Articulo de referencia

Alternativas a la evolución darwiniana

La gran cadena medieval del ser como una escalera, que implica la posibilidad de progreso: [ 1 ] La escalera de ascenso y descenso de la mente de Ramon Llull , 1305 Diversos inv...

La gran cadena medieval del ser como una escalera, que implica la posibilidad de progreso: [ 1 ] La escalera de ascenso y descenso de la mente de Ramon Llull , 1305

Diversos investigadores en biología han propuesto alternativas a la evolución darwiniana para explicar los indicios de evolución y el parentesco entre los distintos grupos de seres vivos. Estas alternativas no niegan que los cambios evolutivos a lo largo del tiempo sean el origen de la diversidad de la vida, ni que los organismos actuales compartan un ancestro común del pasado remoto (o varios, según algunas propuestas); más bien, proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo, argumentando en contra de que las mutaciones sometidas a la selección natural sean el principal motor del cambio evolutivo.

Esto las distingue de otros tipos de argumentos que niegan que haya ocurrido una evolución a gran escala de cualquier tipo, como en algunas formas de creacionismo , que no proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo, sino que niegan por completo que dicho cambio haya ocurrido. No todas las formas de creacionismo niegan que el cambio evolutivo tenga lugar; en particular, los defensores de la evolución teísta , como el biólogo Asa Gray , afirman que el cambio evolutivo sí ocurre y es responsable de la historia de la vida en la Tierra, con la salvedad de que este proceso ha sido influenciado por un dios o dioses en algún sentido significativo.

Cuando se aceptaba el cambio evolutivo pero se negaba el mecanismo propuesto por Charles Darwin , la selección natural , se consideraban explicaciones de la evolución como el lamarckismo , el catastrofismo , la ortogénesis , el vitalismo , el estructuralismo y el mutacionismo (llamado saltacionismo antes de 1900). Diversos factores motivaron a proponer mecanismos de evolución no darwinianos . La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no resultaba atractiva para algunos naturalistas, quienes la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso (ortogénesis) en el desarrollo de la vida. Algunos que llegaron a aceptar la evolución, pero rechazaban la selección natural, plantearon objeciones religiosas. Otros creían que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola era insuficiente para explicar. Otros más opinaban que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar.

A principios del siglo XX, la evolución era generalmente aceptada por los biólogos, pero la selección natural estaba en declive . [ 2 ] Se propusieron muchas teorías alternativas, pero los biólogos las descartaron rápidamente, como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo, que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo sí propuso un mecanismo, pero no fue aceptado de forma generalizada. La síntesis moderna, una generación después, pretendía eliminar todas las alternativas a la evolución darwiniana, aunque algunas han resurgido a medida que se han descubierto sus mecanismos moleculares.

Formas inmutables

Aristóteles no aceptó ni la creación divina ni la evolución, sino que argumentó en su biología que cada especie ( eidos ) era inmutable, reproduciéndose fiel a su forma eterna ideal (que no es lo mismo que la teoría de las formas de Platón ). [ 3 ] [ 4 ] La sugerencia de Aristóteles en De Generatione Animalium de una jerarquía fija en la naturaleza —una scala naturae ("escalera de la naturaleza")— proporcionó una explicación temprana de la continuidad de los seres vivos. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Aristóteles vio que los animales eran teleológicos (funcionalmente orientados a un fin) y tenían partes homólogas a las de otros animales, pero no conectó estas ideas en un concepto de progreso evolutivo. [ 8 ]

En la Edad Media, la escolástica desarrolló la visión de Aristóteles en la idea de una gran cadena del ser . [ 1 ] La imagen de una escalera sugiere inherentemente la posibilidad de ascender, pero tanto los antiguos griegos como los escolásticos medievales como Ramon Llull [ 1 ] sostenían que cada especie permanecía fija desde el momento de su creación. [ 9 ] [ 8 ]

Sin embargo, en 1818, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó en su Philosophie anatomique que la cadena era "una serie progresiva", donde animales como los moluscos, situados en la parte inferior de la cadena, podían "ascender, mediante la adición de partes, desde la simplicidad de las primeras formaciones hasta la complejidad de las criaturas en la cima de la escala", dado el tiempo suficiente. En consecuencia, Geoffroy y biólogos posteriores buscaron explicaciones para dicho cambio evolutivo. [ 10 ]

En su obra de 1812, Recherches sur les Ossements Fossiles, Georges Cuvier expuso su doctrina de la correlación de las partes, según la cual, dado que un organismo era un sistema completo, todas sus partes se correspondían entre sí, contribuyendo a la función del conjunto. Así, a partir de un solo hueso, el zoólogo podía a menudo determinar a qué clase o incluso género pertenecía el animal. Y si un animal tenía dientes adaptados para cortar carne, el zoólogo podía estar seguro, sin siquiera mirarlo, de que sus órganos sensoriales serían los de un depredador y sus intestinos los de un carnívoro. Una especie poseía una complejidad funcional irreductible, y «ninguna de sus partes puede cambiar sin que las demás también lo hagan». [ 11 ] Los evolucionistas esperaban que un cambio se produjera de forma secuencial, y que un cambio siguiera al otro. En opinión de Cuvier, la evolución era imposible, ya que cualquier cambio desequilibraría todo el delicado sistema. [ 11 ]

El ensayo de Louis Agassiz de 1856, «Ensayo sobre la clasificación», ejemplificó el idealismo filosófico alemán. Este sostenía que cada especie era compleja en sí misma, mantenía relaciones complejas con otros organismos y se integraba con precisión en su entorno, como un pino en un bosque, sin poder sobrevivir fuera de ese círculo. El argumento basado en tales formas ideales se oponía a la evolución sin ofrecer un mecanismo alternativo real. Richard Owen sostenía una opinión similar en Gran Bretaña. [ 12 ]

El filósofo social y evolucionista lamarckiano Herbert Spencer , irónicamente autor de la frase « supervivencia del más apto » adoptada por Darwin , [ 13 ] utilizó un argumento similar al de Cuvier para oponerse a la selección natural. En 1893, afirmó que un cambio en cualquier estructura del cuerpo requeriría que todas las demás partes se adaptaran para encajar en la nueva disposición. A partir de esto, argumentó que era improbable que todos los cambios aparecieran en el momento preciso si cada uno dependiera de la variación aleatoria; mientras que, en un mundo lamarckiano, todas las partes se adaptarían naturalmente a la vez, mediante un patrón modificado de uso y desuso. [ 14 ]

Explicaciones alternativas del cambio

Donde los biólogos aceptaban el hecho del cambio evolutivo pero negaban la selección natural , incluyendo, entre otros, el eclipse del darwinismo a finales del siglo XIX , se consideraron explicaciones científicas alternativas como el lamarckismo , la ortogénesis , el estructuralismo , el catastrofismo , el vitalismo y la evolución teísta [ a ] , no necesariamente por separado. (No se consideran aquí puntos de vista puramente religiosos como el creacionismo de la Tierra joven o antigua o el diseño inteligente ). Diferentes factores motivaron a las personas a proponer mecanismos evolutivos no darwinianos. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atraía a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. [ 15 ] [ 16 ] Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell , que llegaron a aceptar la evolución pero rechazaban la selección natural, plantearon objeciones religiosas. [ 17 ] Otros, como el biólogo y filósofo Herbert Spencer , el botánico George Henslow (hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow , también botánico) y el autor Samuel Butler , consideraban que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola no podía explicar. Otros, entre ellos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , tenían una perspectiva idealista y creían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar. [ 18 ]

Algunos consideraban que la selección natural sería demasiado lenta, dadas las estimaciones de la edad de la Tierra y el Sol (10-100 millones de años) que realizaban en aquel entonces físicos como Lord Kelvin , y otros creían que la selección natural no podía funcionar porque, en aquel momento, los modelos de herencia implicaban la mezcla de características heredadas, una objeción planteada por el ingeniero Fleeming Jenkin en una reseña de El origen de las especies escrita poco después de su publicación. [ 18 ] [ 19 ] Otro factor a finales del siglo XIX fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos, representada por genetistas como Hugo de Vries y Thomas Hunt Morgan , que querían reformular la biología como una ciencia experimental de laboratorio. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace , que dependía de observaciones de campo sobre la variación, la adaptación y la biogeografía , por considerarlo excesivamente anecdótico. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética , que podían investigarse con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron fenómenos menos accesibles como la selección natural y la adaptación al medio ambiente. [ 20 ]

