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Articulo de referencia

Massetognathus

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Massetognathus ( / ˌ m æ s ɪ ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə s / MASS -ə- TOG -nə-thəss ; del griego "mandíbula muscular masticadora") es un género extinto de cinodontes traversodóntidos herbívoros. Vivieron durante el período Triásico, hace unos 235 millones de años, y se conocen de la Formación Chañares en Argentina y la Formación Santa María en Brasil. [ 1 ]

Descripción

La especie Massetognathus medía aproximadamente 46 centímetros (1,51 pies) de longitud con un peso estimado entre 1 y 1,5 kilogramos (2,2 y 3,3 lb) . [ 2 ] Massetognathus era el equivalente más pequeño y herbívoro del más conocido Cynognathus , con incisivos, caninos similares a colmillos y molares de punta plana cubiertos por crestas bajas, una adaptación para moler tallos, raíces y otros materiales vegetales duros. [ 3 ] [ 4 ] Tenía un cráneo bajo y aplanado, lo que indica que el espécimen tenía un hocico relativamente más corto y ancho que los especímenes más grandes. [ 5 ] Era un animal del tamaño de un zorro con garras en las patas y una cola larga similar a la de un perro. Como la mayoría de los cinodontes , hay cierta evidencia de que ponían huevos, eran de sangre caliente, como lo indica la estructura detallada de los huesos, y tenían el cuerpo cubierto de pelo. [ 6 ] 

Cráneo

Molde de cráneo visto desde abajo, Museo de la Evolución de la Academia Polaca de Ciencias , Varsovia

Massetognathus era un cinodonte de tamaño mediano, que documenta diferentes etapas ontogenéticas . Tenía el tamaño más grande de cualquier cinodonte en el conjunto de Chañares con una longitud aproximada del cráneo que oscilaba desde el más pequeño siendo 72 milímetros (2,8 pulgadas) hasta el más grande 204 milímetros (8,0 pulgadas) . [ 7 ] El Triásico Medio Probainognathus y Massetognathus son los cinodontes no mamíferos más antiguos en el registro fósil que muestran los pasos iniciales de varias transformaciones filogenéticas del cuadrado y se pueden caracterizar por varias características: la rotación de la placa dorsal con respecto a la tróclea exhibe una rotación progresivamente mayor más relacionada con los mamíferos, el contacto escamoso y la expansión medial del escamoso fueron factores cruciales en la transformación del cuadrado y la articulación del cráneo . [ 8 ] Los maxilares se extienden dorsalmente (con una pendiente descendente) hasta un punto aproximadamente opuesto a los márgenes inferiores de las órbitas , luego se curvan hacia abajo y hacia adentro, presentando una amplia superficie ventral lateral a las hileras de dientes. [ 9 ] El cráneo es bajo y las órbitas miran más dorsalmente que lateralmente con los nasales y frontales planos sobre el cráneo. A diferencia de otros cinodontos, el escamoso desciende ventralmente.  

Postcraneo

El húmero de M. ochagaviae presentaba una tuberosidad menor redondeada y una tuberosidad mayor bulbosa. El cóndilo cubital también era muy bulboso. La lámina ilíaca era delgada y tenía una porción anterior en forma de cuchara y una porción posterior lanceolada. El fémur se caracterizaba por un trocánter mayor robusto y protuberante, junto con una cabeza femoral bulbosa, hemisférica e inclinada dorsomedialmente. La diáfisis femoral es subrectangular en sección transversal en el punto medio del fémur. [ 10 ]

Especies

Hasta el momento se han descubierto al menos 4 especies diferentes de Massetognathus .

La especie tipo , M. pascuali , es la especie más conocida del género y posiblemente se la considere la única especie válida para los gomfodóntidos de Chañares , mientras que las demás se consideran sinónimos menores . [ 11 ] [ 12 ] Nombrada por Alfred Romer , el nombre específico es en honor al Dr. Rosendo Pascual, profesor de Paleontología en la Universidad de la Plata, quien acompañó su expedición durante su estancia en el occidente argentino. [ 9 ]

Se sabe que M. teruggi es la especie más común de cinodontes de Chañares. Romer la nombró en honor al científico y escritor Dr. Mario Teruggi. Los cráneos de M. teruggi son, en promedio, aproximadamente un 45 por ciento más grandes que los de M. pascuali y presentaban una cresta sagital más definida . El dentario es menos afilado y tenía 15 maxilares en comparación con los 12 de M. pascuali . [ 9 ]

