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Articulo de referencia

Luperosuchus

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Luperosuchus (que significa "molesto" o "cocodrilo difícil") es un género extinto de reptil pseudosúquido loricado (históricamente conocido como " rauisuquio ") que contiene una sola especie, Luperosuchus fractus. Se conoce de la Formación Chañares de Argentina , dentro de estratos pertenecientes al último piso Ladiniense del Triásico Medio tardío , o al Carniense temprano del Triásico Superior . Luperosuchus fue uno de los carnívoros más grandes de la Formación Chañares, aunque sus restos son fragmentarios y están representados principalmente por un cráneo con similitudes a Prestosuchus y Saurosuchus . [ 1 ]

Descripción

Luperosuchus se conoce únicamente a partir de un cráneo incompleto, con un atlas intercentrum asociado que representa el único material postcraneal conocido. [ 1 ] Inicialmente, se atribuyeron a este género osteodermos aislados de la misma región basándose en su tamaño y similitud con los de otros osteodermos "rauisuquios", [ 2 ] pero posteriormente se descubrió que pertenecían al erpetosuquido contemporáneo Tarjadia . [ 3 ]

Reconstrucción de la vida y comparación de tamaños

Cráneo

El cráneo pertenece a un animal grande, con las porciones conservadas midiendo 54,5 centímetros (21,5 pulgadas) y una longitud total estimada de aproximadamente 60 centímetros (2,0 pies) , similar a la de otros loricatos basales. El material consiste principalmente en la bóveda craneal, incluyendo los nasales , el maxilar y parte del premaxilar . El hocico es estrecho y puntiagudo, con un maxilar alto. Solo se conserva una pequeña porción frontal redondeada de la fenestra antorbital , aunque probablemente era triangular según la altura del cráneo. La fosa antorbital, la cuenca que rodea la fenestra antorbital, era profunda. El premaxilar tiene un proceso posterodorsal característicamente largo que se articula con los nasales, excluyendo el maxilar de la narina externa , que se estrecha posteriormente. Se identificó una hendidura estrecha entre el premaxilar y el maxilar, como en otros loricatos; sin embargo, es probable que esta característica sea resultado de una distorsión post mortem más que anatómica. [ 1 ] Una característica inusual que se encuentra en Luperosuchus es la cresta alta y comprimida mediolateralmente que se sitúa en la parte frontal del hocico. Esta estructura está formada por los nasales arqueados dorsalmente y ha sido descrita como una «nariz romana» siguiendo la descripción inicial de Romer. Una estructura similar se encuentra en otros loricados, particularmente en Prestosuchus y Batrachotomus , aunque es más frecuente en Luperosuchus . [ 2 ] [ 1 ]  

La órbita es alta y tiene límites lisos, sin la forma de "ojo de cerradura" de muchos otros loricatos. La parte superior de la fenestra infratemporal también era alta y estrecha, aunque pudo haber sido mucho más ancha cerca de la esquina posterior inferior del cráneo, que no se conservó. El hueso prefrontal tenía una apófisis digitiforme pronunciada que se extendía hacia adelante por encima del hueso lagrimal , aunque no llegaba hasta el borde anterior de los frontales adyacentes. Un hueso palpebral se situaba por encima de la órbita, aunque era pequeño y estaba fusionado al frontal y al postfrontal. El hueso postorbital tenía dos características distintivas: una gran protuberancia redondeada en su porción superior y una rama inferior alargada. [ 1 ]

Descubrimiento y denominación

El material holotipo de Luperosuchus , espécimen PULR 04, fue recolectado por Ruth Romer, esposa del paleontólogo Alfred S. Romer , el 17 de enero de 1965. [ 4 ] Este espécimen se almacena en el Museo de La Plata en La Plata , Argentina. [ 1 ] Fue encontrado cerca de los restos de un gran dicinodonte en una localidad a unos 5  km al noreste de donde el río Chañares emerge en el Plano de Talampaya. Se cree que el sitio representa la parte superior del miembro inferior de la Formación Chañares, basándose en similitudes en la preservación y la composición de la matriz circundante con otros fósiles conocidos de este intervalo de tiempo. Esto se ubicaría debajo de los estratos recientemente datados por Marsicano et al. , [ 5 ] proporcionando una edad mínima de 236.1 +/- 0.6 Ma para la localidad de Luperosuchus . Ezcurra et al. (2017) asignaron el espécimen de Luperosuchus a la base de la formación, dentro de la Zona de Ensamblaje de Tarjadia, relativamente pobre en fósiles , debajo de la mucho más prolífica Zona de Ensamblaje de Massetognathus - Chanaresuchus . [ 6 ]

Romer publicó su descripción de Luperosuchus en 1971, como parte de una serie de artículos que describían los numerosos " tecodontos " que había recolectado de la Formación Chañares. El nombre binomial , Luperosuchus fractus , hace referencia a la naturaleza fragmentaria y "desconcertante" del fósil, y deriva del griego lyperos ("molesto", "difícil", "problemático") y souchos ("cocodrilo"), mientras que el nombre específico proviene del latín fractus , que significa "roto". [ 2 ]