Vitalismo

Louis Pasteur creía que solo los seres vivos podían llevar a cabo la fermentación . Pintura de Albert Edelfelt , 1885.

El vitalismo sostiene que los organismos vivos se diferencian de otras cosas por contener algo no físico, como un fluido o espíritu vital, que les da vida. [ 33 ] La teoría se remonta al antiguo Egipto. [ 34 ] [ 21 ] Desde la Edad Moderna , el vitalismo se opuso a la explicación mecanicista de los sistemas biológicos iniciada por Descartes . Los químicos del siglo XIX se propusieron refutar la afirmación de que la formación de compuestos orgánicos requería la influencia vitalista. [ 33 ] En 1828, Friedrich Wöhler demostró que la urea podía elaborarse completamente a partir de sustancias químicas inorgánicas. [ 35 ] Louis Pasteur creía que la fermentación requería organismos completos, que, según él, llevaban a cabo reacciones químicas que solo se encuentran en los seres vivos. El embriólogo Hans Driesch , experimentando con huevos de erizo de mar , demostró que la separación de las dos primeras células daba lugar a dos blástulas completas pero pequeñas , lo que aparentemente demostraba que la división celular no dividía el huevo en submecanismos, sino que creaba más células, cada una con la capacidad vital de formar un nuevo organismo. El vitalismo se desvaneció con la demostración de explicaciones mecanicistas más satisfactorias de cada una de las funciones de una célula u organismo vivo. [ 33 ] [ 36 ] Para 1931, los biólogos habían "abandonado casi unánimemente el vitalismo como creencia reconocida". [ 37 ]

evolución teísta

El botánico estadounidense Asa Gray utilizó el nombre de "evolución teísta" [ b ] para su punto de vista, presentado en su libro de 1876 Ensayos y reseñas sobre el darwinismo . [ 38 ] Argumentó que la deidad proporciona mutaciones beneficiosas para guiar la evolución. St George Jackson Mivart argumentó en cambio en su obra de 1871 Sobre la génesis de las especies que la deidad, dotada de presciencia, establece la dirección de la evolución al especificar las leyes (ortogenéticas) que la rigen, y deja que las especies evolucionen según las condiciones que experimentan con el paso del tiempo. El duque de Argyll expuso puntos de vista similares en su libro de 1867 El reinado de la ley . [ 23 ] [ 39 ] Según el historiador Edward Larson, la teoría fracasó como explicación en la mente de los biólogos de finales del siglo XIX porque rompía las reglas del naturalismo metodológico que habían llegado a esperar. [ 22 ] En consecuencia, hacia 1900, los biólogos ya no consideraban la evolución teísta una teoría válida. En opinión de Larson, para entonces «ni siquiera merecía una mención entre los científicos». [ 23 ] En el siglo XX, la evolución teísta podía adoptar otras formas, como la ortogénesis de Teilhard de Chardin. [ 40 ]

Ortogénesis

En 1918, Henry Fairfield Osborn afirmó que los cuernos de los titanoterios mostraban una tendencia ortogenética no adaptativa .

La ortogénesis o progresismo es la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata al cambio, desarrollándose de forma unilineal en una dirección particular, o simplemente progresando de manera definida. Se han propuesto muchas versiones diferentes, algunas como la de Teilhard de Chardin abiertamente espirituales, otras como la de Theodor Eimer aparentemente meramente biológicas. Estas teorías a menudo combinaban la ortogénesis con otros supuestos mecanismos. Por ejemplo, Eimer creía en la evolución lamarckiana, pero consideraba que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiarían la dirección a largo plazo de la evolución. [ 41 ] [ 42 ]

La ortogénesis era popular entre paleontólogos como Henry Fairfield Osborn . Creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional, pero no necesariamente aceptaban que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (orientado a un fin). Osborn argumentó en su libro de 1918, El origen y la evolución de la vida, que las tendencias en los cuernos de los titanoterios eran tanto ortogenéticas como no adaptativas , y que podían ser perjudiciales para el organismo. Por ejemplo, suponían que las grandes astas del alce irlandés habían causado su extinción. [ 41 ] [ 42 ]

El apoyo a la ortogénesis disminuyó durante la síntesis moderna en la década de 1940 cuando se hizo evidente que no podía explicar los complejos patrones de ramificación de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil . [ 18 ] [ 19 ] El trabajo en el siglo XXI ha respaldado el mecanismo y la existencia de la adaptación sesgada por mutación (una forma de mutacionismo), lo que significa que la ortogénesis restringida ahora se considera posible. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Además, los procesos autoorganizados involucrados en ciertos aspectos del desarrollo embrionario a menudo exhiben resultados morfológicos estereotípicos, lo que sugiere que la evolución procederá en direcciones preferidas una vez que los componentes moleculares clave estén en su lugar. [ 46 ]

Lamarckismo

Jean-Baptiste Lamarck , dibujado por Jules Pizzetta , 1893

La teoría evolutiva de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, la transmutación de las especies , se basaba en un impulso progresivo (ortogenético) hacia una mayor complejidad. Lamarck también compartía la creencia, común en la época, de que las características adquiridas durante la vida de un organismo podían heredarse a la siguiente generación, produciendo una adaptación al entorno. Dichas características eran causadas por el uso o desuso de la parte afectada del cuerpo. Este componente menor de la teoría de Lamarck se conoció, mucho más tarde, como lamarckismo . [ 26 ] Darwin incluyó los Efectos del mayor uso y desuso de las partes, controlados por la selección natural en El origen de las especies , dando ejemplos como que las grandes aves terrestres que se alimentan en el suelo desarrollan patas más fuertes mediante el ejercicio y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no pueden volar en absoluto. [ 47 ] A finales del siglo XIX, el neolamarckismo fue apoyado por el biólogo alemán Ernst Haeckel , los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard . Butler y Cope creían que esto permitía a los organismos dirigir eficazmente su propia evolución. [ 48 ] Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos ciegos de cuevas que estudió se explicaba mejor mediante un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Mientras tanto, el botánico inglés George Henslow estudió cómo el estrés ambiental afectaba el desarrollo de las plantas, y escribió que las variaciones inducidas por tales factores ambientales podían explicar en gran medida la evolución; no vio la necesidad de demostrar que tales variaciones pudieran ser realmente heredadas. [ 51 ] Los críticos señalaron que no había evidencia sólida de la herencia de características adquiridas. En cambio, el trabajo experimental del biólogo alemán August Weismann dio como resultado la teoría del plasma germinal de la herencia, que, según Weismann, hacía imposible la herencia de los caracteres adquiridos, ya que la barrera de Weismann impediría que cualquier cambio que ocurriera en el cuerpo después del nacimiento fuera heredado por la siguiente generación. [ 49 ] [ 52 ]

En la epigenética moderna , los biólogos observan que los fenotipos dependen de cambios hereditarios en la expresión génica que no implican cambios en la secuencia de ADN . Estos cambios pueden transmitirse de generación en generación en plantas, animales y procariotas . Esto no es idéntico al lamarckismo tradicional, ya que los cambios no son permanentes y no afectan la línea germinal ni, por lo tanto, la evolución de los genes. [ 53 ]

Georges Cuvier , que aparece aquí con un pez fósil, propuso el catastrofismo para explicar el registro fósil .

Catastrofismo

El catastrofismo es la hipótesis , defendida por el anatomista y paleontólogo francés Georges Cuvier en su obra de 1812, Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes , de que las diversas extinciones y los patrones de sucesión faunística observados en el registro fósil fueron causados ​​por catástrofes naturales a gran escala, como erupciones volcánicas y, en el caso de las extinciones más recientes en Eurasia, la inundación de zonas bajas por el mar . Esto se explicaba puramente por eventos naturales: no mencionó el diluvio universal de Noé , [ 54 ] ni se refirió jamás a la creación divina como mecanismo de repoblación tras un evento de extinción, aunque tampoco apoyó teorías evolucionistas como las de sus contemporáneos Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire. [ 55 ] [ 56 ] Cuvier creía que el registro estratigráfico indicaba que había habido varias catástrofes de este tipo, eventos naturales recurrentes, separados por largos períodos de estabilidad durante la historia de la vida en la Tierra. Esto lo llevó a creer que la Tierra tenía varios millones de años. [ 57 ]

El catastrofismo ha encontrado un lugar en la biología moderna con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno al final del período Cretácico , como propusieron Walter y Luis Álvarez en un artículo de 1980. Argumentaban que un asteroide de 10 kilómetros (6,2 millas) impactó la Tierra hace 66 millones de años al final del período Cretácico . El evento, fuera cual fuese, causó la extinción de aproximadamente el 70% de todas las especies, incluidos los dinosaurios , dejando tras de sí el límite Cretácico-Paleógeno . [ 58 ] En 1990, se identificó un posible cráter de 180 kilómetros (110 millas) que marca el impacto en Chicxulub, en la península de Yucatán, México . [ 59 ]  

Estructuralismo

En su libro de 1917 , Sobre el crecimiento y la forma , D'Arcy Thompson ilustró la transformación geométrica de la forma corporal de un pez en la de otro mediante un mapeo de corte de 20° . No analizó las causas evolutivas de tal cambio, lo que generó sospechas de vitalismo . [ 28 ]

El estructuralismo biológico se opone a una explicación exclusivamente darwiniana de la selección natural, argumentando que otros mecanismos también guían la evolución, y a veces implicando que estos reemplazan por completo a la selección. [ 28 ] Los estructuralistas han propuesto diferentes mecanismos que podrían haber guiado la formación de los planes corporales . Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que los animales compartían partes homólogas , y que si una se agrandaba, las otras se reducirían en compensación. [ 60 ] Después de Darwin, D'Arcy Thompson insinuó el vitalismo y ofreció explicaciones geométricas en su clásico libro de 1917 Sobre el crecimiento y la forma . [ 28 ] Adolf Seilacher sugirió la inflación mecánica para las estructuras "neu" en fósiles de biota de Ediacara como Dickinsonia . [ 61 ] [ 62 ] Günter P. Wagner argumentó a favor del sesgo del desarrollo, restricciones estructurales en el desarrollo embrionario . [ 63 ] [ 64 ] Stuart Kauffman favoreció la autoorganización , la idea de que la estructura compleja emerge de manera holística y espontánea de la interacción dinámica de todas las partes de un organismo . [ 65 ] Michael Denton argumentó a favor de leyes de la forma mediante las cuales los universales platónicos o "Tipos" se autoorganizan. [ 66 ] En 1979, Stephen J. Gould y Richard Lewontin propusieron "enjutas" biológicas , características creadas como subproducto de la adaptación de estructuras cercanas. [ 63 ] Gerd Müller y Stuart Newman argumentaron que la aparición en el registro fósil de la mayoría de los filos actuales en la explosión cámbrica fue una evolución "pre -mendeliana " causada por respuestas plásticas de sistemas morfogenéticos que fueron organizados parcialmente por mecanismos físicos. [ 67 ] [ 68 ] Brian Goodwin , descrito por Wagner como parte de "un movimiento marginal en biología evolutiva", [ 63 ] negó que la complejidad biológica pueda serreducido a la selección natural, y argumentó que la formación de patrones está impulsada por campos morfogenéticos . [ 69 ] Los biólogos darwinianos han criticado el estructuralismo, enfatizando que hay abundante evidencia de homología profunda de que los genes han estado involucrados en la formación de organismos a lo largo de la historia evolutiva . Aceptan que algunas estructuras, como la membrana celular , se autoensamblan, pero cuestionan la capacidad de la autoorganización para impulsar la evolución a gran escala. [ 70 ] [ 71 ]

Saltacionismo, mutacionismo

Hugo de Vries, con un cuadro de una onagra , la planta que aparentemente había producido nuevas especies por saltación , de Thérèse Schwartze , 1918.

