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Articulo de referencia

Triturus

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Triturus es un género de tritones que comprende el tritón crestado y el tritón jaspeado , que se encuentran desde Gran Bretaña, pasando por la mayor parte de Europa continental,hasta el extremo occidental de Siberia , Anatolia y la región del mar Caspio . Sus nombres en inglés hacen referencia a su apariencia: el tritón jaspeado tiene un patrón de color verde y negro, mientras que los machos del tritón crestado, que son de color marrón oscuro con la parte inferior amarilla o naranja, desarrollan una llamativa línea dentada en el dorso y la cola durante la época de reproducción.

Los tritones crestados y jaspeados viven y se reproducen en estanques con abundante vegetación o hábitats acuáticos similares durante dos a seis meses, y suelen pasar el resto del año en hábitats terrestres sombreados y protegidos cerca de sus zonas de reproducción. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada que culmina con la deposición de un espermatóforo que la hembra recoge. Tras la fecundación, la hembra deposita entre 200 y 400 huevos, que envuelve individualmente en hojas de plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan durante dos a cuatro meses antes de transformarse en juveniles terrestres.

Históricamente, la mayoría de los tritones europeos se incluían en este género, pero los taxónomos han separado los tritones alpinos ( Mesotriton ), los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ) y los tritones rayados ( Ommatotriton ) como géneros distintos. Los parientes más cercanos de Triturus son los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ). Se aceptan dos especies de tritones jaspeados y siete de tritones crestados, de los cuales el tritón crestado de Anatolia se describió en 2016. Sus áreas de distribución son en gran parte contiguas, pero donde se superponen, puede producirse hibridación .

Aunque no se encuentran en peligro inmediato, los tritones crestados y jaspeados sufren descensos poblacionales causados ​​principalmente por la pérdida y fragmentación de su hábitat . Tanto sus zonas de cría acuáticas como los paisajes naturales ricos en vegetación de los que dependen durante su fase terrestre se ven afectados. Todas las especies están protegidas legalmente en Europa, y algunos de sus hábitats han sido designados como reservas especiales.

Taxonomía

El nombre del género Triturus fue introducido en 1815 por el polímata Constantine Samuel Rafinesque , con el tritón crestado del norte ( Triturus cristatus ) como especie tipo . [ 2 ] Esa especie fue descrita originalmente como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768, pero Linneo ya había usado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, lo que hizo necesario un nuevo nombre de género para los tritones. [ 3 ] [ 5 ]

Triturus incluía a la mayoría de las especies de tritones europeos hasta finales del siglo XX, pero fue revisado sustancialmente después de que se demostrara que era polifilético . [ 3 ] Tres géneros separados ahora albergan a los antiguos miembros del género: los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ), los tritones rayados ( Ommatotriton ) y el tritón alpino ( Ichthyosaura ). La monofilia del género Triturus en sentido estricto está respaldada por datos moleculares [ 1 ] y sinapomorfías como un defecto genético que causa una mortalidad embrionaria del 50 % (véase más adelante, Puesta y desarrollo de huevos ).

Hasta 2020, el género contiene siete especies de tritones crestados y dos especies de tritones jaspeados. [ 3 ] [ 6 ] Ambos grupos fueron considerados durante mucho tiempo como una sola especie, Triturus cristatus y T.  marmoratus , respectivamente. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre subespecies y finalmente llevaron a su reconocimiento como especies completas, y los tritones crestados a menudo se denominan colectivamente " superespecie T.  cristatus ". [ 3 ] El tritón crestado de los Balcanes y el tritón crestado de Anatolia, las especies más recientes descritas formalmente (2013 y 2016, respectivamente), solo fueron reconocidos a través de datos genéticos ; junto con el tritón crestado del sur, forman un complejo de especies crípticas sin diferencias morfológicas conocidas. [ 7 ] [ 4 ]

Descripción

Características comunes

Un tritón marrón con una cresta bien desarrollada bajo el agua.
Los machos desarrollan crestas en la espalda y la cola, que son más visibles en los tritones crestados (aquí tritón crestado macedonio ).

