronco-suelo, tronco-copa, hierba-arbusto, copa-gigante, ramita y tronco. [ 25 ] Tomemos como ejemplo los gigantes coronados de cada una de estas islas: el Anolis luteogularis cubano , el Anolis ricordii de La Española, el Anolis cuvieri de Puerto Rico y el Anolis garmani de Jamaica (tanto Cuba como La Española albergan más de una especie de gigante coronado). [ 24 ] Todos estos anolis son especies grandes que habitan en el dosel, con cabezas grandes y grandes lamelas (escamas en la parte inferior de los dedos de las manos y los pies que son importantes para la tracción al trepar), y sin embargo, ninguna de estas especies está particularmente emparentada y parecen haber desarrollado estos rasgos similares de forma independiente. [ 24 ] Lo mismo puede decirse de los otros cinco ecomorfos en las cuatro islas más grandes del Caribe. Al igual que en el caso de los cíclidos de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, cada una de estas islas alberga su propio evento de radiación adaptativa convergente de Anolis .

Otros ejemplos

Los ejemplos presentados arriba son los mejor documentados de radiación adaptativa moderna, pero se conocen otros ejemplos. Las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido repetidamente y evolucionado en ecotipos distintos. [ 26 ] En Madagascar , las aves de la familia Vangidae se caracterizan por formas de pico muy distintivas para adaptarse a sus roles ecológicos. [ 27 ] Las ranas mantélidas de Madagascar han radiado en formas que reflejan otras faunas de ranas tropicales, con las mantellas de colores brillantes ( Mantella ) que han evolucionado convergentemente con las ranas venenosas neotropicales de Dendrobatidae , mientras que las especies arborícolas Boophis son el equivalente malgache de las ranas arborícolas y las ranas de cristal . Las serpientes pseudoxirrofiinas de Madagascar han evolucionado en formas fosoriales, arborícolas, terrestres y semiacuáticas que convergen con las faunas colúbridas del resto del mundo. Estos ejemplos de Madagascar son significativamente más antiguos que la mayoría de los otros ejemplos presentados aquí: la fauna de Madagascar ha estado evolucionando en aislamiento desde que la isla se separó de la India hace unos 88 millones de años, y los Mantellidae se originaron hace unos 50 millones de años. [ 28 ] [ 29 ] Se conocen ejemplos más antiguos: el evento de extinción K-Pg , que causó la desaparición de los dinosaurios y la mayor parte de la otra megafauna reptiliana hace 65 millones de años, se considera que desencadenó un evento de radiación adaptativa global que creó la diversidad de mamíferos que existe hoy. [ 6 ] También la Explosión Cámbrica , donde los nichos vacantes dejados por la extinción de la biota de Ediacara durante la extinción masiva del final de Ediacara fueron llenados por la aparición de nuevos filos. [ 30 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Schluter, D (1995). "Radiación adaptativa en espinosos: compensaciones en el rendimiento alimentario y el crecimiento". Ecology . 76 (1): 82– 90. Bibcode : 1995Ecol...76...82S . doi : 10.2307/1940633 . JSTOR 1940633 . 
  • Schluter, Dolph. La ecología de la radiación adaptativa. Oxford University Press, 2000.
  • Seehausen, O (2004). "Hibridación y radiación adaptativa". Trends in Ecology & Evolution . 19 (4): 198– 207. doi : 10.1016/j.tree.2004.01.003 . PMID 16701254 . S2CID 9992822 .  
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