Romer había recolectado fragmentos óseos adicionales de la localidad del holotipo, pero no estaba seguro de si pertenecían a Luperosuchus o al dicinodonte recolectado junto con él. Tras redescubrir y examinar estos fragmentos, Nesbitt y Desojo determinaron que muchas de las piezas identificables eran consistentes con arcosaurios loricados, por lo que las asignaron al holotipo de Luperosuchus . Estas piezas adicionales incluyen porciones del maxilar, el cuadrado, fragmentos de la caja craneana y el atlas intercentrum, el único material postcraneal de Luperosuchus . [ 1 ]

Material asignado anteriormente

En 2009, Julia Desojo y Andrea Arcucci asignaron el espécimen PULR-V 057 a Luperosuchus , considerándolo un individuo juvenil del género. Aunque el espécimen difería de Luperosuchus incluyendo una "nariz romana" menos desarrollada y siendo un tercio más pequeño en tamaño, estas fueron interpretadas como variación ontogenética ya que el material parecía exhibir características juveniles, incluyendo suturas sueltas y una ornamentación menos desarrollada de los huesos. [ 7 ] En 2017, la referencia de este material a Luperosuchus fue cuestionada por Sterling Nesbitt y Desojo, quienes sugirieron que las diferencias entre PULR-V 057 y el holotipo de Luperosuchus son taxonómicas más que ontogenéticas, reconociendo que representaba su propio taxón único, aunque no se le dio un nombre en ese momento. [ 1 ] A pesar de ser considerado un taxón distinto, PULR-V 057 fue ignorado en gran medida en los años posteriores, hasta que finalmente Maria Belen von Baczko y sus colegas le dieron una descripción completa, lo ubicaron en la familia Gracilisuchidae y acuñaron el nuevo género, Telkaralura . [ 8 ]

Clasificación

Romer identificó a Luperosuchus como miembro de la familia Rauisuchidae en 1971; sin embargo, en el momento de su descripción, las relaciones de Rauisuchidae con otros arcosaurios eran poco conocidas y no se realizó un examen detallado de dichas relaciones. Luperosuchus fue en gran medida ignorado en análisis filogenéticos posteriores de pseudosúquidos del Triásico, probablemente debido a la mala conservación de sus restos y la falta de características identificativas, así como a una comprensión poco clara de las interrelaciones de sus parientes cercanos. [ 1 ] Por lo tanto, generalmente solo se le asignó provisionalmente a "Rauisuchia" basándose en similitudes generales, sin mayor justificación.

Luperosuchus fue incorporado por primera vez a un análisis filogenético por Nesbitt y Desojo en 2017, donde fue recuperado en un clado con otros dos loricatos sudamericanos, Saurosuchus y Prestosuchus , en la base de Loricata . [ 1 ] Encontraron dos hipótesis igualmente plausibles para la posición menos inclusiva de Luperosuchus ; una como taxón hermano tanto de Saurosuchus como de Prestosuchus , y otra como taxón hermano de Saurosuchus , la primera de las cuales se reproduce aquí:

Un estudio sobre nuevos vertebrados de Chañares (incluidos nuevos especímenes de Tarjadia ) publicado en 2017 incorporó a Luperosuchus y a otros suchianos a un conjunto de datos de arcosauromorfos utilizado por Ezcurra (2016). Este estudio encontró a Luperosuchus como taxón hermano de Decuriasuchus basándose en una prominente protuberancia vertical en el hueso supraoccipital del cráneo. El clado Luperosuchus + Decuriasuchus se encontró fuera de un Paracrocodylomorpha más restrictivo , más cercano a Ticinosuchus y más cercano a Prestosuchus . [ 6 ]

El estudio de Nesbitt y Desojo (2017) fue uno de los varios análisis filogenéticos combinados durante el curso del estudio de Da-Silva et al. (2019) sobre un nuevo espécimen de Prestosuchus . Este estudio no apoyó completamente el clado Luperosuchus + Saurosuchus + Prestosuchus , aunque sí señaló que el clado era solo ligeramente menos óptimo que su árbol más parsimonioso (MPT). Su MPT encontró estos tres taxones en una serie que conduce a loricatos más cercanos a la corona, con Prestosuchus ocupando el escalón inferior (hacia el tallo), Saurosuchus en el medio y Luperosuchus en el escalón superior (hacia la corona) justo debajo de Batrachotomus . [ 9 ]

Paleobiología

Histología y crecimiento

El cráneo de Luperosuchus tiene muy pocas suturas visibles, debido en parte a la mala conservación del material, pero también a la adición de consolidaciones a la superficie del espécimen que ocultan detalles anatómicos más finos. [ 1 ] Romer tuvo dificultades para identificar el patrón de suturas, pero identificó suturas fusionadas que interpretó como un posible indicador de que el espécimen era maduro. [ 2 ] Un examen posterior realizado por Nesbitt y Desojo confirmó que muchas de las suturas en el cráneo de Luperosuchus estaban obliteradas, con los huesos del cráneo completamente fusionados, además de una escultura ósea bien desarrollada. [ 1 ]