Triturus es un género de tritones de cuerpo bastante grande. Suelen tener una longitud total de entre 10 y 16 cm (3,9 y 6,3 pulgadas) , aunque se han descrito algunos tritones crestados de hasta 20 cm (8 pulgadas) . El tamaño depende del sexo y del entorno: en la mayoría de las especies, las hembras son ligeramente más grandes y tienen una cola proporcionalmente más larga que los machos, y el tritón crestado italiano parece ser más grande en las zonas más frías de su área de distribución. [ 8 ] : 12–15 [ 9 ] : 142–147    

Los tritones crestados son de color marrón oscuro, con manchas negras en los costados y punteado blanco en algunas especies. Su vientre es amarillo a naranja con manchas negras, formando un patrón característico en cada individuo. Las hembras y los juveniles de algunas especies presentan una línea amarilla que recorre su dorso y cola. Durante la época de reproducción, los tritones crestados cambian de aspecto, especialmente los machos. Estos desarrollan una línea cutánea que recorre su dorso y cola; esta cresta es la característica distintiva de los tritones crestados y puede alcanzar hasta 1,5  cm de altura y ser muy irregular en el tritón crestado del norte. Otra característica de los machos durante la época de reproducción es una banda blanco plateada a lo largo de los costados de la cola. [ 8 ] : 12–15 [ 9 ] : 142–147

Los tritones jaspeados deben su nombre a su patrón de color verde y negro jaspeado. En las hembras, una línea rojo anaranjada recorre el dorso y la cola. La cresta de los machos es más pequeña y carnosa que la de los tritones crestados y no está dentada, pero los machos de tritón jaspeado también presentan una banda blanquecina en la cola durante la época de reproducción. [ 9 ] : 142–147

identificación de especies

Aparte de las obvias diferencias de color entre los tritones crestados y jaspeados, las especies del género también tienen diferentes formas corporales. Varían desde robustas con extremidades fuertes en el tritón crestado de Anatolia, Balcanes y el sur, así como los tritones jaspeados, hasta muy delgadas con patas cortas en el tritón crestado del Danubio. [ 7 ] Estos tipos fueron observados por primera vez por el herpetólogo Willy Wolterstorff , quien usó la proporción de la longitud de la extremidad anterior con respecto a la distancia entre las extremidades anteriores y posteriores para distinguir subespecies del tritón crestado (ahora especie completa); sin embargo, este índice a veces conduce a identificaciones erróneas. [ 8 ] : 10 [ 10 ] Se demostró que el número de vértebras con costillas en el esqueleto es un mejor indicador de especie. Varía de 12 en los tritones jaspeados a 16-17 en el tritón crestado del Danubio y generalmente se observa mediante radiografía en especímenes muertos o sedados. [ 11 ] [ 12 ]

Los dos tritones jaspeados se distinguen fácilmente por tamaño y coloración. [ 13 ] En cambio, separar las especies de tritones crestados basándose en la apariencia no es sencillo, pero la mayoría se pueden determinar mediante una combinación de forma corporal, coloración y forma de la cresta del macho. [ 8 ] : 10–15 Sin embargo, el tritón crestado de Anatolia, Balcanes y del sur son especies crípticas, morfológicamente indistinguibles. [ 4 ] Los tritones Triturus ocupan regiones geográficas distintas (véase Distribución ), pero las formas híbridas se dan en los límites de distribución entre algunas especies y tienen características intermedias (véase Hibridación e introgresión ).

Características morfológicas de la especie Triturus

Basado en los libros de Griffiths (1996) [ 9 ] y Jehle et al. (2011), [ 8 ] con adiciones de artículos sobre especies reconocidas recientemente. [ 4 ] [ 7 ] [ 13 ] NRBV = número de vértebras con costillas, valores de Wielstra y Arntzen (2011). [ 11 ] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi y T. karelinii son especies crípticas y solo se han separado mediante análisis genético. [ 7 ] [ 4 ]

