Mutualismos y conservación

La conservación es el mantenimiento de la diversidad biológica . Puede centrarse en preservar la diversidad a nivel genético , de especies , de comunidades o de ecosistemas completos . Este artículo examinará la conservación a nivel de especies, dado que el mutualismo implica interacciones entre especies. El objetivo final de la conservación a este nivel es prevenir la extinción de especies. Sin embargo, la conservación de especies tiene el objetivo más amplio de mantener la abundancia y distribución de todas las especies, no solo de aquellas amenazadas de extinción (van Dyke 2008). La determinación del valor de conservar especies particulares puede realizarse mediante el uso de unidades evolutivamente significativas, que esencialmente buscan priorizar la conservación de las especies más raras, con mayor declive y más distintivas genotípica y fenotípicamente (Moritz 1994, Fraser y Bernatchez 2001).

Los mutualismos pueden definirse como "interacciones interespecíficas en las que cada una de las dos especies asociadas recibe un beneficio neto" (Bronstein et al. 2004). Aquí, el beneficio neto se define como un aumento a corto plazo en la aptitud inclusiva (AI). Incorporar el concepto de parentesco genético (a través de la AI) es esencial porque muchos mutualismos involucran insectos eusociales, donde la mayoría de los individuos no son reproductivamente activos. El componente a corto plazo se elige porque es operacionalmente útil, aunque no se considera el papel de la adaptación a largo plazo (de Mazancourt et al. 2005). Esta definición de mutualismo debería ser suficiente para este artículo, aunque omite la discusión de los muchos subtítulos de la teoría de la AI aplicada a los mutualismos, y las dificultades de examinar los beneficios a corto plazo en comparación con los beneficios a largo plazo, que se discuten en Foster y Wenselneers (2006) y de Mazancourt et al. (2005) respectivamente. Los mutualismos pueden dividirse a grandes rasgos en dos categorías. En primer lugar, el mutualismo obligado, donde dos socios mutualistas son completamente interdependientes para su supervivencia y reproducción. En segundo lugar, el mutualismo facultativo, donde ambos socios mutualistas se benefician del mutualismo, pero teóricamente pueden sobrevivir en ausencia del otro.

Los mutualismos son sorprendentemente comunes; de hecho, se cree que todos los organismos participan en alguno en algún momento de su vida (Bronstein et al. 2004). Esto es especialmente cierto para la definición de mutualismo adoptada aquí, donde la herbivoría puede ser paradójicamente mutualista, por ejemplo, cuando una planta compensa produciendo más biomasa al ser pastoreada. Por lo tanto, cualquier especie considerada particularmente importante para la conservación probablemente tendrá socios mutualistas. Este artículo no pretende analizar todos estos mutualismos, por lo que nos centraremos específicamente en los mutualismos entre animales y plantas.

Un evento de coextinción de mutualismo ocurre cuando una especie se extingue al perderse su mutualista (Koh et al. 2004). Se han intentado modelos para predecir cuándo la ruptura de un mutualismo conduce a la coextinción, ya que en esta situación proteger el mutualismo será particularmente importante para la conservación. Estos modelos son multidimensionales, por lo que examinan redes complejas de interacciones, en lugar de solo pares de especies que interactúan. Esto significa que estos modelos incorporan el modelado de la ruptura de mutualismos obligados (que conducen directamente a la coextinción), pero también la ruptura de mutualismos facultativos (que pueden conducir indirectamente a la coextinción). Koh et al. (2004) utilizan un "modelo nomográfico de extinciones de afiliados", que estima la probabilidad de que la extinción de una especie conduzca a la extinción de su mutualista, para una estimación dada de la especificidad del mutualismo. Al aplicar el modelo a especies reales, Koh et al. (2004) estiman que han ocurrido 200 coextinciones desde que comenzaron los registros de extinción de especies en los últimos siglos, y que 6300 coextinciones corren el riesgo de ocurrir en un futuro próximo. Sin embargo, estas estimaciones no se refieren exclusivamente a coextinciones mutualistas (por ejemplo, se incluyen las coextinciones parasitarias), pero las coextinciones mutualistas constituyen una proporción significativa del número citado. Además, el modelo predice que estas coextinciones pueden iniciar cascadas de extinción, donde muchas otras especies del ecosistema circundante se extinguen. Otros modelos recientes coinciden en gran medida con este, prediciendo que la coextinción mutualista es una causa muy significativa de pérdida de especies y que puede conducir a cascadas de extinción (Dunn et al. 2009).

