Niolamia

La falta deliberada de información sobre la localidad donde se encontraron los primeros restos de Niolamia y la ambigüedad general sobre si los cráneos de Ameghino y Roth son distintos o no ha generado mucha confusión en los años posteriores. Ameghino nombró la Formación Guaranítica en la Provincia de Chubut como el lugar de origen de sus fósiles, afirmando que el material fue recolectado cerca del Río Sehuen y el Río Chubut . ^{[ 1 ]} Woodward escribió que el espécimen de Roth, mientras tanto, provenía de arenisca roja de edad Cretácica, ^{[ 2 ]} y el Museo de La Plata especificó la localidad de Cañadón Blanco. ^{[ 1 ]} Sin embargo, la fauna de mamíferos de dicha localidad está más en línea con una edad Eoceno a Oligoceno, lo que coincide con la afirmación de Ameghino de que el material de Roth proviene de estratos del Eoceno Medio cerca del Lago Musters y el Lago Colhué Huapí . ^{[ 1 ] [ 5 ]} El análisis de los sedimentos presentes en la cavidad nasal del neotipo reveló que se trataba de toba blanca , muy distinta de los sedimentos descritos por Woodward y similar a la que se encuentra en la Formación Sarmiento del Eoceno al Mioceno. Esto se ve respaldado por el descubrimiento de fósiles adicionales de Niolamia (inicialmente descritos como Crossochelys ) de la Formación Sarmiento. ^{[ 7 ] [ 9 ] [ 5 ]} Posteriormente, investigaciones posteriores favorecen la hipótesis de que estas tortugas vivieron durante el Eoceno. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 10 ]}

El fósil mejor conservado de Niolamia es un cráneo casi completamente conservado, que es el elemento más diagnóstico en las tortugas meiolánidas. Al igual que en sus parientes, el cráneo está altamente anquilosado , lo que significa que la mayoría de las suturas entre los huesos individuales del cráneo están fusionadas y, por lo tanto, están en gran parte ocultas. Solo unas pocas suturas son visibles en la superficie del cráneo, principalmente a lo largo de la línea media, sin embargo, en vista ventral (desde abajo) las conexiones entre los huesos son más claramente visibles. Niolamia posee una sola abertura para las narinas , sin divisiones en su estructura interna. Esto distingue al género de taxones posteriores como Ninjemys y Meiolania , en los que las narinas internas están parcial o totalmente divididas por un tabique óseo . Por encima de las narinas, el hueso nasal forma una pequeña proyección que se extiende más allá del extremo de los premaxilares , sin embargo, esta no está tan bien desarrollada como en Ninjemys . ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 8 ]} El endocráneo de Niolamia está dominado por la cavidad nasal , que constituye aproximadamente el 60% de su volumen. El vestíbulo nasal es alargado, lo que hoy en día solo se observa en tortugas con hocicos similares a los de un tubo de snorkel, como la tortuga mata mata , la tortuga de hocico de cerdo y las tortugas de caparazón blando . ^{[ 12 ]}