M. ochagaviae es conocida por ser la especie más común de la Formación Santa María , Rio Grande do Sul, Brasil. Nombrada en honor a Mário Costa Barberena . Tenía un cráneo y mandíbula más altos, un borde ventral del dentario ligeramente puntiagudo dorsalmente debajo del proceso coronoides y menos caninos posteriores en comparación con las otras tres especies. [ 13 ]

M. major es conocido por tener el cráneo más grande de las 4 especies, que puede alcanzar hasta 204  mm. Tenía un hocico distintivamente estrecho y los dientes menos curvados en comparación con sus taxones hermanos . Presenta una pérdida completa del foramen parietal . Megagomphodon oligodens podría haberse derivado de esta especie. [ 14 ]

Descubrimiento

En 1967, el paleontólogo estadounidense Alfred Romer nombró tres nuevas especies dentro del género: Massetognathus pascuali , M. teruggi y M. major durante su expedición en el oeste de Argentina . [ 9 ] [ 13 ] En 1981, el paleontólogo brasileño Mário Costa Barberena nombró la cuarta especie, Massetognathus ochagaviae, basándose en un espécimen de la Formación Santa María en Brasil. [ 13 ] Después del descubrimiento de M. pascuali y M. teruggi , Romer creyó inicialmente que estos cráneos representaban etapas de crecimiento debido al mayor tamaño de M. teruggi . Sin embargo, después de recolectar múltiples muestras de cráneos, se agruparon claramente en dos grupos de tamaño, en lugar de mostrar etapas de crecimiento de una sola especie. La diferencia de tamaño también es considerablemente mayor entre los dos que la esperada en las diferencias sexuales, lo que le dio a Romer otra razón para creer que se trataba de dos especies de un solo género . [ 9 ]

Clasificación

Massetognathus se clasifica como un cinodonte de la familia Traversodontidae . El cladograma que se muestra a continuación ilustra la posición de Massetognathus según los resultados filogenéticos de Pavanatto et al., 2016 en su descripción de restos postcraneales asignados a M. ochagaviae . [ 10 ]

Paleobiología

Dieta

Hay cuatro incisivos triangulares superiores y tres inferiores de tamaño modesto con caninos relativamente menos desarrollados. [ 2 ] [ 9 ] Hay dos filas de molares que están juntas y divergen posteriormente. [ 9 ] Un diastema corto separa los molares y los caninos. [ 9 ] No hay un contraste significativo entre los premolares y los molares . Generalmente hay 12 dientes maxilares . Se ha establecido que Massetognathus con caninos posteriores multicúspides adaptados a la herbivoría , moviendo la mandíbula inferior posterior y dorsalmente durante el golpe de fuerza de la oclusión . [ 8 ] Massetognathus es el único cinodonte de la Formación Chañares con adaptaciones claras para la herbivoría, con caninos posteriores superiores e inferiores acueductos, expandidos labiolingualmente, asegurando una oclusión dental rudimentaria, alimentándose de vegetación a nivel del suelo o de las ramas inferiores de plantas y arbustos más altos.

Depredación

Es probable que los depredadores de tamaño mediano se alimentaran preferentemente de Massetognathus y dicinodontes juveniles . Además, los ligeramente más grandes Chanaresuchus y Pseudolagosuchus también depredaban individuos de Massetognathus que no habían alcanzado la madurez. Luperosuchus y un paracrocodilomorfo no identificado representan a los principales depredadores en la Formación Chañares . Depredaban a todos los demás miembros de la fauna, incluidos los dicinodontes y Massetognathus adultos . Considerando la abundancia del cinodonte herbívoro Massetognathus , es evidente que este taxón representa el principal recurso alimenticio en el conjunto de Chañares. Solo unas pocas formas eran capaces de depredar Massetognathus adultos ; por lo tanto, se espera una alta presión de depredación sobre los infantes, juveniles y subadultos, y esto, junto con una alta tasa de reproducción, puede explicar la abrumadora abundancia de huesos de Massetognathus conservados. [ 7 ]

Paleoecología

La fauna de Massetognathus del Triásico medio a superior está mejor documentada en la Formación Santa María en Brasil y la Formación Chañares en el oeste de Argentina. La fauna de Chañares estaba dominada por taxones herbívoros de tamaño pequeño a mediano . En una reconstrucción trófica del ambiente, el 55% de los especímenes eran herbívoros y el 45% faunívoros. Todos los herbívoros son terápsidos , y el más abundante con diferencia es Massetognathus , que representa el 83,7% de todos los especímenes herbívoros. Una de las características distintivas del conjunto de Chañares es el predominio numérico de los cinodontes traversodóntidos ; con Massetognathus pascuali representando el 62,3% de la muestra de cinodontes y el 46,0% de todos los restos de amniotas recuperados. Además, el número de cinodontes con dientes sectoriales es aproximadamente la mitad de abundante que Massetognathus en la fauna. Los registros de Massetognathus sugieren un hábito gregario y se ha informado que viven en madrigueras con otros especímenes. [ 7 ]

Formación Chañares

La Formación Chañares, donde Romer descubrió por primera vez a Massetognathus, aflora en la Cuenca Ischigualasto -Villa Unión, formada a lo largo del margen occidental de Sudamérica durante la fragmentación de Gondwana . Hasta 4000 m de estratos triásicos continentales se conservan dentro de la Cuenca Ischigualasto -Villa Unión. [ 9 ] [ 15 ] La Formación Chañares representaba una acumulación extremadamente gruesa de tobas volcánicas depositadas en ambientes eólicos o lacustres . La falta de estratificación llevó a Romer a concluir que la deposición en agua era improbable. En cambio, Romer imaginó el paisaje de Chañares «con enormes cantidades de ceniza volcánica al estilo de Pompeya ». La formación incluía depósitos de arroyos fangosos que transportaban abundante detrito volcánico. Las capas de ceniza se emplazaron potencialmente como flujos de masa en superficies suballuviales y en lagos que ocupaban la Cuenca Ischigualasto -Villa Unión. [ 15 ]

Tafonomía

Se han encontrado fósiles de tetrápodos únicamente en la unidad litológica inferior de la Formación Chañares, donde se conservan casi exclusivamente dentro de concreciones carbonatadas. El hueso fosilizado conservado en concreciones muestra una de las mejores formas de conservación, con superficies óseas de color marrón oscuro que prácticamente no presentan evidencia de meteorización macroscópica. [ 15 ] Se considera que las acumulaciones fósiles del conjunto de Chañares son producto de dos vías tafonómicas diferentes : acumulación por desgaste asociada a muertes naturales de individuos por depredación , enfermedad y vejez, y mortalidad masiva de animales asociada a eventos volcánicos. En el evento de mortalidad masiva, hay un claro sesgo hacia la conservación de individuos que representan taxones de tamaño pequeño a mediano, como Massetognathus . El conjunto de mortalidad masiva, con una gran cantidad de esqueletos completos o parcialmente articulados, muestra cierta clasificación post mortem, seguida de un enterramiento rápido que evita que los cadáveres sean carroñeados, aplastados por especies o expuestos a la meteorización. [ 7 ] En la unidad litológica inferior de la Formación Chañares, la matriz que engloba los fósiles estaba cubierta por una gran cantidad de ceniza volcánica, lo que indica la posibilidad de que procesos volcánicos letales provocaran la desaparición de la fauna. Las reacciones volcánicas también podrían haber causado inundaciones y represamiento de ríos locales, lo que también habría contribuido a la mortalidad masiva en la Formación Chañares. [ 15 ]

Referencias

  1. ↑ Schmitt, Maurício Rodrigo; Martinelli, Agustín G.; Melo, Tomaz Panceri; Soares, Marina Bento (2019-08-01). "Sobre la ocurrencia del traversodóntido Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) en la Zona de Ensamblaje Santacruzodon del Triásico superior temprano (Supersecuencia Santa María, sur de Brasil): Implicaciones taxonómicas y bioestratigráficas" . Journal of South American Earth Sciences . 93 : 36–50 . Bibcode : 2019JSAES..93...36S . doi : 10.1016/j.jsames.2019.04.011 . hdl : 11336/121058 . ISSN 0895-9811 . S2CID 150326079 .  
  2. 1 2 Strauss, Bob. "Massetognathus" . Sobre educación . Archivado del original el 2 de abril de 2015. Recuperado el 1 de marzo de 2015 .
  3. ↑ Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals . Londres: Marshall Editions. pág. 193. ISBN  978-1-84028-152-1.
  4. ↑ Taylor, Paul; O'Dea, Aaron (2014). Una historia de la vida en 100 fósiles . Smithsonian Books. ISBN 978-1-58834-482-3.
  5. ↑ Kammerer, CF; Flynn, JJ; Ranivoharimanana, L.; Wyss, AR (2012). "Ontogenia en el traversodóntido malgache Dadadon isaloi y una reconsideración de sus relaciones filogenéticas". Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 112–125 . doi : 10.3158/2158-5520-5.1.112 . S2CID 84651546 . 
  6. ↑ Ruben, JA; Jones, TD (2000). "Factores selectivos asociados con el origen del pelaje y las plumas" (PDF) . Am. Zool . 40 (4): 585– 596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
  7. 1 2 3 4 Mancuso, Adriana; Gaetono, Leandro; Leardi, Juan; Abdalá, Fernando; Arcucci, Andrea (2014). "La Formación Chanares: una ventana a una comunidad de tetrápodos del Triásico Medio". Lethaia . 47 (2): 244– 265. Bibcode : 2014Letha..47..244M . doi : 10.1111/let.12055 . hdl : 11336/36772 .
  8. 1 2 Luo, Zhexi; Crompton, Alfred (1994). "Transformación del cuadrado (yunque) a través de la transición de cinodontes no mamíferos a mamíferos". Journal of Vertebrate Paleontology . 14 (3): 341– 374. Bibcode : 1994JVPal..14..341L . doi : 10.1080/02724634.1994.10011564 .
  9. ^ Romer , Alfred ( 1967 ) .​ ​"La fauna de reptiles del Triásico de Chañares (Argentina). III Dos nuevos gomfodontos, Massetognathus pascuali y Massetognathus terugii". Breviora . 264 : 1-25 .
  10. 1 2 Pavanatto, Ane Elise Branco; Müller, Rodrigo Temp; Da-Rosa, Átila Augusto Stock; Dias-da-Silva, Sérgio (2 de octubre de 2016). "Nueva información sobre el esqueleto poscraneal de Massetognathus ochagaviae Barberena, 1981 (Eucynodontia, Traversodontidae), del Triásico Medio del Sur de Brasil" . Biología histórica . 28 (7): 978– 989. doi : 10.1080/08912963.2015.1070148 . ISSN 0891-2963 . Consultado el 21 de octubre de 2025 , a través de Taylor y Francis Online. 
  11. ↑ Kammerer; Christian, F; Angielczyk; Kenneth, D; Fröbisch; Jörg (2014). Early Evolutionary History of the Synapsida . Springer Netherlands. p. 266. ISBN  978-94-007-6840-6.
  12. ↑ Abdalá, Fernando; Giannini, Norberto (2000). "Cinodontos gomfodontes de la Formación Chañares: el análisis de una secuencia ontogenética". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (3): 501– 506. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0501:gcotca ] 2.0.co ; 2 . hdl : 11336/79120 . S2CID 86286663 . 
  13. 1 2 3 Soares, Marina; Reichel, Miriam (2007). "Massetognathus (Cynodontia, Tranversodontidae) de la Formación Santa María de Brasil" . Revista Brasileira de Paleontología . 11 (1): 27– 36. doi : 10.4072/rbp.2008.1.03 . hdl : 10183/26215 .
  14. ^ Romer, Alfred (1972). "La fauna de reptiles del Triásico de Chañares (Argentina). XVII. Los Gonfodontos de Chañares". Breviora (396): 1– 9.
  15. 1 2 3 4 Rogers, Raymond; Arcucci, Andrea; Abdalá, Fernando; Sereno, Pablo; Forster, Catalina; Mayo, Cathleen (2001). "Paleoambiente y tafonomía del conjunto de tetrápodos de la Formación Chañares (Triásico Medio), Noroeste de Argentina: Preservación espectacular en concreciones volcánicas". PALAIOS . 15 (5): 461– 481. Bibcode : 2001Palai..16..461R . doi : 10.1669/0883-1351(2001)016 < 0461:patotc > 2.0.co ; 2 . S2CID 129192126 .