El saltacionismo [ 72 ] [ 73 ] sostenía que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones . Se consideraba una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas, como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se dedicó a la genética, y, al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan . Estas ideas se desarrollaron hasta convertirse en el mutacionismo , la teoría de la evolución basada en la mutación. [ 29 ] [ 30 ] Esta sostenía que las especies pasaban por períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones, y en algunos casos especies completamente nuevas, en una sola generación, basándose en los experimentos de de Vries con la onagra, Oenothera , de 1886. Las onagras parecían producir constantemente nuevas variedades con variaciones llamativas en forma y color, algunas de las cuales parecían ser nuevas especies porque las plantas de la nueva generación solo podían cruzarse entre sí, no con sus progenitores. [ 74 ] Sin embargo, Hermann Joseph Muller demostró en 1918 que las nuevas variedades que de Vries había observado eran el resultado de híbridos poliploides en lugar de una mutación genética rápida. [ 75 ]

Inicialmente, de Vries y Morgan creían que las mutaciones eran tan grandes que creaban nuevas formas, como subespecies o incluso especies, de forma instantánea. Los experimentos de Morgan con la mosca de la fruta en 1910, en los que aisló mutaciones para características como los ojos blancos, cambiaron su perspectiva. Comprendió que las mutaciones representaban pequeñas características mendelianas que solo se propagarían por una población cuando fueran beneficiosas, con la ayuda de la selección natural. Esto representó el germen de la síntesis moderna y el principio del fin del mutacionismo como fuerza evolutiva. [ 76 ]

Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección desempeñan papeles en la evolución; la visión predominante es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados ​​por la selección natural. [ 77 ] Masatoshi Nei argumenta en cambio que la producción de genotipos más eficientes por mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por la mutación. [ 78 ] La teoría endosimbiótica implica eventos raros pero importantes de evolución saltacional por simbiogénesis . [ 79 ] Carl Woese y colegas sugirieron que la ausencia de un continuo de firma de ARN entre los dominios de bacterias , arqueas y eucariotas muestra que estos linajes principales se materializaron a través de grandes saltaciones en la organización celular. [ 80 ] Se acepta que la saltación a diversas escalas es posible mediante mecanismos que incluyen la poliploidía , que ciertamente puede crear nuevas especies de plantas, [ 81 ] [ 82 ] la duplicación de genes , la transferencia lateral de genes , [ 83 ] y los elementos transponibles (genes saltarines). [ 84 ]

Deriva genética

Muchas mutaciones son neutras o silenciosas, sin afectar la secuencia de aminoácidos que se produce cuando el gen implicado se traduce a proteína , y se acumulan con el tiempo, formando un reloj molecular . Sin embargo, esto no provoca evolución fenotípica .

La teoría neutral de la evolución molecular , propuesta por Motoo Kimura en 1968, sostiene que, a nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos y la mayor parte de la variación dentro y entre especies no se deben a la selección natural , sino a la deriva genética de alelos mutantes neutros. Una mutación neutra es aquella que no afecta la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. La teoría neutral contempla la posibilidad de que la mayoría de las mutaciones sean perjudiciales, pero sostiene que, dado que estas son rápidamente eliminadas por la selección natural, no contribuyen significativamente a la variación dentro y entre especies a nivel molecular. Se asume que las mutaciones que no son perjudiciales son mayoritariamente neutras, en lugar de beneficiosas. [ 31 ]

La teoría fue controvertida, ya que parecía un desafío a la evolución darwiniana; la controversia se intensificó con un artículo de 1969 de Jack Lester King y Thomas H. Jukes , titulado de forma provocativa pero engañosa " Evolución no darwiniana ". Este artículo aportaba una amplia variedad de evidencia, incluyendo comparaciones de secuencias de proteínas , estudios del gen mutador Treffers en E. coli , análisis del código genético e inmunología comparada , para argumentar que la mayor parte de la evolución de las proteínas se debe a mutaciones neutras y deriva genética. [ 85 ] [ 86 ]

