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Metanógeno

Los metanógenos son arqueas anaeróbicas que producen metano como subproducto de su metabolismo energético , es decir, catabolismo . La producción de metano, o metanogénesis , es...

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Los metanógenos son arqueas anaeróbicas que producen metano como subproducto de su metabolismo energético , es decir, catabolismo . La producción de metano, o metanogénesis , es la única vía bioquímica para la generación de ATP en los metanógenos. Todos los metanógenos conocidos pertenecen exclusivamente al dominio Archaea, aunque también se sabe que algunas bacterias , plantas y células animales producen metano. [ 1 ] Sin embargo, la vía bioquímica para la producción de metano en estos organismos difiere de la de los metanógenos y no contribuye a la formación de ATP. Los metanógenos pertenecen a varios filos dentro del dominio Archaea. Estudios anteriores ubicaron a todos los metanógenos conocidos en el superfilo Euryarchaeota. [ 2 ] [ 3 ] Sin embargo, datos filogenómicos recientes han llevado a su reclasificación en varios filos diferentes. [ 4 ] Los metanógenos son comunes en diversos ambientes anóxicos, como sedimentos marinos y de agua dulce, humedales , tractos digestivos de animales, plantas de tratamiento de aguas residuales , suelos de arrozales y vertederos . [ 5 ] Si bien algunos metanógenos son extremófilos , como Methanopyrus kandleri , que crece entre 84 y 110 °C (183 y 230 °F) , [ 6 ] o Methanonatronarchaeum thermophilum , que crece en un rango de pH de 8,2 a 10,2 y una concentración de Na + de 3 a 4,8 M, [ 7 ] la mayoría de los aislados son mesófilos y crecen alrededor de un pH neutro. [ 8 ]  

Descripción física

Los metanógenos suelen tener forma de cocos (esféricos) o bacilos (cilíndricos), pero también se presentan filamentos largos ( Methanobrevibacter filiformis , Methanospirillum hungatei ) y formas curvas ( Methanobrevibacter curvatus , Methanobrevibacter cuticularis ). Existen más de 150 especies de metanógenos descritas, [ 9 ] que no forman un grupo monofilético en el dominio Archaea (véase Taxonomía). Son organismos exclusivamente anaeróbicos que no pueden funcionar en condiciones aeróbicas debido a la extrema sensibilidad al oxígeno de las enzimas de la metanogénesis y los clústeres de FeS involucrados en la producción de ATP. Sin embargo, el grado de sensibilidad al oxígeno varía, ya que la metanogénesis se ha detectado con frecuencia en ambientes temporalmente oxigenados como el suelo de los arrozales, [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] y se han propuesto varios mecanismos moleculares potencialmente involucrados en la desintoxicación de oxígeno y especies reactivas de oxígeno (ROS). [ 13 ] Por ejemplo, una especie recientemente identificada, Candidatus Methanothrix paradoxum, común en humedales y suelos, puede funcionar en micrositios anóxicos dentro de ambientes aeróbicos [ 14 ] pero es sensible a la presencia de oxígeno incluso a niveles traza y generalmente no puede soportar el estrés por oxígeno durante un tiempo prolongado. Sin embargo, Methanosarcina barkeri de una familia hermana, Methanosarcinaceae, es excepcional por poseer una enzima superóxido dismutasa (SOD) y puede sobrevivir más tiempo que las demás en presencia de O 2 . [ 3 ]

Al igual que otras arqueas, los metanógenos carecen de peptidoglicano , un polímero presente en las paredes celulares de las bacterias . [ 15 ] En cambio, algunos metanógenos poseen una pared celular formada por pseudopeptidoglicano (también conocido como pseudomureína ). [ 16 ] Sin embargo, la mayoría de los metanógenos presentan una matriz de proteínas paracristalinas (capa S) que se ensambla como un rompecabezas . [ 17 ] En algunos linajes existen tipos menos comunes de envoltura celular, como la vaina proteínica de Methanospirillum o la metanocondroitina de las células agregadas de Methanosarcina . [ 18 ]