Sorprendentemente, dadas las predicciones del modelo, existen muy pocos ejemplos registrados de coextinciones de mutualismo global que realmente ocurran (Bronstein et al. 2004, Dunn et al. 2009), y muchos ejemplos citados con frecuencia no resultan convincentes tras un análisis. Por ejemplo, un caso bien documentado de coextinción animal-planta y una cascada de extinción involucra una interacción entre una mariposa ( Phengaris arion ) y una hormiga ( Myrmica sabuleti ). Las larvas de P. arion proporcionan melaza a las obreras de M. sabuleti , que crían las orugas en su nido. Cuando se introdujo el virus del mixoma para controlar las poblaciones de conejos en el Reino Unido, el consiguiente aumento de pastizales provocó una disminución de la temperatura del suelo a nivel del suelo. Esto causó reducciones en las poblaciones de M. sabuleti , lo que condujo a la extinción de las poblaciones de P. arion (Dunn 2005). Sin embargo, este es en realidad un ejemplo relativamente débil, porque fue una extinción local (en lugar de global), y la naturaleza de la interacción a menudo no se considera mutualista, porque se sabe desde hace mucho tiempo que las orugas de M. sabuleti se alimentan de larvas de M. sabuleti (Elmes y Thomas 1992).

Entonces, ¿por qué hay tan pocos ejemplos documentados de coextinciones de mutualismo? Hay varias razones posibles. Quizás las coextinciones globales de mutualismo sean realmente poco comunes y las predicciones del modelo sean inexactas. Los modelos pueden sobreestimar la especificidad de los mutualismos, porque las especies pueden asociarse con especies alternativas solo cuando su mutualista "normal" es raro o está ausente. Por ejemplo, las abejas oligolécticas visitan un pequeño número de flores para obtener polen. Sin embargo, estas abejas generalmente no tienen una anatomía, morfología o fisiología altamente especializadas. Por lo tanto, en ausencia de estas flores habituales, muchas especies de abejas oligolécticas pueden cambiar a recolectar polen de especies de flores con las que normalmente nunca se asociarían (Wcislo y Cane 1996). Incluso algunas avispas de higuera , a menudo consideradas en relaciones completamente obligadas, han mantenido bajas densidades de población cuando se introdujeron en nuevas áreas sin su especie de higuera mutualista natural (McKey 1989). Los modelos también pueden subestimar la robustez de los mutualismos. Por ejemplo, las higueras y las avispas de las higueras están coadaptadas de manera que las avispas pueden encontrar los árboles desde grandes distancias (Bronstein et al. 1994).

Alternativamente, es posible que simplemente se hayan producido numerosas coextinciones de mutualismos a nivel global de las que aún no tenemos conocimiento. Esta explicación no es improbable, dado que los mutualismos, en general, han sido poco estudiados como interacciones (Bronstein 1994, Richardson et al. 2000). Además, existe la dificultad de definir cuándo una especie se extingue globalmente, en comparación con cuándo se vuelve extremadamente rara o se mantiene exclusivamente mediante programas de cría en cautividad. Por supuesto, estas explicaciones no son mutuamente excluyentes. Sin embargo, se requiere más investigación para corregir las predicciones del modelo sobre muchas coextinciones de mutualismos, dada la falta de evidencia empírica de tales eventos. Solo entonces podremos determinar si la conservación de los mutualismos tiene probabilidades de prevenir la extinción de muchas especies a nivel global.

Aunque las coextinciones de mutualismos globales sean realmente raras, la conservación de los mutualismos puede seguir siendo importante para la conservación. Como se mencionó anteriormente, la conservación no se trata solo de prevenir extinciones, sino también de prevenir el declive de las especies. A diferencia de las coextinciones, existen numerosos ejemplos documentados de casos en los que el declive o la extinción de una especie ha llevado al declive de su mutualista ("codeclines"). Un ejemplo documentado de una ruptura del mutualismo de polinización que conduce a la disminución de poblaciones es la interacción entre el árbol del caucho indio ( Ficus elastica ) y su avispa polinizadora ( Pleistodontes clavigar ). La fragmentación del hábitat ha llevado a que F. elastica disminuya a niveles poblacionales muy bajos. Sin embargo, F. elastica puede propagarse clonalmente, por lo que ha permanecido existente. Mientras tanto, P. clavigar está prácticamente extinta a nivel mundial, porque la relación mutualista es probablemente obligatoria para P. clavigar (Mawsdley et al. 1998). Un ejemplo de una ruptura del mutualismo de dispersión de semillas que causa la disminución de poblaciones proviene de dos especies endémicas de la isla de Menorca. Un lagarto frugívoro ( Podarcis lilfordi ) es un dispersor de semillas de un arbusto ( Daphne rodriguezii ). Cuando P. lilfordi se extinguió en Menorca, debido a la introducción de mamíferos carnívoros, el número de D. rodriguezii disminuyó significativamente hasta niveles de peligro de extinción. Este declive de D. rodriguezii podría atribuirse a la extinción local de P. lilfordi , debido a la falta de reclutamiento de plántulas en Menorca en comparación con otras islas cercanas, donde P. lilfordi se mantuvo existente y las poblaciones de D. rodriguezii fueron mayores (Traveset y Riera 2005).