Ciclo de vida y comportamiento

Al igual que otros tritones, las especies de Triturus se desarrollan en el agua como larvas y regresan a ella cada año para reproducirse. Los adultos pasan entre la mitad y las tres cuartas partes del año en tierra, según la especie, por lo que dependen tanto de lugares de reproducción acuáticos adecuados como de hábitats terrestres. Tras el desarrollo larvario durante el primer año, los juveniles pasan uno o dos años más antes de alcanzar la madurez; en el norte y a mayor altitud, este proceso puede ser más prolongado. Las etapas larvaria y juvenil son las más riesgosas para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez superadas las etapas de riesgo, los tritones adultos suelen alcanzar una edad de entre siete y nueve años, aunque algunos ejemplares del tritón crestado del norte han llegado a vivir hasta 17 años en estado salvaje. [ 8 ] : 98–99

Fase acuática

Un gran estanque rodeado de abundante vegetación y árboles.
Los estanques grandes con abundante vegetación son hábitats típicos de reproducción del Triturus (aquí un estanque de tritón crestado del norte ).

Los hábitats acuáticos preferidos por los tritones son cuerpos de agua estancada, de tamaño mediano a grande, sin sombra, con abundante vegetación subacuática pero sin peces, que se alimentan de larvas. Ejemplos típicos son estanques más grandes , que no necesariamente son de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados por el tritón crestado del norte en el Reino Unido son artificiales. [ 8 ] : 48 Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de canteras de grava, estanques de jardín o (en el tritón crestado italiano) arrozales. El tritón crestado del Danubio está más adaptado al agua corriente y a menudo se reproduce en márgenes de ríos, lagos de meandro o marismas inundadas , donde frecuentemente coexiste con peces. Otros tritones que se pueden encontrar en sintopía con especies de Triturus incluyen el tritón liso , el tritón palmeado , el tritón de los Cárpatos y el tritón alpino . [ 8 ] : 44–48 [ 9 ] : 142–147 [ 14 ]

Los tritones adultos comienzan a desplazarse a sus lugares de reproducción en primavera cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4–5 °C (39–41 °F) . Esto suele ocurrir en marzo para la mayoría de las especies, pero puede ser mucho antes en las partes meridionales de su área de distribución. Los tritones jaspeados del sur se reproducen principalmente de enero a principios de marzo y pueden entrar en los estanques ya en otoño. [ 15 ] El tiempo que los adultos pasan en el agua difiere entre especies y se correlaciona con la forma del cuerpo: mientras que son solo unos tres meses en los tritones jaspeados, son seis meses en el tritón crestado del Danubio, cuyo cuerpo delgado está mejor adaptado para nadar. [ 8 ] : 44 Los tritones Triturus en su fase acuática son principalmente nocturnos y, en comparación con los tritones más pequeños de Lissotriton e Ichthyosaura , suelen preferir las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Al igual que otros tritones, ocasionalmente tienen que moverse a la superficie para respirar aire. La fase acuática no solo sirve para la reproducción, sino que también ofrece a los animales presas más abundantes, y los tritones crestados inmaduros frecuentemente regresan al agua en primavera, incluso si no se reproducen. [ 8 ] : 52–58 [ 9 ] : 142–147  

Fase terrestre

Un tritón se puso boca arriba, se enrolló, dejando al descubierto su vientre con manchas oscuras de color naranja y una banda naranja que le recorría la cola.
Una hembra de tritón crestado italiano se enrolló, dejando al descubierto su brillante parte inferior de color naranja para disuadir a un depredador.

Durante su fase terrestre, los tritones crestados y jaspeados dependen de un paisaje que les ofrezca refugio, presas invertebradas y humedad. Los requisitos precisos de la mayoría de las especies aún se desconocen en gran medida, ya que los tritones son mucho más difíciles de detectar y observar en tierra. Generalmente prefieren los bosques caducifolios o arboledas , pero también aceptan los bosques de coníferas, especialmente en las zonas más septentrionales y meridionales. El tritón jaspeado meridional se encuentra típicamente en los bosques de robles mediterráneos. [ 16 ] En ausencia de bosques, pueden habitar otros hábitats ricos en refugio, como por ejemplo setos , matorrales , prados pantanosos o canteras . Dentro de estos hábitats, los tritones utilizan escondites como troncos, corteza, tablones, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar estos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado será colonizado. [ 8 ] : 47–48, 76 [ 14 ] [ 17 ]