Ecología

En ambientes anaeróbicos , los metanógenos desempeñan un papel ecológico vital, eliminando el exceso de hidrógeno y los productos de fermentación producidos por otras formas de respiración anaeróbica . [ 19 ] Los metanógenos suelen prosperar en ambientes donde se han agotado todos los aceptores de electrones distintos del CO 2 (como el oxígeno , el nitrato , el hierro férrico (Fe(III)) y el sulfato ). Estos ambientes incluyen humedales y suelos de arrozales, los tractos digestivos de diversos animales (rumiantes, artrópodos, humanos), [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] plantas de tratamiento de aguas residuales y vertederos, sedimentos oceánicos de aguas profundas y fuentes hidrotermales. [ 23 ] La mayoría de estos ambientes no se clasifican como extremos, por lo que los metanógenos que los habitan tampoco se consideran extremófilos. Sin embargo, muchos metanógenos bien estudiados son termófilos, como Methanopyrus kandleri , Methanothermobacter marburgensis y Methanocaldococcus jannaschii . Por otro lado, los metanógenos intestinales, como Methanobrevibacter smithii, común en humanos, o Methanobrevibacter ruminantium, omnipresente en rumiantes, son mesófilos .

Metanógenos en ambientes extremos

En rocas basálticas profundas cerca de las dorsales oceánicas , los metanógenos pueden obtener su hidrógeno de la reacción de serpentinización de la olivina , como se observa en el campo hidrotermal de Lost City . La descomposición térmica del agua y la radiólisis del agua son otras posibles fuentes de hidrógeno. Los metanógenos son agentes clave de la remineralización del carbono orgánico en sedimentos de márgenes continentales y otros sedimentos acuáticos con altas tasas de sedimentación y alto contenido de materia orgánica. Bajo las condiciones adecuadas de presión y temperatura, el metano biogénico puede acumularse en depósitos masivos de clatratos de metano [ 24 ] que representan una fracción significativa del carbono orgánico en los sedimentos de márgenes continentales y constituyen un reservorio clave de un potente gas de efecto invernadero. [ 25 ]

Se han encontrado metanógenos en diversos entornos extremos de la Tierra: enterrados bajo kilómetros de hielo en Groenlandia y viviendo en suelos desérticos cálidos y secos. Se sabe que son las arqueas más comunes en hábitats subterráneos profundos. Investigadores de la Universidad de California, Berkeley , encontraron microbios vivos productores de metano en una muestra de núcleo de hielo glacial extraída a unos tres kilómetros bajo Groenlandia. También hallaron un metabolismo constante capaz de reparar el daño macromolecular a temperaturas de entre 145 y -40  °C. [ 6 ]

Otro estudio [ 7 ] también ha descubierto metanógenos en un entorno hostil en la Tierra. Los investigadores estudiaron docenas de muestras de suelo y vapor de cinco entornos desérticos diferentes en Utah , Idaho y California en Estados Unidos , y en Canadá y Chile . De estas, se encontraron indicios de metanógenos viables en cinco muestras de suelo y tres de vapor de las cercanías de la Estación de Investigación del Desierto de Marte en Utah. [ 8 ]

Algunos científicos han propuesto que la presencia de metano en la atmósfera marciana podría ser indicativa de metanógenos nativos en ese planeta. [ 26 ] En junio de 2019, el rover Curiosity de la NASA detectó metano, comúnmente generado por microbios subterráneos como los metanógenos, lo que señala la posibilidad de vida en Marte . [ 27 ]

Estrechamente relacionados con los metanógenos se encuentran los oxidadores anaeróbicos de metano, que utilizan metano como sustrato junto con la reducción de sulfato y nitrato. [ 28 ] La mayoría de los metanógenos son productores autótrofos , pero aquellos que oxidan CH 3 COO − se clasifican como heterótrofos .

Metanógenos en el tracto digestivo de los animales

El tracto digestivo de los animales se caracteriza por un ambiente rico en nutrientes y predominantemente anaeróbico, lo que lo convierte en un hábitat ideal para muchos microbios, incluidos los metanógenos. A pesar de ello, los metanógenos y las arqueas, en general, fueron ignorados como parte de la microbiota intestinal hasta hace poco. Sin embargo, desempeñan un papel crucial en el mantenimiento del equilibrio intestinal al utilizar los productos finales de la fermentación bacteriana, como H₂ , acetato, metanol y metilaminas.

