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dinámica poblacional

La dinámica de poblaciones es el tipo de matemáticas que se utiliza para modelar y estudiar el tamaño y la composición por edades de las poblaciones como sistemas dinámicos . Es...

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La dinámica de poblaciones es el tipo de matemáticas que se utiliza para modelar y estudiar el tamaño y la composición por edades de las poblaciones como sistemas dinámicos . Es una rama de la biología matemática y utiliza técnicas matemáticas, como ecuaciones diferenciales, para modelar el comportamiento. La dinámica de poblaciones también está estrechamente relacionada con otros campos de la biología matemática, como la epidemiología , y emplea técnicas de la teoría de juegos evolutiva en su modelado.

Historia

La dinámica de poblaciones ha sido tradicionalmente la rama dominante de la biología matemática, que tiene una historia de más de 220 años, [ 1 ] aunque durante el último siglo el alcance de la biología matemática se ha expandido enormemente.

El inicio de la dinámica poblacional se atribuye ampliamente a la obra de Malthus , formulada como el modelo de crecimiento malthusiano . Según Malthus, suponiendo que las condiciones (el entorno) permanecen constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . [ 2 ] : 18 Este principio sentó las bases para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos , entre ellos la obra de Benjamin Gompertz [ 3 ] y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico malthusiano. [ 4 ]

F. J. Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, [ 5 ] ampliada posteriormente por Simon Hopkins , en la que los modelos de Gompertz, Verhulst y también Ludwig von Bertalanffy se incluyen como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones de depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg . [ 14 ] [ 15 ]

Función logística

Los modelos poblacionales simplificados suelen comenzar con cuatro variables clave (cuatro procesos demográficos ): muerte, nacimiento, inmigración y emigración. Los modelos matemáticos utilizados para calcular los cambios en la demografía y la evolución de la población parten del supuesto de que no existe influencia externa. Los modelos pueden ser matemáticamente más complejos cuando "...varias hipótesis contrapuestas se confrontan simultáneamente con los datos". [ 16 ] Por ejemplo, en un sistema cerrado donde no hay inmigración ni emigración, la tasa de cambio en el número de individuos de una población se puede describir como: dnortedt=B−D=bnorte−dnorte=(b−d)norte=rnorte,{\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=BD=bN-dN=(bd)N=rN,} donde N es el número total de individuos en la población experimental específica que se está estudiando, B es el número de nacimientos y D es el número de muertes por individuo en un experimento o modelo particular. Los símbolos algebraicos b , d y r representan las tasas de natalidad, mortalidad y la tasa de cambio por individuo en la población general, la tasa intrínseca de crecimiento. Esta fórmula se puede leer como la tasa de cambio en la población ( dN / dt ) es igual a los nacimientos menos las muertes ( B − D ). [ 2 ] [ 13 ] [ 17 ]

Utilizando estas técnicas, el principio de crecimiento poblacional de Malthus se transformó posteriormente en un modelo matemático conocido como la ecuación logística : dnortedt=rnorte(1−norteK),{\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN\left(1-{N \over K}\right),} donde N es el tamaño de la población , r es la tasa intrínseca de crecimiento natural y K es la capacidad de carga de la población. La fórmula se puede leer como sigue: la tasa de cambio en la población ( dN / dt ) es igual al crecimiento ( rN ) que está limitado por la capacidad de carga (1 − N / K ) . A partir de estos principios matemáticos básicos, la disciplina de la ecología de poblaciones se expande en un campo de investigación que analiza la demografía de poblaciones reales y contrasta estos resultados con modelos estadísticos. El campo de la ecología de poblaciones a menudo utiliza datos sobre la historia de vida y álgebra matricial para desarrollar matrices de proyección sobre fecundidad y supervivencia. Esta información se utiliza para gestionar las poblaciones de vida silvestre y establecer cuotas de caza. [ 13 ] [ 17 ]

Tasa intrínseca de aumento

La tasa a la que una población aumenta de tamaño si no existen fuerzas dependientes de la densidad que regulen la población se conoce como la tasa intrínseca de crecimiento . dnortedt=rnorte{\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN} donde la derivadadnorte/dt{\displaystyle dN/dt}es la tasa de aumento de la población, N es el tamaño de la población y r es la tasa intrínseca de aumento. Por lo tanto, r es la tasa máxima teórica de aumento de una población por individuo, es decir, la tasa máxima de crecimiento poblacional. Este concepto se utiliza comúnmente en la ecología o el manejo de poblaciones de insectos para determinar cómo los factores ambientales afectan la tasa de aumento de las poblaciones de plagas. Véase también crecimiento poblacional exponencial y crecimiento poblacional logístico. [ 18 ]