Los juveniles suelen dispersarse a nuevos lugares de reproducción, mientras que los adultos generalmente regresan a los mismos lugares de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yd) en una noche y rara vez se dispersan mucho más allá de un kilómetro (0,62 mi) . Para orientarse, los tritones probablemente utilizan una combinación de señales que incluyen el olor y las llamadas de otros anfibios, y se ha demostrado la orientación por el cielo nocturno en el tritón jaspeado. [ 18 ] La actividad es mayor en las noches húmedas; los tritones generalmente permanecen ocultos durante el día. A menudo hay un aumento de la actividad a finales del verano y en otoño, cuando los tritones probablemente se acercan a sus lugares de reproducción. En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde muchos individuos suelen congregarse. En su área de distribución meridional, a veces pueden estivar durante los meses secos del verano. [ 8 ] : 73–78 [ 14 ]  

Dieta y depredadores

Al igual que otros tritones, las especies de Triturus son carnívoras y se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, sus presas incluyen lombrices de tierra y otros anélidos , diferentes insectos , cochinillas , caracoles y babosas . Durante la época de reproducción, se alimentan de diversos invertebrados acuáticos, así como de renacuajos de otros anfibios como la rana común o el sapo común , y tritones más pequeños. [ 8 ] : 58–59 Las larvas, según su tamaño, comen pequeños invertebrados y renacuajos, y también larvas más pequeñas de su propia especie. [ 14 ]

Las larvas son consumidas por diversos animales, como invertebrados carnívoros y aves acuáticas , y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. [ 14 ] Los adultos generalmente evitan a los depredadores gracias a su estilo de vida oculto, pero a veces son devorados por garzas y otras aves, serpientes como la culebra de collar y mamíferos como musarañas , tejones y erizos . [ 8 ] : 78 Secretan la toxina tetrodotoxina de su piel, aunque en mucha menor cantidad que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [ 19 ] La parte inferior de color amarillo brillante o naranja de los tritones crestados es una coloración de advertencia que pueden presentar en caso de percibir peligro. En esta postura, los tritones suelen enrollarse y secretar una sustancia lechosa. [ 8 ] : 79

Reproducción

Noviazgo

Cortejo de tritones crestados del norte en un estanque, con el macho mostrando comportamiento de "inclinarse hacia adelante" y aleteo de cola.
Un huevo de color blanco crema dentro de una cápsula gelatinosa sobre un fondo oscuro.
Vista de cerca de un huevo de tritón jaspeado, que muestra el embrión en etapa de neurulación dentro de una cápsula gelatinosa.

Los tritones crestados y jaspeados se caracterizan por un complejo ritual de cortejo que se realiza bajo el agua. Los machos son territoriales y utilizan leks , o arenas de cortejo, pequeñas zonas de terreno despejado donde se exhiben y atraen a las hembras. Cuando se encuentran con otros machos, utilizan las mismas posturas de cortejo descritas a continuación para impresionar a su contraparte. Ocasionalmente, incluso se muerden entre sí; los tritones jaspeados parecen ser más agresivos que los tritones crestados. Los machos también suelen interrumpir el cortejo de otros machos e intentan alejar a la hembra de su rival. Utilizan feromonas para atraer a las hembras, y una vez que un macho encuentra una, la persigue y se coloca frente a ella. Tras esta primera fase de orientación , el cortejo continúa con la exhibición y la transferencia de espermatóforos . [ 8 ] : 80–89 [ 9 ] : 58–63

El cortejo sirve para enfatizar el tamaño del cuerpo y la cresta del macho y para esparcir feromonas hacia la hembra. Una posición característica de las grandes especies de Triturus es la "hebilla de gato", donde el cuerpo del macho se dobla y a menudo descansa solo sobre las patas delanteras ("parada de manos"). También se inclinará hacia la hembra ("inclinarse"), balanceará su cuerpo y agitará su cola hacia ella, a veces azotándola violentamente ("latigazo"). Si la hembra muestra interés, el ritual entra en la tercera fase, donde el macho se aleja sigilosamente de ella, con la cola temblando. Cuando la hembra toca su cola con su hocico, él deposita un paquete de esperma (un espermatóforo ) en el suelo. El ritual termina con el macho guiando a la hembra sobre el espermatóforo, que luego ella recoge con su cloaca . En el tritón jaspeado del sur, el cortejo es algo diferente al de las especies más grandes, ya que no parece implicar los "golpes de gato" y "latigazos" del macho, sino más bien un aleteo más lento de la cola y una ondulación de la punta de la cola (presumiblemente para imitar a una presa y atraer a la hembra). [ 8 ] : 80–89 [ 9 ] : 58–63 [ 15 ]