Methanobrevibacter smithii es la arquea metanogénica predominante en la microbiota del intestino humano . [ 29 ] Estudios recientes y extensos sobre la presencia de arqueas en el intestino animal, basados ​​en el análisis del ARNr 16S, han proporcionado una visión integral de la diversidad y abundancia de arqueas. [ 30 ] [ 31 ] [ 21 ] Estos estudios revelaron que solo están presentes unos pocos linajes de arqueas, siendo la mayoría metanógenas, mientras que las arqueas no metanogénicas son raras y no abundantes. La clasificación taxonómica de la diversidad de arqueas identificó que representantes de solo tres filos están presentes en los tractos digestivos de los animales: Methanobacteriota (orden Methanobacteriales), Thermoplasmatota (orden Methanomassiliicoccales) y Halobacteriota (órdenes Methanomicrobiales y Methanosarcinales). Sin embargo, no todas las familias y géneros dentro de estos órdenes se detectaron en los intestinos de los animales, sino solo unos pocos géneros, lo que sugiere sus adaptaciones específicas al entorno intestinal.

Genómica comparativa y firmas moleculares

El análisis proteómico comparativo ha llevado a la identificación de 31 proteínas características específicas de los metanógenos (también conocidos como Methanoarchaeota). La mayoría de estas proteínas están relacionadas con la metanogénesis y podrían servir como marcadores moleculares potenciales para los metanógenos. Además, 10 proteínas encontradas en todos los metanógenos, que son compartidas por Archaeoglobus , sugieren que estos dos grupos están relacionados. En los árboles filogenéticos, los metanógenos no son monofiléticos y generalmente se dividen en tres clados. Por lo tanto, la presencia compartida única de un gran número de proteínas por todos los metanógenos podría deberse a transferencias horizontales de genes. [ 32 ] Además, proteínas novedosas más recientes asociadas con el tráfico de sulfuro se han vinculado a las arqueas metanógenas. [ 33 ] Se necesita más análisis proteómico para diferenciar aún más los géneros específicos dentro de la clase de metanógenos y revelar nuevas vías para el metabolismo metanogénico.

Los enfoques modernos de secuenciación de ADN o ARN han dilucidado varios marcadores genómicos específicos de varios grupos de metanógenos. Un hallazgo de este tipo aisló nueve metanógenos del género Methanoculleus y encontró que había al menos 2 genes de trehalosa sintasa que se encontraron en los nueve genomas. [ 34 ] Hasta ahora, el gen se ha observado solo en este género, por lo que puede usarse como marcador para identificar la arquea Methanoculleus. A medida que las técnicas de secuenciación progresan y las bases de datos se llenan con una abundancia de datos genómicos, se puede identificar un mayor número de cepas y rasgos, pero muchos géneros han permanecido poco estudiados. Por ejemplo, los metanógenos halófilos son microbios potencialmente importantes para el ciclo del carbono en los ecosistemas de humedales costeros, pero parecen estar muy poco estudiados. Una publicación reciente aisló una cepa nueva del género Methanohalophilus que reside en agua de mar rica en sulfuro. Curiosamente, han aislado varias porciones del genoma de esta cepa que son diferentes de otras cepas aisladas de este género ( Methanohalophilus mahii , Methanohalophilus halophilus , Methanohalophilus portucalensis , Methanohalophilus euhalbius ). Algunas diferencias incluyen un genoma altamente conservado, metabolismos de azufre y glucógeno y resistencia viral. [ 35 ] Se han observado marcadores genómicos consistentes con el entorno de los microbios en muchos otros casos. Un estudio de este tipo encontró que las arqueas productoras de metano encontradas en zonas de fracturación hidráulica tenían genomas que variaban con la profundidad vertical. Los genomas subsuperficiales y superficiales variaban junto con las restricciones encontradas en zonas de profundidad individuales, aunque también se encontró diversidad a pequeña escala en este estudio. [ 36 ] Los marcadores genómicos que señalan factores ambientalmente relevantes a menudo no son excluyentes. Un estudio de Thermoplasmata metanogénicos ha encontrado estos organismos en los tractos intestinales humanos y animales. Esta nueva especie también se encontró en otros ambientes metanogénicos, como suelos de humedales, aunque el grupo aislado en los humedales tendía a tener un mayor número de genes que codifican enzimas antioxidantes que no estaban presentes en el mismo grupo aislado en el tracto intestinal humano y animal. [ 37 ]Un problema común al identificar y descubrir nuevas especies de metanógenos es que, a veces, las diferencias genómicas pueden ser muy pequeñas, pero el grupo de investigación decide que son lo suficientemente diferentes como para separarlas en especies individuales. Un estudio tomó un grupo de Methanocellales y realizó un estudio genómico comparativo. Las tres cepas se consideraron originalmente idénticas, pero un enfoque detallado para el aislamiento genómico mostró diferencias entre sus genomas previamente considerados idénticos. Se observaron diferencias en el número de copias de genes y también hubo diversidad metabólica asociada con la información genómica. [ 38 ]