Al igual que otros meiolánidos, el cráneo de Niolamia estaba cubierto de multitud de escamas con forma de cuerno o de protuberancia, fácilmente identificables en el material fósil. Estas escamas fueron descritas con distintas nomenclaturas por diferentes autores: Woodward les asignó los números I-VII, mientras que Simpson les asignó letras. A partir del trabajo de Simpson, Gaffney refinó y modificó la nomenclatura, que desde entonces se ha convertido en la nomenclatura estándar para las áreas de escamas y cuernos de las tortugas meiolánidas. La mayoría de las escamas del cráneo de Niolamia aparecen en pares, con la excepción de las escamas A, X, Y y Z. La escama A, en particular, forma parte de la serie de escamas que crean grandes cuernos y protuberancias a lo largo de la parte posterior del cráneo en todos los meiolánidos. La región más posterior del cráneo está cubierta por la escama A, que forma una "cresta occipital". Esta cresta se presenta como un gran volante dirigido hacia arriba con una profunda muesca en su parte media. Las escamas B, que cubren los núcleos de los cuernos formados por los huesos escamosos , aparecen como grandes elementos triangulares dirigidos hacia el costado del animal. ^{[ 11 ]} Se cree que estos cuernos, similares a los de la Ninjemys australiana , eran aún más grandes en vida. Las escamas C se sitúan delante de las escamas B y son las más pequeñas de los tres elementos, como es típico en las tortugas de esta familia. Se extienden hacia afuera y hacia abajo, cubriendo parte del techo del cráneo y el costado del cráneo, mientras cuelgan sobre la cavidad timpánica . Una característica llamativa que distingue a esta tortuga de sus parientes es el tamaño de la escama X. La escama X es una escama singular que se sitúa a lo largo de la línea media del cráneo, sobre el techo del cráneo. Normalmente, esta es una escama bastante pequeña rodeada por todos lados por las escamas D y G, mucho más grandes. Sin embargo, en Niolamia , esta escama se encuentra entre las más grandes, apareciendo como un elemento rectangular que ocupa todo el techo del cráneo entre las escamas D, impidiendo así que se toquen entre sí. Se distingue además por ser cóncava, en lugar de abultada como las escamas D y G. ^{[ 11 ]} Sin embargo, no está claro si esto representa realmente su apariencia en vida o si fue simplemente el resultado de una distorsión después de la muerte del animal. Las escamas E son pequeños elementos restringidos al lateral del cráneo, justo antes de la cavidad timpánica. Son convexas y forman pequeñas protuberancias dirigidas hacia atrás. Las escamas H que se observan en los meiolánidos derivados parecen estar ausentes en Niolamia . Las escamas F cubren la región por encima de las órbitas oculares, y las escamas K y J el lateral del cráneo desde su parte posterior hasta la región del pico. El pico mismo está cubierto por la escama I, que se puede dividir en escama I1 y escama I2 en Niolamia.Es probable que esta región estuviera cubierta por una extensión de la ranfoteca que cubre la superficie cortante que las tortugas tienen en lugar de dientes. Mientras que la mitad inferior de la punta del hocico está formada por las escamas I, la parte superior está cubierta por las escamas impares Y y Z, que se extienden desde encima de los ojos hasta los huesos nasales alargados. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

Además del cráneo, Niolamia también se conoce a partir de diversos restos postcraneales. Se describen elementos de ambas cinturas escapulares , ya que tanto la izquierda como la derecha conservan el proceso dorsal alargado de la escápula , que se extiende hacia arriba en las tortugas. Este proceso se conecta al acromion en un ángulo obtuso (mayor de 90°), similar al que se observa en Meiolania platyceps y en las tortugas modernas de la familia Testudinidae . En general, la anatomía del omóplato se ha interpretado como indicativa de un estilo de vida terrestre debido a su similitud con las tortugas modernas. ^{[ 1 ]}

Aunque no se conoce ningún caparazón completo de Niolamia , los investigadores pudieron determinar varios aspectos de su forma. Si bien los fósiles más grandes del caparazón están aplanados, se cree que esto se debió a la tafonomía , que comprimió el hueso durante la fosilización. En cambio, se sugiere que Niolamia tenía un caparazón abovedado como las tortugas modernas, una hipótesis basada en parte en el ángulo entre el proceso dorsal y el acromion del omóplato, que se asemeja al de los testudínidos modernos. El caparazón parece ser más grueso hacia los bordes y más delgado hacia la línea media, alcanzando un grosor máximo de 1,5 cm (0,59 pulgadas) . De los diez restos de caparazón recuperados, solo se conoce la posición de cuatro. El fragmento más grande probablemente se encontraba en el borde posterior del caparazón, correlacionándose con la octava placa costal (que cubre el caparazón entre su espina y el borde) y las placas periféricas décima y undécima (las placas óseas que forman el borde del caparazón óseo). En esta región, el caparazón parece poseer espinas dirigidas hacia atrás. En lugar de mantener su forma hacia la parte posterior, el caparazón de Niolamia forma una hendidura en su extremo posterior, creando una ensenada bordeada por la última escama supracaudal. El patrón recuperado de suturas y surcos de escamas es similar al de las tortugas modernas, pero no se pudo comparar con el caparazón de Meiolania , en el que se desconoce el número de escamas. ^{[ 1 ]}  

La longitud del caparazón de Niolamia se ha estimado mediante la comparación de fragmentos de concha con las proporciones generales de la especie emparentada Meiolania , así como con las de la tortuga basal Proganochelys . El resultado arrojó una longitud estimada de concha de 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) para Niolamia ; sin embargo, esta estimación no es definitiva debido a que solo se conocían restos fragmentarios de la concha. Posteriormente, futuros descubrimientos podrían confirmar o refutar estos resultados. ^{[ 1 ]}   

Al igual que en otros meiolánidos, la cola de Niolamia estaba cubierta por una serie de anillos óseos protectores superpuestos. Estos anillos tenían una forma aproximadamente hexagonal, con dos pares de protuberancias espinosas. El par superior era más robusto y apuntaba hacia arriba, mientras que el par inferior, más pequeño, apuntaba hacia arriba y hacia los lados. A diferencia de Meiolania , y más parecido a Ninjemys , los anillos de la cola de Niolamia estaban completamente formados y carecían de la parte inferior abierta que se observa en la más derivada Meiolania . ^{[ 1 ] [ 11 ]}

Pocos estudios abordan directamente las particularidades del estilo de vida de Niolamia . Una excepción es un estudio de 2017 sobre la neuroanatomía de los meiolánidos, que describió la anatomía endocraneal de Niolamia , Gaffneylania y Meiolania . Entre los hallazgos del artículo se encontraba que los meiolánidos poseían un vestíbulo nasal alargado. Si bien esta característica se asocia actualmente con las tortugas acuáticas, correlacionándose con una nariz similar a un tubo de snorkel, también puede interpretarse como una adaptación a la vida en desiertos , basada en lagartos actuales . En estos lagartos, el vestíbulo alargado ayuda al animal a mantener su nariz libre de arena, lo que también puede ocurrir al excavar. Sin embargo, los autores no se decantan por una hipótesis específica, sino que ofrecen diversas ideas alternativas. Estas incluyen un sentido del olfato agudizado, termorregulación o incluso la producción de sonido. Un sentido del olfato agudizado también se ve respaldado por el tamaño de la cavidad nasal (cavum nasi proprium). Es incluso mayor que en las tortugas terrestres actuales, las cuales a su vez poseen una cavidad nasal más grande que las especies acuáticas. Si bien no se descarta por completo la posibilidad de que la región dorsal de la cavidad nasal pudiera haber contribuido a la vocalización o la termorregulación, basándose en la comparación con los dinosaurios ornitisquios , se considera relativamente improbable dada la estructura mucho más simple de los meiolánidos. ^{[ 12 ]}

Dejando de lado el potencial de otros usos, el agudo sentido del olfato inferido por la gran cavidad nasal podría haber cumplido diversas funciones, desde la búsqueda de alimento hasta la comunicación intraespecífica. Se presta especial atención a esta última, ya que las tortugas modernas presentan una amplia variedad de glándulas que producen secreciones químicas (glándulas almizcleras, secreciones cloacales y glándulas mentonianas). Si bien la presencia de estas glándulas no se observa en los fósiles de meiolánidos, podrían haber estado relacionadas con el agudo sentido del olfato que se les atribuye. Además, las señales químicas se asocian con el combate y la agresión entre las tortugas modernas, especialmente durante el cortejo , que puede implicar diversas maniobras con el caparazón. Esto concuerda con estudios previos que sugieren una función de combate para los cuerpos altamente blindados de las tortugas meiolánidas, que presentan osteodermos de diferentes formas y colas blindadas. ^{[ 12 ]}

El oído interno de Niolamia, por su parte, es bastante conservador y se asemeja más al de las tortugas terrestres, que presentan un amplio ángulo entre los canales semicirculares anterior y posterior . En las tortugas modernas, este ángulo es de aproximadamente 100°, en tortugas más acuáticas como las geoemídidas y plesiochelídidas de 80-95° y en las meiolánidas de hasta 115°. En las especies terrestres, este amplio ángulo entre los canales semicirculares contribuye a mejorar la estabilidad de la cabeza al caminar. Sin embargo, dadas las similitudes con las tortugas modernas, se supone que eran sensibles a los sonidos de baja frecuencia y no especialmente vocales, dependiendo en mayor medida del olfato. No obstante, dado que los cambios significativos en la anatomía del oído interno suelen ser sutiles, se necesitaría una muestra más grande para realizar observaciones más concretas en Niolamia y otras meiolánidas. ^{[ 12 ]}

En general, tanto el sentido del olfato agudizado como la anatomía del oído interno respaldan la idea de que Niolamia era un animal terrestre como las tortugas modernas. ^{[ 12 ]} Este es el estilo de vida más comúnmente inferido para las tortugas meiolánidas y generalmente se prefiere al modelo acuático, que se sugiere ocasionalmente pero no está ampliamente aceptado. ^{[ 15 ]}