Epidemiología

La dinámica poblacional se solapa con otra área activa de investigación en biología matemática: la epidemiología matemática , el estudio de las enfermedades infecciosas que afectan a las poblaciones. Se han propuesto y analizado diversos modelos de propagación viral, que proporcionan resultados importantes que pueden aplicarse a las decisiones de política sanitaria.

poblaciones geométricas

Las poblaciones de Operophtera brumata son geométricas. [ 19 ]

La fórmula matemática que se muestra a continuación se utiliza para modelar poblaciones geométricas . Estas poblaciones crecen en períodos reproductivos discretos entre intervalos de abstinencia , a diferencia de las poblaciones que crecen sin períodos designados para la reproducción. Digamos que el número natural t es el índice de la generación ( t=0 para la primera generación, t=1 para la segunda generación, etc.). La letra t se utiliza porque el índice de una generación es el tiempo. Digamos que N t denota, en la generación t , el número de individuos de la población que se reproducirán, es decir, el tamaño de la población en la generación t . La población en la siguiente generación, que es la población en el tiempo t+1, es: [ 20 ]nortet+1=nortet+Bt−Dt+It−mit{\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}+I_{t}-E_{t}} dónde

  • B t es el número de nacimientos en la población entre las generaciones t y t + 1 ,
  • D t es el número de muertes entre las generaciones t y t + 1 ,
  • Es el número de inmigrantes añadidos a la población entre las generaciones t y t + 1 , y
  • E t es el número de emigrantes que salen de la población entre las generaciones t y t + 1 .

Para simplificar, suponemos que no hay migración hacia o desde la población, pero el siguiente método puede aplicarse sin esta suposición. Matemáticamente, esto significa que para todo t , I t = E t = 0. La ecuación anterior se convierte en: nortet+1=nortet+Bt−Dt.{\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}.}

En general, el número de nacimientos y el número de defunciones son aproximadamente proporcionales al tamaño de la población. Esta observación motiva las siguientes definiciones.

  • La tasa de natalidad en el tiempo t se define por b t = B t / N t .
  • La tasa de mortalidad en el tiempo t se define por d t = D t / N t .

La ecuación anterior se puede reescribir entonces como: nortet+1=(1+bt−dt)nortet.{\displaystyle N_{t+1}=(1+b_{t}-d_{t})N_{t}.}

Entonces, asumimos que las tasas de natalidad y mortalidad no dependen del tiempo t (lo que equivale a asumir que el número de nacimientos y muertes es efectivamente proporcional al tamaño de la población). Esta es la suposición fundamental para las poblaciones geométricas, porque con ella obtendremos una sucesión geométrica . Luego definimos la tasa de crecimiento geométrica R = b t - d t como la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad. La tasa de crecimiento geométrica no depende del tiempo t , porque, según nuestra suposición, ni la tasa de natalidad ni la de mortalidad dependen del tiempo t. Obtenemos: nortet+1=(1+R)nortet.{\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=\left(1+R\right)N_{t}.\end{aligned}}} Esta ecuación significa que la secuencia (N t ) es geométrica con primer término N 0 y razón común 1 + R , que definimos como λ . λ también se denomina tasa finita de incremento.

Por lo tanto, por inducción , obtenemos la expresión del tamaño de la población en el tiempo t : nortet=λtnorte0{\displaystyle N_{t}=\lambda ^{t}N_{0}} donde λ t es la tasa finita de aumento elevada a la potencia del número de generaciones. Esta última expresión es más conveniente que la anterior, porque es explícita. Por ejemplo, digamos que se quiere calcular con una calculadora N 10 , la población en la décima generación, conociendo N 0 la población inicial y λ la tasa finita de aumento. Con la última fórmula, el resultado es inmediato al sustituir t = 10 , mientras que con la anterior es necesario conocer N 9 , N 8 , ..., N 2 hasta N 1 .

Podemos identificar tres casos:

  • Si λ > 1 , es decir, si R > 0 , es decir (con el supuesto de que tanto la tasa de natalidad como la de mortalidad no dependen del tiempo t ), si b 0 > d 0 , es decir, si la tasa de natalidad es estrictamente mayor que la de mortalidad, entonces el tamaño de la población está aumentando y tiende al infinito. Por supuesto, en la vida real, una población no puede crecer indefinidamente: en algún momento la población carece de recursos y, por lo tanto, la tasa de mortalidad aumenta, lo que invalida nuestro supuesto principal porque la tasa de mortalidad ahora depende del tiempo.
  • Si λ < 1 , es decir, si R < 0 , es decir (con el supuesto de que tanto la tasa de natalidad como la de mortalidad no dependen del tiempo t ) si b 0 < d 0 , es decir, si la tasa de natalidad es estrictamente menor que la tasa de mortalidad, entonces el tamaño de la población está disminuyendo y tiende a 0 .
  • Si λ = 1 , es decir, si R = 0 , es decir (con el supuesto de que tanto la tasa de natalidad como la de mortalidad no dependen del tiempo t ) si b 0 = d 0 , es decir, si la tasa de natalidad es igual a la tasa de mortalidad, entonces el tamaño de la población es constante, igual a la población inicial N 0 .

Tiempo de duplicación

G. stearothermophilus tiene un tiempo de duplicación (td) más corto que E. coli y N. meningitidis . Las tasas de crecimiento de 2 especies bacterianas diferirán en órdenes de magnitud inesperados si los tiempos de duplicación de las 2 especies difieren incluso en tan solo 10 minutos. En eucariotas como animales, hongos, plantas y protistas, los tiempos de duplicación son mucho más largos que en bacterias. Esto reduce las tasas de crecimiento de eucariotas en comparación con las bacterias. G. stearothermophilus , E. coli y N. meningitidis tienen tiempos de duplicación de 20 minutos, [ 21 ] 30 minutos, [ 22 ] y 40 minutos [ 23 ] en condiciones óptimas respectivamente. Si las poblaciones bacterianas pudieran crecer indefinidamente (lo cual no hacen), entonces el número de bacterias en cada especie tendería al infinito (∞). Sin embargo, el porcentaje de bacterias G. stearothermophilus respecto al total de bacterias se aproximaría al 100%, mientras que el porcentajecombinado de E. coli y N. meningitidis respecto al total de bacterias se aproximaría al 0%. Este gráfico es una simulación de este escenario hipotético. En realidad, las poblaciones bacterianas no crecen indefinidamente y las tres especies requieren condiciones óptimas diferentes para minimizar sus tiempos de duplicación. Descargo de responsabilidad: Las poblaciones bacterianas siguen una distribución logística en lugar de geométrica. No obstante, los tiempos de duplicación son aplicables a ambos tipos de poblaciones.

El tiempo de duplicación ( t d ) de una población es el tiempo necesario para que la población crezca hasta duplicar su tamaño. [ 24 ] Podemos calcular el tiempo de duplicación de una población geométrica utilizando la ecuación: N t = λ t N 0 aprovechando nuestro conocimiento de que la población ( N ) es el doble de su tamaño ( 2N ) después del tiempo de duplicación. [ 20 ]

nortetd=λtdnorte02norte0=λtdnorte0λtd=2{\displaystyle {\begin{aligned}N_{t_{d}}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\2N_{0}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\\lambda ^{t_{d}}&=2\end{aligned}}}

El tiempo de duplicación se puede calcular tomando logaritmos . Por ejemplo: tdregistro2⁡(λ)=registro2⁡(2)=1⟹td=1registro2⁡(λ){\displaystyle t_{d}\log _{2}(\lambda )=\log _{2}(2)=1\implies t_{d}={1 \over \log _{2}(\lambda )}} O: tdln⁡(λ)=ln⁡(2)⟹td=ln⁡(2)ln⁡(λ){\displaystyle t_{d}\ln(\lambda )=\ln(2)\implies t_{d}={\ln(2) \over \ln(\lambda )}}

Por lo tanto:td=1registro2⁡(λ)=0,693...ln⁡(λ){\displaystyle t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}

Vida media de poblaciones geométricas

La vida media de una población es el tiempo que tarda la población en reducirse a la mitad de su tamaño. Podemos calcular la vida media de una población geométrica utilizando la ecuación: N t = λ t N 0 aprovechando nuestro conocimiento de que la población ( N ) es la mitad de su tamaño ( 0,5 N ) después de una vida media. [ 20 ]

nortet1/2=λt1/2norte0⟹12norte0=λt1/2norte0⟹λt1/2=12{\displaystyle N_{t_{1/2}}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies {\frac {1}{2}}N_{0}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies \lambda ^{t_{1/2}}={\frac {1}{2}}} donde t 1/2 es la vida media.

La vida media se puede calcular tomando logaritmos (ver más arriba). t1/2=1registro0,5⁡(λ)=−ln⁡(2)ln⁡(λ){\displaystyle t_{1/2}={1 \over \log _{0.5}(\lambda )}=-{\ln(2) \over \ln(\lambda )}}

Tenga en cuenta que, dado que se supone que la población disminuye, λ < 1 , por lo que ln( λ ) < 0 .