Las firmas genómicas no solo permiten marcar metanógenos únicos y genes relevantes para las condiciones ambientales; también han llevado a una mejor comprensión de la evolución de estas arqueas. Algunos metanógenos deben mitigar activamente los ambientes oxigenados. Se han encontrado genes funcionales involucrados con la producción de antioxidantes en metanógenos, y algunos grupos específicos tienden a tener un enriquecimiento de esta característica genómica. Los metanógenos que contienen un genoma con propiedades antioxidantes enriquecidas pueden proporcionar evidencia de que esta adición genómica pudo haber ocurrido durante el Gran Evento de Oxigenación. [ 39 ] En otro estudio, tres cepas del linaje Thermoplasmatales aisladas de tractos gastrointestinales de animales revelaron diferencias evolutivas. El gen de histona de tipo eucariota que está presente en la mayoría de los genomas de metanógenos no estaba presente, lo que sugiere evidencia de que una rama ancestral se perdió dentro de Thermoplasmatales y linajes relacionados. [ 40 ] Además, el grupo Methanomassiliicoccus tiene un genoma que parece haber perdido muchos genes comunes que codifican las primeras etapas de la metanogénesis. Estos genes parecen haber sido reemplazados por genes que codifican una nueva vía metagenética metilada. Esta vía se ha descrito en varios tipos de ambientes, lo que apunta a una evolución no específica del ambiente y podría indicar una desviación ancestral. [ 41 ]

Metabolismo

Producción de metano

Se sabe que los metanógenos producen metano a partir de sustratos como H₂ / CO₂ , acetato, formiato , metanol y metilaminas en un proceso llamado metanogénesis . [ 42 ] Las diferentes reacciones metanogénicas son catalizadas por conjuntos únicos de enzimas y coenzimas . Si bien el mecanismo de reacción y la energética varían entre una reacción y otra, todas estas reacciones contribuyen a la producción neta de energía positiva al crear gradientes de concentración de iones que se utilizan para impulsar la síntesis de ATP. [ 43 ] La reacción general para la metanogénesis de H₂ / CO₂ es :

CO2+4H2⟶CH4+2H2O{\displaystyle {\ce {CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O}}}(∆G˚' = -134 kJ/mol CH 4 )

Entre los organismos bien estudiados que producen metano mediante metanogénesis de H₂/CO₂ se incluyen Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum y Methanobacterium wolfei . [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] Estos organismos se encuentran típicamente en ambientes anaeróbicos. [ 42 ]

En la etapa inicial de la metanogénesis de H₂ / CO₂ , el CO₂ se une al metanofurano (MF) y se reduce a formil-MF. Este proceso reductivo endergónico (∆G˚'= +16 kJ/mol) depende de la disponibilidad de H₂ y es catalizado por la enzima formil-MF deshidrogenasa. [ 42 ]

CO2+H2+MF⟶HCO−MF+H2O{\displaystyle {\ce {CO2 + H2 + MF -> HCO-MF + H2O}}}

El componente formilo del formil-MF se transfiere a la coenzima tetrahidrometanopterina (H4MPT) y es catalizado por una enzima soluble conocida como formiltransferasa . Esto da como resultado la formación de formil-H4MPT. [ 42 ]

HCO−MF+H4MPT⟶HCO−H4MPT+MF{\displaystyle {\ce {HCO-MF + H4MPT -> HCO-H4MPT + MF}}}

El formil-H4MPT se reduce posteriormente a metenil-H4MPT. El metenil-H4MPT sufre entonces una hidrólisis en un paso seguida de una reducción en dos pasos a metil-H4MPT. La reducción reversible en dos pasos es asistida por la coenzima F 420 , cuyo aceptor de hidruro se oxida espontáneamente. [ 42 ] Una vez oxidado, el suministro de electrones de F 420 se repone aceptando electrones de H 2 . Este paso es catalizado por la metileno H4MPT deshidrogenasa. [ 47 ]

HCO−H4MPT+H+⟶CH−H4MPT++H2O{\displaystyle {\ce {HCO-H4MPT + H+ -> CH-H4MPT+ + H2O}}}(Reducción de formil-H4MPT)
CH−H4MPT++F420H2⟶CH2=H4MPT+F420+H+{\displaystyle {\ce {CH-H4MPT+ + F420H2 -> CH2=H4MPT + F420 + H+}}}(Hidrólisis de metenil-H4MPT)
CH2=H4MPT+H2⟶CH3−H4MPT+H+{\displaystyle {\ce {CH2=H4MPT + H2 -> CH3-H4MPT + H+}}}(Reducción de H4MPT)

Next, the methyl group of methyl-M4MPT is transferred to coenzyme M via a methyltransferase-catalyzed reaction.[48][49]

CH3−H4MPT+HS−CoM⟶CH3−S−CoM+H4MPT{\displaystyle {\ce {CH3-H4MPT + HS-CoM -> CH3-S-CoM + H4MPT}}}

The final step of H2/CO2 methanogenesis involves methyl-coenzyme M reductase and two coenzymes: N-7 mercaptoheptanoylthreonine phosphate (HS-HTP) and coenzyme F430. HS-HTP donates electrons to methyl-coenzyme M allowing the formation of methane and mixed disulfide of HS-CoM.[50] F430, on the other hand, serves as a prosthetic group to the reductase. H2 donates electrons to the mixed disulfide of HS-CoM and regenerates coenzyme M.[51]

CH3−S−CoM+HS−HTP⟶CH4+CoM−S−S−HTP{\displaystyle {\ce {CH3-S-CoM + HS-HTP -> CH4 + CoM-S-S-HTP}}} (Formation of methane)
CoM−S−S−HTP+H2⟶HS−CoM+HS−HTP{\displaystyle {\ce {CoM-S-S-HTP + H2 -> HS-CoM + HS-HTP}}} (Regeneration of coenzyme M)

Biotechnological application

Wastewater treatment

Methanogens are widely used in anaerobic digestors to treat wastewater as well as aqueous organic pollutants. Industries have selected methanogens for their ability to perform biomethanation during wastewater decomposition thereby rendering the process sustainable and cost-effective.[52]

Bio-decomposition in the anaerobic digester involves a four-staged cooperative action performed by different microorganisms.[53] The first stage is the hydrolysis of insoluble polymerized organic matter by anaerobes such as Streptococcus and Enterobacterium.[54] In the second stage, acidogens break down dissolved organic pollutants in wastewater to fatty acids. In the third stage, acetogens convert fatty acids to acetates. In the final stage, methanogens metabolize acetates to gaseous methane. The byproduct methane leaves the aqueous layer and serves as an energy source to power wastewater-processing within the digestor, thus generating a self-sustaining mechanism.[55]

Methanogens also effectively decrease the concentration of organic matter in wastewater run-off.[56] For instance, agricultural wastewater, highly rich in organic material, has been a major cause of aquatic ecosystem degradation. The chemical imbalances can lead to severe ramifications such as eutrophication. Through anaerobic digestion, the purification of wastewater can prevent unexpected blooms in water systems as well as trap methanogenesis within digesters. This allocates biomethane for energy production and prevents a potent greenhouse gas, methane, from being released into the atmosphere.