En 2008, Ricqlès et al. informaron que realizaron un estudio histológico en un hueso de extremidad perteneciente a Luperosuchus , identificado como espécimen MCZ 4077. [ 10 ] Sin embargo, dado que Luperosuchus solo se conoce definitivamente a partir del material del holotipo, la asignación de este hueso a Luperosuchus es dudosa. [ 1 ] MCZ 4077 fue posteriormente asignado a Tarjadia ruthae . [ 6 ]

Paleoecología

Luperosuchus es uno de los animales más grandes de la Formación Chañares y, de hecho, fue uno de los pocos grandes carnívoros conocidos de dicha formación. En la Zona de Ensamblaje de Tarjadia , en la parte inicial de la formación, Luperosuchus compartía su entorno con grandes dicinodontes herbívoros , pequeños cinodontes excavadores , rincosaurios herbívoros y el gran erpetosúquido depredador Tarjadia . Otros taxones indeterminados incluyen el pequeño loricato representado por PULR 057, así como especímenes de paracrocodilomorfos muy grandes , que posiblemente representen los arcosaurios depredadores más grandes del ecosistema. La parte inicial de la Formación Chañares corresponde a un sistema fluvial trenzado con eventos de inundación periódicos. Posteriormente, el entorno cambia para abarcar depósitos de materiales piroclásticos y volcanoclásticos , como toba y ceniza , lo que indica una historia compleja de vulcanismo regional en el entorno. Los eventos de mortalidad masiva volcánica pueden haber contribuido a la abundancia de material esquelético bien conservado dentro de la Zona de Asociación Massetognathus - Chanaresuchus cerca del medio estratigráfico de la Formación Chañares. [ 6 ] [ 5 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sterling J. Nesbitt; Julia B. Desojo (2017). "La osteología y posición filogenética de Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) del Triásico Medio más reciente o del Triásico Superior más temprano de Argentina" . Ameghiniana . 54 (3): 261– 282. doi : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059 . hdl : 11336/49654 . S2CID 132719170 . 
  2. ^ AS Romer (1971c ) . «La fauna de reptiles del Triásico de Chañares (Argentina). VIII. Un cráneo fragmentario de un gran tecodonte, Luperosuchus fractus » . Breviora . 373 : 1–8 .
  3. ↑ Arcucci, A.; Marsicano, CA (1998). "Un nuevo arcosaurio distintivo del Triásico Medio (Formación Los Chañares) de Argentina" . Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (1): 228– 232. Bibcode : 1998JVPal..18..228A . doi : 10.1080/02724634.1998.10011046 .
  4. ↑ Jensen, JA (2001). El camino a Chilecito . Launceston, Tasmania: Queen Victoria Museum and Art Gallery. pág. 184. ISBN  978-0-9586203-5-2OCLC 49797079​​ 
  5. 1 2 Claudia A. Marsicano; Randall B. Irmis; Adriana C. Mancuso; Roland Mundil; Farid Chemale (2016). "La calibración temporal precisa de los orígenes de los dinosaurios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (3): 509– 513. Bibcode : 2016PNAS..113..509M . doi : 10.1073/pnas.1512541112 . PMC 4725541. PMID 26644579 .  
  6. 1 2 3 4 Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Profundos cambios faunísticos precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477– 1483. Bibcode : 2017NatEE...1.1477E . doi : 10.1038/s41559-017-0305-5 . hdl : 11336/41466 . PMID 29185518 . S2CID 10007967 .  
  7. ↑ Desojo, JB; Arcucci, AB (2009). "Nuevo material de Luperosuchus fractus (Archosauria: Crurotarsi) del Triásico Medio de Argentina: el "rauisuquio" sudamericano más antiguo conocido"" . Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1311– 1315. Bibcode : 2009JVPal..29.1311D . doi : 10.1671/039.029.0422 . S2CID 132648252 . 
  8. ↑ Von Baczko, MB; Ezcurra, MD; Lecuona, A.; Vega, N.; Desojo, JB (2025). «Un nuevo gracilisúquido de gran tamaño procedente de los niveles del Triásico Superior de la Formación Chañares, noroeste argentino» . Ameghiniana . 62 (5). doi : 10.5710/AMGH.29.09.2025.3658 .
  9. ↑ Lúcio Roberto-Da-Silva; Rodrigo Temp Müller; Marco Aurélio Gallo de Francia; Sergio Furtado Cabreira; Sérgio Dias-Da-Silva (2018). "Un impresionante esqueleto del depredador superior gigante Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) del Triásico del Sur de Brasil, con observaciones filogenéticas" . Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 32 (7): 1– 20. doi : 10.1080/08912963.2018.1559841 . S2CID 92517047 . 
  10. ↑ Ricqlès, A. de.; Padian, K.; Knoll, F.; Horner, JR (2008). "Sobre el origen de las tasas de crecimiento rápido en los arcosaurios y sus parientes antiguos: estudios histológicos complementarios sobre arcosauriformes del Triásico y el problema de una "señal filogenética" en la histología ósea". Annales de Paléontologie . 94 (2): 57– 76. doi : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .