diazotrofo

• Los rizobios son especies que se asocian con las leguminosas, plantas de la familia Fabaceae . El oxígeno se une a la leghemoglobina en los nódulos radiculares que albergan los simbiontes bacterianos y se suministra a una velocidad que no daña la nitrogenasa . ^{[ 3 ]}
• Frankias — fijadores de nitrógeno ' actinorrícicos '. Las bacterias también infectan las raíces, lo que lleva a la formación de nódulos. Los nódulos actinorrícicos constan de varios lóbulos, cada lóbulo tiene una estructura similar a la de una raíz lateral. Frankia puede colonizar el tejido cortical de los nódulos, donde fija el nitrógeno. ^{[ 4 ]} Las plantas actinorrícicas y Frankias también producen hemoglobinas. ^{[ 5 ]} Su función está menos establecida que la de las rizobias. ^{[ 4 ]} Aunque al principio parecía que habitaban conjuntos de plantas no relacionadas ( alisos , pinos australianos , lila de California , mirto de pantano , artemisa , Dryas ), las revisiones de la filogenia de las angiospermas muestran una estrecha relación entre estas especies y las leguminosas. ^{[ 6 ] [ 4 ]} Estas notas al pie sugieren la ontogenia de estas réplicas más que la filogenia. En otras palabras, un gen ancestral (anterior a la divergencia entre angiospermas y gimnospermas ) que no se utiliza en la mayoría de las especies fue reactivado y reutilizado en estas especies.
• Cianobacterias : también existen cianobacterias simbióticas. Algunas se asocian con hongos como los líquenes , con hepáticas , con un helecho y con una cícada . ^{[ 3 ]} Estas no forman nódulos (de hecho, la mayoría de las plantas no tienen raíces). Los heterocistos excluyen el oxígeno, como se mencionó anteriormente. La asociación con el helecho es importante desde el punto de vista agrícola: el helecho acuático Azolla, que alberga Anabaena, es un importante abono verde para el cultivo de arroz . ^{[ 3 ]}
• Asociación con animales: aunque se han encontrado diazotrofos en el intestino de muchos animales, generalmente hay suficiente amoníaco presente para suprimir la fijación de nitrógeno. ^{[ 3 ]} Las termitas con una dieta baja en nitrógeno permiten cierta fijación, pero la contribución al suministro de nitrógeno de la termita es insignificante. Los gusanos de barco pueden ser la única especie que obtiene un beneficio significativo de sus simbiontes intestinales. ^{[ 3 ]}

• Anaerobios: son anaerobios obligados que no toleran el oxígeno, incluso si no fijan nitrógeno. Viven en hábitats con bajo contenido de oxígeno, como suelos y materia vegetal en descomposición. Clostridium es un ejemplo. Las bacterias reductoras de sulfato son importantes en los sedimentos oceánicos (por ejemplo, Desulfovibrio ), y algunos metanógenos arqueanos, como Methanococcus , fijan nitrógeno en lodos, intestinos de animales ^{[ 3 ]} y suelos anóxicos ^{[ 7 ] .}
• Anaerobios facultativos: estas especies pueden crecer con o sin oxígeno, pero solo fijan nitrógeno en condiciones anaeróbicas. A menudo, respiran oxígeno tan rápido como se les suministra, manteniendo baja la cantidad de oxígeno libre. Algunos ejemplos son Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans y Escherichia intermedia . ^{[ 3 ]}
• Aerobios: estas especies requieren oxígeno para crecer, pero su nitrogenasa se debilita si se expone a él. Azotobacter vinelandii es el organismo más estudiado de este grupo. Utiliza tasas de respiración muy altas y compuestos protectores para prevenir el daño causado por el oxígeno. Muchas otras especies también reducen los niveles de oxígeno de esta manera, pero con tasas de respiración y tolerancia al oxígeno más bajas. ^{[ 3 ]}
• Las bacterias fotosintéticas oxigénicas ( cianobacterias ) generan oxígeno como subproducto de la fotosíntesis , aunque algunas también pueden fijar nitrógeno. Se trata de bacterias coloniales que poseen células especializadas ( heterocistos ) que carecen de los pasos de la fotosíntesis que generan oxígeno. Ejemplos de ello son Anabaena cylindrica y Nostoc commune . Otras cianobacterias carecen de heterocistos y solo pueden fijar nitrógeno en condiciones de baja luminosidad y oxígeno (por ejemplo, Plectonema ). ^{[ 3 ]} Algunas cianobacterias, incluidos los taxones marinos altamente abundantes Prochlorococcus y Synechococcus, no fijan nitrógeno, ^{[ 8 ]} mientras que otras cianobacterias marinas, como Trichodesmium y Cyanothece , contribuyen significativamente a la fijación de nitrógeno oceánico. ^{[ 9 ]}
• Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas no generan oxígeno durante la fotosíntesis, ya que poseen un único fotosistema incapaz de disociar el agua. La nitrogenasa se expresa bajo limitación de nitrógeno. Normalmente, su expresión se regula mediante retroalimentación negativa del ion amonio producido, pero en ausencia de N₂ _, el producto no se forma y el subproducto H₂ _continúa produciéndose sin cesar [biohidrógeno]. Ejemplos de especies: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . ^{[ 10 ]}

El fertilizante diazotrófico es un tipo de biofertilizante que utiliza microorganismos fijadores de nitrógeno para convertir el nitrógeno molecular (N₂ ₎ en amoníaco (lo que permite que los cultivos lo utilicen). Estos nutrientes nitrogenados se emplean en la síntesis de proteínas de las plantas. Este proceso de fijación de nitrógeno por bacterias diazotróficas se denomina fijación biológica de nitrógeno. Esta reacción bioquímica se lleva a cabo en condiciones normales de temperatura y presión, por lo que no requiere condiciones extremas ni catalizadores específicos para la producción de fertilizantes. Por lo tanto, la producción de nitrógeno disponible de esta manera puede ser económica, limpia y eficiente. El fertilizante de bacterias fijadoras de nitrógeno es un biofertilizante ideal y prometedor. ^{[ 12 ]}

La simbiosis entre las raíces de los cultivos leguminosos y los rizobios (un tipo de diazotrofo) ha llevado a las sociedades agrícolas a utilizar las leguminosas como medio para aumentar la fertilidad del suelo desde la antigüedad. Estos rizobios pueden considerarse un biofertilizante natural que proporciona nitrógeno disponible en el suelo. Al cultivar leguminosos junto con cultivos no leguminosos, los agricultores podrían aprovechar las propiedades fijadoras de nitrógeno de los rizobios para aumentar la fertilidad del suelo y el rendimiento de los cultivos ^{[ 13 ]} .

Los biofertilizantes diazotróficos utilizados actualmente incluyen Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium y algas verdeazuladas (un género de cianobacterias). Estos fertilizantes son ampliamente utilizados y su producción industrial ya ha comenzado. En el mercado, los biofertilizantes fijadores de nitrógeno se dividen en fertilizantes líquidos y sólidos. La mayoría se fermentan mediante fermentación líquida. Tras la fermentación, las bacterias líquidas se envasan, obteniendo así el fertilizante líquido. Este líquido fermentado también puede combinarse con turba esterilizada y otros adsorbentes para formar un fertilizante microbiano sólido. Estos fertilizantes fijadores de nitrógeno contribuyen al aumento de la producción de algodón, arroz, trigo, cacahuetes, colza, maíz, sorgo, patatas, tabaco, caña de azúcar y diversas hortalizas.