The organic components of wastewater vary vastly. Chemical structures of the organic matter select for specific methanogens to perform anaerobic digestion. An example is the members of Methanosaeta genus dominate the digestion of palm oil mill effluent (POME) and brewery waste.[56] Modernizing wastewater treatment systems to incorporate higher diversity of microorganisms to decrease organic content in treatment is under active research in the field of microbiological and chemical engineering.[57] Current new generations of Staged Multi-Phase Anaerobic reactors and Upflow Sludge Bed reactor systems are designed to have innovated features to counter high loading wastewater input, extreme temperature conditions, and possible inhibitory compounds.[58]

Taxonomy

Initially, methanogens were considered to be bacteria, as it was not possible to distinguish archaea and bacteria before the introduction of molecular techniques such as DNA sequencing and PCR. Since the introduction of the domain Archaea by Carl Woese in 1977,[59] methanogens were for a prolonged period considered a monophyletic group, later named Euryarchaeota (super)phylum. However, intensive studies of various environments have proved that there are more and more non-methanogenic lineages among methanogenic ones.

The development of genome sequencing directly from environmental samples (metagenomics) allowed the discovery of the first methanogens outside the Euryarchaeota superphylum. The first such putative methanogenic lineage was Bathyarchaeia,[60] a class within the Thermoproteota phylum. Later, it was shown that this lineage is not methanogenic but alkane-oxidizing utilizing highly divergent enzyme Acr similar to the hallmark gene of methanogenesis, methyl-CoM reductase (McrABG).[61] The first isolate of Bathyarchaeum tardum from sediment of coastal lake in Russia showed that it metabolizes aromatic compounds and proteins[62] as it was previously predicted based on metagenomic studies.[63][64][65] However, more new putative methanogens outside of Euryarchaeota were discovered based on the presence McrABG.

Por ejemplo, se encontraron metanógenos en los filos Thermoproteota (órdenes Methanomethyliales, Korarchaeales, Methanohydrogenales, Nezhaarchaeales) y Methanobacteriota_B (orden Methanofastidiosales). Además, se aislaron algunos nuevos linajes de metanógenos en cultivo puro, lo que permitió el descubrimiento de un nuevo tipo de metanogénesis: metanogénesis metil-reductora dependiente de H₂ , que es independiente de la vía de Wood-Ljungdahl. Por ejemplo, en 2012, el orden Methanoplasmatales del filo Thermoplasmatota fue descrito como un séptimo orden de metanógenos. [ 66 ] Posteriormente, el orden fue renombrado Methanomassiliicoccales basándose en el Methanomassiliicoccus luminyensis aislado del intestino humano . [ 67 ] [ 68 ]

Otro nuevo linaje en el filo Halobacteriota, orden Methanonatronarchaeales, fue descubierto en lagos salinos alcalinos en Siberia en 2017. [ 69 ] [ 70 ] También emplea metanogénesis metil-reductora dependiente de H 2 pero curiosamente alberga casi la vía completa de Wood-Ljungdahl. Sin embargo, está desconectado de McrABG ya que no se detectó ningún complejo MtrA-H. [ 71 ] [ 72 ]

La taxonomía de los metanógenos refleja la evolución de estas arqueas , y algunos estudios sugieren que el último ancestro común de las arqueas era metanogénico. [ 73 ] De ser correcto, esto sugiere que muchos linajes de arqueas perdieron la capacidad de producir metano y cambiaron a otros tipos de metabolismo. Actualmente, la mayoría de los metanógenos aislados pertenecen a uno de los tres filos de arqueas ( clasificación GTDB versión 220): Halobacteriota, Methanobacteriota y Thermoplasmatota. Según el Código Internacional de Nomenclatura para Procariotas, [ 74 ] los tres filos pertenecen al mismo reino, Methanobacteriati. [ 75 ] [ 76 ] En total, se conocen más de 150 especies de metanógenos en cultivo, algunas representadas por más de una cepa . [ 77 ]

Véase también

Referencias

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