El posible uso de los cuernos y la gola ha sido un tema frecuentemente considerado pero poco estudiado, y el estudio principal al respecto se publicó en 2024. La publicación analizó una variedad de comportamientos de combate hipotéticos realizados con la cabeza, incluyendo cabezazos, el bloqueo de los cuernos y la gola, y puñaladas laterales, así como las tensiones que tales acciones ejercen sobre el esqueleto. En general, los impactos con el hocico, la frente y la lucha usando la muesca entre la gola y los cuernos causan la menor cantidad de tensión, en comparación con la torsión caudal de la gola y las puñaladas laterales. Dada la gran cantidad de tensión causada por estas dos últimas acciones, se consideró que tal comportamiento era generalmente improbable. Esto significa que, aunque la gola sería lo suficientemente grande como para proteger el cuello, es improbable que se hubiera utilizado de esa manera, dadas las tensiones de torsión caudal que afectarían al hueso en tal escenario. ^{[ 16 ]}

Aunque los impactos en la frente son menos estresantes y Niolamia comparte la presencia de hueso trabecular con los paquicefalosáuridos , los cabezazos siguen considerándose un comportamiento improbable. Parte del razonamiento detrás de esto es que en los paquicefalosáuridos el impacto se percibe en parte por sus estructuras cefálicas agrandadas en forma de cúpula, que como tales no están presentes en Niolamia . El equipo señala además que el hueso trabecular es más prominente en los cuernos y volantes, pero estos elementos están posicionados de manera que los hacen inadecuados para los cabezazos, y el volante en particular está angulado de tal manera que haría imposible el contacto directo con el volante de un rival. Se pueden encontrar argumentos adicionales en contra de los cabezazos se encuentran en la ausencia de patologías en el holotipo de Niolamia y el hecho de que los meiolánidos en su conjunto tienen cráneos altamente anquilosados, lo que significa que el impacto no podría ser absorbido por las suturas entre los huesos. Sin embargo, el equipo señala que teóricamente es posible que dicha función la hayan desempeñado las placas que cubrían el cráneo en vida. ^{[ 16 ]}

El equipo, liderado por Federico J. Degrange, concluye que, si bien el sentido del olfato del animal probablemente fue significativo durante el cortejo, es más probable que los cuernos y la gola sirvieran como estructura de exhibición en lugar de usarse en combates intraespecíficos. Dicho ritual de exhibición podría haber incorporado diferentes movimientos ritualizados de la cabeza, según el rango de movimiento observado en Meiolania , más reciente . Sin embargo, esto no descarta otros comportamientos agresivos que se especularon en estudios previos, y Degrange y sus colegas destacan específicamente la capacidad del animal para morder. Aunque también se considera improbable una función directamente defensiva de la gola, esta podría haber servido como elemento disuasorio visual al enfrentarse a los depredadores. ^{[ 16 ]}

La comparación entre el neotipo de Niolamia y AMNH 3161, anteriormente el holotipo de Crossochelys y ahora considerado un Niolamia juvenil , permite identificar varios cambios que el animal experimentó en el proceso de alcanzar la adultez. AMNH 3161 representa un individuo muy joven, de menos de una cuarta parte del tamaño del cráneo del neotipo de Niolamia . En consecuencia, la forma de los cuernos también es significativamente menor en comparación con la de los individuos adultos. Las grandes escamas en la parte posterior del cráneo, por ejemplo, las Escamas A, se interpretaron inicialmente como separadas en Crossochelys . Según la sinonimia, esta interpretación es errónea o las escamas se combinarían en un solo elemento en los adultos, como lo ejemplifica el neotipo. La escama X, que es la escama ubicada sobre la línea media del cráneo, se extiende entre las escamas G en Crossochelys , mientras que no se produce tal división en Niolamia . El hecho de que las escamas X en los meiolánidos derivados, como Ninjemys y Warkalania , formen una extensión similar a la de Crossochelys sugiere que podría tratarse de un rasgo pedomórfico en miembros posteriores de la familia. ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ]}

Entre las características que antes se consideraban diagnósticas para Crossochelys estaba la presencia de una "verdadera fenestra temporal ", sin embargo, es probable que esto sea simplemente el resultado de que las suturas aún no se hayan cerrado en el juvenil. ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ]}