Sin embargo, en algunos casos se ha demostrado que la disminución de un socio en un mutualismo no conlleva una disminución significativa del otro. Por ejemplo, una enredadera hawaiana ( Freycinetia arborea ) era polinizada en el siglo XIX por cuatro especies de aves. Estas especies se encuentran ahora en peligro de extinción o extintas. A pesar de ello, F. arborea continúa sobreviviendo con una abundancia razonable, pero ahora es polinizada principalmente por el ojiblanco ( Zosterops japonica ), introducido recientemente (Cox y Elmqvist 2000). En este caso, no fue necesaria la conservación del mutualismo para mantener la población de F. arborea . Probablemente no existan estimaciones publicadas sobre la frecuencia con la que la disminución de una especie no conlleva la disminución de su mutualista, debido a la aparición de un mutualista de "reemplazo". Sin embargo, a juzgar por los pocos ejemplos en la literatura donde se ha informado de este reemplazo, parece ser un suceso relativamente raro.

El ejemplo de la enredadera hawaiana también ilustra que las especies exóticas pueden participar en mutualismos entre animales y plantas. De hecho, las especies exóticas suelen depender de los mutualismos para establecerse en nuevos hábitats (especialmente en islas), sobre todo aquellas que requieren polinización animal (Richardson et al. 2000). Por definición, estas especies exóticas benefician la aptitud inclusiva a corto plazo de las especies con las que establecen un mutualismo. Sin embargo, también impactan negativamente a otras especies del ecosistema, por ejemplo, mediante la competencia por los recursos (incluida la competencia por los socios mutualistas) (Kaiser-Bunbury et al. 2009). De hecho, estos impactos negativos podrían, en teoría, propagarse por el ecosistema y provocar que la especie exótica tenga un impacto negativo indirecto a largo plazo sobre su mutualista. Esto significa que los mutualismos que involucran especies exóticas son importantes para la conservación. No obstante, la acción que puede emprender una organización conservacionista podría consistir en conservar o interrumpir el mutualismo.

En ciertas situaciones, una organización conservacionista querrá preservar la relación mutualista. Por ejemplo, muchas de las islas hawaianas han perdido la gran mayoría de sus dispersores de semillas nativos, y las especies de aves introducidas actúan ahora como importantes dispersores de semillas de especies nativas. De hecho, estas especies exóticas parecen facilitar la regeneración de los bosques nativos en algunas zonas (Foster y Robinson 2007). En estas situaciones, la conservación del mutualismo nativo puede volverse menos importante que la conservación del nuevo. Las especies exóticas involucradas en mutualismos pueden ser, de hecho, deseables para que los conservacionistas las protejan de forma más general. Las especies exóticas son particularmente propensas a generar mutualismos altamente generalizados y asimétricos, que ayudan a estabilizar las comunidades, haciéndolas menos vulnerables al declive y la extinción (Aizen et al. 2008).

En otras situaciones, la conservación se verá facilitada al interrumpir las relaciones de mutualismo que involucran especies exóticas. Por ejemplo, los abejorros exóticos ( Bombus terrestris ) han desplazado a muchos polinizadores nativos y polinizado algunas especies de malezas no deseadas en todo el mundo (Hingston et al. 2002). Estas relaciones de mutualismo podrían provocar una disminución tanto de especies animales como vegetales de particular valor para la conservación. La evidencia empírica sugiere que, en la mayoría de los casos, una organización de conservación debería intentar interrumpir las relaciones de mutualismo que involucran a las especies exóticas (Kaiser-Bunbury et al. 2009).

• biología de la conservación
• Mutualismo (biología)

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