Deposición y desarrollo de los huevos

Las hembras suelen aparearse con varios machos durante la temporada de cría. Los huevos se fertilizan internamente en el oviducto . La hembra los deposita individualmente en hojas de plantas acuáticas, como berros o hierba dulce flotante , generalmente cerca de la superficie, y, usando sus patas traseras, pliega la hoja alrededor de los huevos para protegerlos de los depredadores y la radiación. En ausencia de plantas adecuadas, los huevos también pueden depositarse en hojarasca, piedras o incluso bolsas de plástico. En el tritón crestado del norte, una hembra tarda alrededor de cinco minutos en depositar un huevo. Las hembras de tritón crestado suelen poner alrededor de 200 huevos por temporada, mientras que el tritón jaspeado ( T.  marmoratus ) puede poner hasta 400. Los embriones de Triturus suelen ser de color claro, de 1,8 a 2  mm de diámetro con una  cápsula gelatinosa de 6 mm, lo que los distingue de los huevos de otras especies de tritones coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética en el género ( síndrome del cromosoma n.° 1 ) causa la muerte del 50 % de los embriones: su desarrollo se detiene cuando no poseen dos variantes diferentes del cromosoma 1 (es decir, cuando son homocigotos para ese cromosoma). [ 8 ] : 61–62 [ 9 ] : 62–63, 147 [ 20 ] [ 6 ]

Las larvas eclosionan entre dos y cinco semanas después, dependiendo en gran medida de la temperatura. En los primeros días tras la eclosión, se alimentan de la yema embrionaria restante y no pueden nadar, pero se adhieren a las plantas o a la cápsula del huevo mediante dos órganos adhesivos en la cabeza. Tras este periodo, comienzan a ingerir pequeños invertebrados y a buscar alimento activamente unos diez días después de la eclosión. Como en todas las salamandras y tritones, las extremidades anteriores —ya presentes como muñones al nacer— se desarrollan primero, seguidas posteriormente por las patas traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de Triturus son principalmente nectónicas , nadando libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas) en las especies más grandes. La metamorfosis tiene lugar entre dos y cuatro meses después de la eclosión, pero la duración de todas las etapas del desarrollo larvario varía con la temperatura. Se ha estimado que la supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis es de aproximadamente un 4 % en promedio para el tritón crestado del norte, cifra comparable a la de otros tritones. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e invernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. En varias especies de tritones crestados se han observado ocasionalmente adultos pedomórficos , que conservan sus branquias y permanecen acuáticos. [ 8 ] : 64–71 [ 9 ] : 73–74, 144–147 

Desarrollo en el tritón crestado del norte
Un huevo transparente con un embrión blanco en la hoja de una planta acuática.
Embrión en cápsula de gelatina
Una larva de tritón con branquias y extremidades anteriores, pero sin extremidades posteriores desarrolladas.
Larva joven
Una larva de color oscuro con extremidades en formación y manchas en la cola.
Etapa larvaria de tamaño mediano
Una larva de color oscuro con todas las extremidades desarrolladas pero con las branquias aún visibles.
Larva poco antes de la metamorfosis
Un pequeño tritón negro sin branquias ni cresta en mosstaxobox
Juvenil terrestre
Las especies de Triturus depositan sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas desarrollan primero las extremidades anteriores y luego las posteriores, pudiendo alcanzar hasta 7 cm de longitud. Tras la metamorfosis, los juveniles miden entre 3 y 5 cm. El desarrollo larvario completo dura entre dos y cuatro meses.