Relación matemática entre poblaciones geométricas y logísticas

En poblaciones geométricas, R y λ representan constantes de crecimiento (véase 2 y 2.3 ). En poblaciones logísticas, sin embargo, la tasa de crecimiento intrínseca, también conocida como tasa intrínseca de incremento ( r ), es la constante de crecimiento relevante. Dado que las generaciones de reproducción en una población geométrica no se superponen (por ejemplo, se reproducen una vez al año), pero sí en una población exponencial, las poblaciones geométricas y exponenciales generalmente se consideran mutuamente excluyentes. [ 25 ] Sin embargo, ambos conjuntos de constantes comparten la siguiente relación matemática. [ 20 ]

La ecuación de crecimiento para poblaciones exponenciales esnortet=norte0mirt{\displaystyle N_{t}=N_{0}e^{rt}}donde e es el número de Euler , una constante universal que se aplica a menudo en ecuaciones logísticas, y r es la tasa de crecimiento intrínseca.

Para encontrar la relación entre una población geométrica y una población logística, asumimos que N t es el mismo para ambos modelos y ampliamos a la siguiente igualdad: norte0mirt=norte0λtmirt=λtrt=tln⁡(λ){\displaystyle {\begin{aligned}N_{0}e^{rt}&=N_{0}\lambda ^{t}\\e^{rt}&=\lambda ^{t}\\rt&=t\ln(\lambda )\end{aligned}}} Dándonosr=ln⁡(λ){\displaystyle r=\ln(\lambda )}yλ=mir.{\displaystyle \lambda =e^{r}.}

Teoría de juegos evolutiva

La teoría de juegos evolutiva fue desarrollada por primera vez por Ronald Fisher en su artículo de 1930, La teoría genética de la selección natural . [ 26 ] En 1973, John Maynard Smith formalizó un concepto central: la estrategia evolutivamente estable . [ 27 ]

La dinámica poblacional se ha utilizado en diversas aplicaciones de la teoría de control . La teoría de juegos evolutiva puede emplearse en distintos contextos industriales y de otro tipo. A nivel industrial, se utiliza principalmente en sistemas de múltiples entradas y múltiples salidas ( MIMO ), aunque puede adaptarse para su uso en sistemas de una sola entrada y una sola salida ( SISO ). Otros ejemplos de aplicaciones incluyen campañas militares, distribución de agua , gestión de generadores distribuidos , experimentos de laboratorio, problemas de transporte y problemas de comunicación, entre otros.

Oscilatorio

El tamaño de la población de plantas experimenta una oscilación significativa debido a la oscilación ambiental anual. [ 28 ] La dinámica de las plantas experimenta un grado mayor de estacionalidad que los mamíferos, las aves o los insectos bivoltinos . [ 28 ] Cuando se combina con perturbaciones debidas a enfermedades , esto suele dar lugar a oscilaciones caóticas . [ 28 ]

Los videojuegos SimCity , Sim Earth y el MMORPG Ultima Online , entre otros, intentaron simular algunas de estas dinámicas de población.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Malthus, Thomas Robert. Ensayo sobre el principio de la población : Biblioteca de Economía
  2. 1 2 Turchin, P. (2001). "¿Tiene la ecología de poblaciones leyes generales?". Oikos . 94 (1). John Wiley & Sons Ltd. ( Nordic Society Oikos ): 17– 26. Bibcode : 2001Oikos..94...17T . doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x . S2CID 27090414 . 
  3. ↑ Gompertz, Benjamin (1825). "Sobre la naturaleza de la función que expresa la ley de la mortalidad humana y sobre un nuevo modo de determinar el valor de las contingencias de la vida" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 115 : 513–585 . doi : 10.1098/rstl.1825.0026 . S2CID 145157003 . 
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  5. ↑ Richards, FJ (junio de 1959). "Una función de crecimiento flexible para uso empírico" . Journal of Experimental Botany . 10 (29): 290–300 . doi : 10.1093/jxb/10.2.290 . JSTOR 23686557. Consultado el 16 de noviembre de 2020 . 
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Lecturas adicionales

  • Andrey Korotayev , Artemy Malkov y Daria Khaltourina. Introducción a la macrodinámica social: macromodelos compactos del crecimiento del sistema mundial . ISBN 5-484-00414-4
  • Turchin, P. 2003. Dinámica compleja de poblaciones: una síntesis teórica/empírica . Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Smith, Frederick E. (1952). "Métodos experimentales en dinámica de poblaciones: una crítica". Ecology . 33 (4): 441– 450. Bibcode : 1952Ecol...33..441S . doi : 10.2307/1931519 . JSTOR 1931519 . 
  • Manual virtual sobre dinámica de poblaciones . Una recopilación en línea de herramientas básicas de vanguardia para el análisis de la dinámica de poblaciones, con especial énfasis en los invertebrados bentónicos.
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