Según Kimura, la teoría se aplica solo a la evolución a nivel molecular, mientras que la evolución fenotípica está controlada por la selección natural, por lo que la teoría neutral no constituye una verdadera alternativa. [ 31 ] [ 87 ]

Teorías combinadas

Desde el siglo XIX se han ofrecido múltiples explicaciones sobre cómo tuvo lugar la evolución, dado que muchos científicos inicialmente se opusieron a la selección natural (flechas naranjas discontinuas). Muchas de estas teorías condujeron (flechas azules) a alguna forma de evolución dirigida ( ortogénesis ), con o sin invocar el control divino (flechas azules punteadas) directa o indirectamente. Por ejemplo, evolucionistas como Edward Drinker Cope creían en una combinación de evolución teísta, lamarckismo, vitalismo y ortogénesis, [ 88 ] representada por la secuencia de flechas en el extremo izquierdo del diagrama.

Las diversas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente mutuamente excluyentes. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un buen ejemplo. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó, en cambio, la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el desarrollo del embrión: que la ontogenia recapitula la filogenia , que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en embriología como en paleontología . Cope no llegó tan lejos, pues consideraba que la evolución creaba un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no era aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y seguía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos, sino parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debía ocurrir cada paso, y Cope modificó su teoría para dar cabida a la adaptación funcional de cada cambio. Aún rechazando la selección natural como causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para explicar la fuerza que guía la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso lamarckiano operaba al provocar que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el batmismo, se concentrara en las áreas del cuerpo más utilizadas; a su vez, esto hacía que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulación, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. [ 88 ] Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron sosteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna de la década de 1930. [ 89 ]

El renacimiento de la selección natural, con alternativas continuas.

A principios del siglo XX, durante el declive del darwinismo , los biólogos dudaban de la selección natural, pero también descartaban rápidamente teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo, que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo sí proponía un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. [ 90 ] La síntesis moderna , una generación después, aproximadamente entre 1918 y 1932, barrió en gran medida todas las alternativas al darwinismo, aunque algunas, incluyendo formas de ortogénesis, [ 45 ] mecanismos epigenéticos que se asemejan a la herencia lamarckiana de caracteres adquiridos , [ 53 ] catastrofismo, [ 58 ] estructuralismo, [ 69 ] y mutacionismo , [ 78 ] han sido revividas, por ejemplo, a través del descubrimiento de mecanismos moleculares. [ 91 ]

La biología se ha vuelto darwiniana, pero la creencia en alguna forma de progreso (ortogénesis) persiste tanto en la opinión pública como entre los biólogos. Ruse argumenta que los biólogos evolucionistas probablemente seguirán creyendo en el progreso por tres razones. En primer lugar, el principio antrópico exige que las personas sean capaces de preguntarse sobre el proceso que condujo a su propia existencia, como si fueran la cúspide de dicho progreso. En segundo lugar, los científicos en general, y los evolucionistas en particular, creen que su trabajo los acerca progresivamente a una comprensión verdadera de la realidad , a medida que aumenta el conocimiento, y por lo tanto (según este argumento) también hay progreso en la naturaleza. Ruse señala a este respecto que Richard Dawkins compara explícitamente el progreso cultural con los memes con el progreso biológico con los genes. En tercer lugar, los evolucionistas son autoseleccionados; son personas, como el entomólogo y sociobiólogo E. O. Wilson , que están interesadas en el progreso para dar sentido a la vida. [ 92 ]

Véase también

Notas

  1. No confundir con el uso más reciente del término evolución teísta , que se refiere a una creencia teológica en la compatibilidad de la ciencia y la religión.
  2. Gray, y los historiadores de la ciencia posteriores, no se refirieron a un uso del siglo XX de la evolución teísta (descrito en ese artículo), según el cual se puede aceptar la evolución darwiniana sin ser ateo.

Referencias

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Fuentes