Distribución

Mapa que muestra la distribución parapátrica de Triturus en Eurasia.
Áreas de distribución de los tritones crestados y jaspeados en Eurasia [ 7 ]

Los tritones crestados y jaspeados se encuentran en Eurasia, desde Gran Bretaña y la península ibérica en el oeste hasta Siberia occidental y la región sur del mar Caspio en el este, y se extienden hacia el norte hasta Fennoscandia central. En general, las especies tienen rangos parapátricos contiguos ; solo el tritón crestado del norte y el tritón jaspeado coexisten en el oeste de Francia, y el tritón crestado del sur tiene una distribución disjunta y alopátrica en Crimea , el Cáucaso y al sur del mar Caspio. [ 7 ]

El tritón crestado del norte es la especie más extendida, mientras que las demás se limitan a regiones más pequeñas, por ejemplo, el suroeste de la península ibérica en el caso del tritón jaspeado del sur, [ 16 ] y la cuenca del Danubio y algunos de sus afluentes en el caso del tritón crestado del Danubio. [ 21 ] El tritón crestado italiano ( T.  carnifex ) se ha introducido fuera de su área de distribución nativa en algunos países europeos y en las Azores . [ 22 ] En los Balcanes septentrionales , cuatro especies de tritón crestado se encuentran muy cerca unas de otras, e incluso a veces pueden coexistir. [ 8 ] : 11

Las especies de Triturus suelen vivir a baja altitud; el tritón crestado del Danubio, por ejemplo, se limita a tierras bajas hasta 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar. [ 21 ] Sin embargo, también se encuentran a mayor altitud hacia el sur de su área de distribución: el tritón crestado italiano se encuentra hasta 1800 m (5900 pies) en los Apeninos , [ 23 ] el tritón crestado del sur hasta 2000 m (6600 pies) en el sur del Cáucaso, [ 23 ] y el tritón jaspeado hasta alrededor de 2100 m (6900 pies) en el centro de España. [ 24 ]        

Evolución

Árbol filogenético simplificado de los tritones crestados y jaspeados [ 25 ]

Los parientes más cercanos de los tritones crestados y jaspeados son los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ). [ 1 ] [ 26 ] Los análisis filogenómicos resolvieron las relaciones dentro del género Triturus : Los tritones crestados y jaspeados son grupos hermanos , y dentro de los tritones crestados, el grupo balcánico-asiático con T.  anatolicus , T.  karelinii y T.  ivanbureschi es hermano de las especies restantes. El tritón crestado del norte ( T.  cristatus ) y el tritón crestado del Danubio ( T.  dobrogicus ), así como el tritón crestado italiano ( T.  carnifex ) y el tritón crestado macedonio ( T.  macedonicus ), respectivamente, son especies hermanas. [ 11 ] [ 25 ] Estas relaciones sugieren una evolución desde una constitución robusta y un estilo de vida principalmente terrestre, como el que se encuentra hoy en los tritones jaspeados, a un cuerpo esbelto y un estilo de vida más acuático, como el del tritón crestado del Danubio. [ 25 ]

Un fósil de 24 millones de años perteneciente a Triturus , posiblemente un tritón jaspeado, muestra que el género ya existía en ese momento. [ 1 ] Un estudio de reloj molecular basado en este y otros fósiles sitúa la divergencia entre Triturus y Calotriton alrededor de los 39  millones de años en el Eoceno , con un rango de incertidumbre de 47 a 34  millones de años. [ 1 ] Basándose en esta estimación, los autores han investigado la diversificación dentro del género y la han relacionado con la paleogeografía : los tritones crestados y jaspeados se separaron entre los 30 y 24  millones de años, y las dos especies de tritones jaspeados han estado separadas durante 4,7 a 6,8 millones de años. [ 11 ]

Se cree que los tritones crestados se originaron en los Balcanes [ 27 ] y se diversificaron en un breve intervalo de tiempo entre 11,5 y 8  millones de años atrás: Primero, el grupo balcánico-asiático (el tritón crestado anatolio, balcánico y meridional) se separó de los demás tritones crestados, probablemente en un evento de vicarianza causado por la separación de las masas continentales de los Balcanes y Anatolia. El origen de las especies actuales aún no se comprende completamente, pero una hipótesis sugiere que las diferencias ecológicas, especialmente en la adaptación a un estilo de vida acuático, pueden haber evolucionado entre poblaciones y llevado a la especiación parapátrica . [ 11 ] [ 28 ] Alternativamente, la compleja historia geológica de la península balcánica puede haber separado aún más a las poblaciones allí, con la consiguiente especiación alopátrica y la expansión de las especies a sus rangos actuales. [ 27 ]

Refugios glaciares y recolonización

Al comienzo de los ciclos glaciares del Cuaternario , hace unos 2,6  millones de años, las especies actuales de Triturus ya habían surgido. [ 11 ] Por lo tanto, se vieron afectadas por los ciclos de expansión y retroceso de regiones frías e inhóspitas, que moldearon su distribución. Un estudio que utilizó modelos de nicho ambiental y filogeografía mostró que durante el Último Máximo Glacial , hace unos 21.000 años, los tritones crestados y jaspeados probablemente sobrevivieron en refugios más cálidos , principalmente en el sur de Europa. Desde allí, recolonizaron las partes septentrionales después del retroceso glaciar. El estudio también mostró que los límites de distribución de las especies cambiaron, con algunas especies reemplazando a otras durante la recolonización, por ejemplo, el tritón jaspeado del sur que se expandió hacia el norte y reemplazó al tritón jaspeado. La especie más extendida en la actualidad, el tritón crestado del norte, probablemente estuvo confinada a una pequeña región de refugio en los Cárpatos durante la última glaciación, y desde allí expandió su distribución hacia el norte, el este y el oeste cuando el clima se volvió a calentar. [ 28 ] [ 29 ]

Hibridación e introgresión

El tritón crestado del norte y el tritón jaspeado son las únicas especies del género con una considerable superposición de rangos (en el oeste de Francia). En esa zona, tienen distribuciones irregulares, tipo mosaico, y generalmente prefieren hábitats diferentes. [ 24 ] [ 30 ] Cuando coinciden en los mismos estanques de cría, pueden formar híbridos, que presentan características intermedias. Los individuos resultantes del cruce de un macho de tritón crestado con una hembra de tritón jaspeado fueron descritos erróneamente como especies distintas, Triton blasii de l'Isle 1862 , y los híbridos inversos como Triton trouessarti Peracca 1886. El primer tipo es mucho más raro debido a la mayor mortalidad de las larvas y consta únicamente de machos, mientras que en el segundo, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos representaron entre el 3 y el 7 % de las poblaciones adultas en diferentes estudios. [ 31 ]

Otras especies de Triturus solo se encuentran en zonas estrechas en los límites de su distribución. La hibridación ocurre en varias de estas zonas de contacto, como lo demuestran los datos genéticos y las formas intermedias, pero es rara, lo que apoya el aislamiento reproductivo general. Sin embargo, ocurren retrocruzamientos e introgresión como lo demuestra el análisis de ADN mitocondrial. [ 32 ] En un estudio de caso en los Países Bajos, se encontró que los genes del tritón crestado italiano introducido se introgresaban en el acervo genético del tritón crestado del norte nativo. [ 33 ] Las dos especies de tritón jaspeado se pueden encontrar cerca en un área estrecha en el centro de Portugal y España, pero generalmente se reproducen en estanques separados, y los individuos en esa área pudieron ser identificados claramente como una de las dos especies. [ 13 ] [ 34 ] No obstante, hay introgresión, que ocurre en ambas direcciones en algunas partes de la zona de contacto, y solo en la dirección del tritón jaspeado del sur donde esa especie había reemplazado históricamente al tritón jaspeado [ 35 ] (ver también arriba, Refugios glaciares y recolonización ).

Amenazas y conservación

Una valla baja de plástico rodea una zona de tierra removida recientemente.
Valla de contención para la captura y reubicación de tritones crestados del norte procedentes de una zona urbanizable en el Reino Unido.

La mayoría de los tritones crestados y jaspeados están catalogados como especies de " menor preocupación " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , pero se han registrado descensos poblacionales en todas las especies evaluadas. [ 22 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] El tritón jaspeado del sur se considera " casi amenazado " debido a que sus poblaciones han disminuido significativamente, [ 16 ] mientras que el tritón jaspeado, el tritón crestado macedonio y el tritón crestado italiano se consideran " vulnerables ". Las poblaciones se han visto más afectadas en algunos países y las especies figuran en algunas listas rojas nacionales. [ 14 ]

Razones del declive

La principal amenaza para los tritones crestados y jaspeados es la pérdida de hábitat. Esto afecta especialmente a los lugares de cría, que se pierden debido a la expansión e intensificación de la agricultura, el drenaje, la expansión urbana y los regímenes de inundación artificial (que afectan en particular al tritón crestado del Danubio). Especialmente en las zonas meridionales, la explotación de las aguas subterráneas y la disminución de las lluvias primaverales, posiblemente causadas por el calentamiento global , amenazan los estanques de cría. Los hábitats acuáticos también se degradan por la contaminación con pesticidas y fertilizantes agrícolas. La introducción de cangrejos de río y peces depredadores amenaza el desarrollo larvario; el durmiente chino ha sido una gran preocupación en Europa del Este. Las plantas exóticas también pueden degradar los hábitats: la sedum de pantano reemplaza la vegetación natural y cubre de sombra los cuerpos de agua en el Reino Unido, y sus hojas duras no son adecuadas para la puesta de huevos de los tritones crestados. [ 9 ] : 106–110 [ 14 ]

Los hábitats terrestres, igualmente importantes para las poblaciones de tritones, se pierden debido a la sustitución de bosques naturales por plantaciones o tala rasa (especialmente en el área de distribución septentrional) y la conversión de paisajes ricos en estructuras en tierras de cultivo uniformes. Su dispersión limitada hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. [ 9 ] : 106–110 [ 14 ] Se ha descubierto que las altas concentraciones de sal de carretera son letales para los tritones crestados. [ 39 ]

Otras amenazas incluyen la recolección ilegal para el comercio de mascotas, que afecta principalmente al tritón crestado del sur y al tritón crestado del norte en su área de distribución oriental. [ 14 ] [ 37 ] La posibilidad de hibridación, especialmente en los tritones crestados, significa que las especies nativas pueden contaminarse genéticamente a través de la introducción de especies cercanas, como es el caso del tritón crestado italiano introducido en el área de distribución del tritón crestado del norte. [ 33 ] Los inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global pueden aumentar la mortalidad de los tritones al perturbar su hibernación y obligarlos a gastar más energía. [ 8 ] : 110 Finalmente, el género es potencialmente susceptible al hongo altamente patógeno Batrachochytrium salamandrivorans , introducido en Europa desde Asia. [ 40 ]

Medidas de conservación

Los tritones crestados figuran en el Apéndice II del Convenio de Berna como «estrictamente protegidos», y los tritones jaspeados en el Apéndice III como «protegidos». [ 41 ] También se incluyen en el Anexo II (especies que requieren la designación de zonas especiales de conservación; tritones crestados) y IV (especies que necesitan protección estricta; todas las especies) de la Directiva de la UE sobre hábitats y especies . [ 42 ] Como exigen estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. [ 41 ] [ 42 ] La Directiva de la UE sobre hábitats también es la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales se han designado para los tritones crestados. [ 14 ]

La protección y gestión del hábitat se considera el elemento más importante para la conservación de los tritones del género Triturus . Esto incluye la preservación de cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o la erradicación de peces depredadores introducidos y la conexión de hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierras no cultivadas. Una red de hábitats acuáticos cercanos es importante para mantener las poblaciones, y la creación de nuevos estanques de cría es generalmente muy efectiva, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cerca. En algunos casos, se han trasladado poblaciones enteras cuando se han visto amenazadas por proyectos de desarrollo, pero tales translocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. [ 8 ] : 118–133 [ 9 ] : 113–120 [ 14 ] La estricta protección del tritón crestado del norte en el Reino Unido ha creado conflictos con proyectos de desarrollo locales; al mismo tiempo, los carismáticos tritones crestados se consideran especies emblemáticas , cuya conservación también beneficia a una variedad de otros anfibios. [ 14 ]

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