Nothronychus (que significa "garra perezosa") es un género de dinosaurios terópodos terizinosáuridos que vivieron en América del Norte durante el Cretácico Superior . La especie tipo , Nothronychus mckinleyi , fue descrita por James Kirkland y Douglas G. Wolfe en 2001. Fue recuperada cerca dela frontera de Nuevo México con Arizona , en un área conocida como la Cuenca de Zuni , a partir de rocas asignadas a la Formación Moreno Hill , que datan del piso Turoniense del Cretácico Superior . Un segundo espécimen, descrito en 2009 como una segunda especie, Nothronychus graffami , fue encontrado en el Tropic Shale de Utah , con una antigüedad de entre un millón y 500.000 años mayor que N. mckinleyi .
Al igual que otros tericinosáuridos, Nothronychus probablemente era un herbívoro corpulento con caderas anchas, parecidas a las de un perezoso (similares a las de los ornitisquios , con los que no guarda relación ), pies con cuatro dedos orientados hacia adelante, cuellos alargados y brazos prominentes con garras afiladas. Ambas especies eran similares en dimensiones, pero N. graffami era ligeramente más robusto que N. mckinleyi .
Historia del descubrimiento

La primera evidencia fósil posteriormente atribuida a Nothronychus fue descubierta por un equipo de paleontólogos que trabajaba en la Cuenca Zuni de Nuevo México, en el sitio Haystack Butte, Formación Moreno Hill . Un isquion de terizinosaurio (un hueso de la cadera) había sido inicialmente confundido con un escamoso , una parte de la cresta craneal del ceratópsido Zuniceratops recién descubierto . Sin embargo, un examen más detallado reveló la verdadera identidad del hueso, y pronto se encontraron más partes del esqueleto. El equipo de Nuevo México, liderado por los paleontólogos Jim Kirkland y Doug Wolfe, publicó su hallazgo en el Journal of Vertebrate Paleontology el 22 de agosto de 2001, convirtiéndolo en el espécimen tipo de la nueva especie Nothronychus mckinleyi . [ 2 ] Sin embargo, el periódico Arizona Republic fue el primero en anunciar el nombre el 19 de junio de 2001, en una columna de RE Molnar . El nombre genérico, Nothronychus , deriva del griego νωθρός ( nothros , que significa perezoso) y ὄνυξ (onyx, que significa garra). El nombre específico , mckinleyi , honra al ranchero Bobby McKinley, en cuyas tierras se realizaron los hallazgos fósiles. El holotipo , espécimen MSM P2106 , consta de fragmentos de cráneo muy dispersos, una caja craneana, algunas vértebras y partes de la cintura escapular, extremidades anteriores, pelvis y extremidades posteriores. [ 2 ]

Un segundo espécimen, más completo, UMNH VP 16420 , fue descubierto en la Formación Tropic Shale (que data del Turoniense temprano) del sur de Utah en el año 2000 por Merle Graffam, residente de Big Water , Utah. El área alrededor de Big Water había sido objeto de varias expediciones de equipos del Museo del Norte de Arizona (MNA), y era conocida por su abundancia de fósiles de reptiles marinos, especialmente plesiosaurios . [ 3 ] Durante parte del Cretácico tardío, la región estuvo sumergida bajo un mar poco profundo, el Western Interior Seaway , y conserva extensos depósitos marinos. El descubrimiento inicial de Graffam (un hueso de dedo grande y aislado) sorprendió a sus colegas, ya que claramente pertenecía a un dinosaurio terrestre, en lugar de un plesiosaurio. Sin embargo, la ubicación del hueso en ese momento habría estado a casi 100 kilómetros (62 millas) de la costa del Cretácico. Una excavación de la zona realizada por un equipo del MNA reveló más del esqueleto, y los científicos descubrieron que se trataba de un tericinosaurio, el primer ejemplar de ese grupo hallado en América. Todos los fósiles de tericinosaurios anteriores procedían de China y Mongolia . [ 2 ] Entre ambas especies, N. graffami es la más completa, pero carece del cráneo. [ 4 ] [ 5 ]

El espécimen de Utah estudiado por el equipo de MNA se encontró estrechamente relacionado con N. mckinleyi , aunque difería en constitución (era más pesado) y edad (aproximadamente medio millón de años más antiguo). [ 3 ] El espécimen de MNA se anunció por primera vez en dos charlas de 2002 durante la 54.ª reunión de la Sociedad Geológica de las Montañas Rocosas de América. [ 6 ] [ 7 ] Posteriormente se discutió en un número de Arizona Geology como una especie distinta de N. mckinleyi , pero no se nombró. [ 3 ] El espécimen fue clasificado y nombrado como la nueva especie Nothronychus graffami por Lindsay Zanno y colegas en la revista Proceedings of the Royal Society B el 15 de julio de 2009. N. graffami fue nombrado en honor a Graffam, quien descubrió los especímenes originales. [ 4 ] Un esqueleto reconstruido de N. graffami se exhibió en el MNA en septiembre de 2007. [ 3 ] En 2015, Hedrick y sus colegas realizaron una gran revisión osteológica de ambas especies y sus respectivos especímenes, concluyendo que Nothronychus era uno de los terizinosáuridos más completos y conocidos. [ 8 ]
Descripción

Nothronychus es un tericinosaurio de tamaño mediano, que mide entre 4,2 y 5,3 m (14 y 17 pies) de largo y pesa entre 800 y 1200 kg (1800 y 2600 lb) . [ 9 ] [ 10 ] Nothronychus tenía grandes abdómenes abultados, cuellos largos y extremidades posteriores robustas con pies de cuatro dedos . Sus brazos eran relativamente grandes con manos diestras equipadas con garras curvas y puntiagudas de hasta 30 cm (12 pulgadas) de largo en sus dedos. Además, la cola era más corta pero más flexible. [ 8 ]
El género Nothronychus se puede distinguir de otros taxones de tericinosaurios por varias características: un proceso obturador claramente subcircular, un foramen obturador alargado hacia la parte inferior, el área de contacto entre el pubis y el isquion restringida a la mitad superior de la proyección obturadora, y un corte profundo entre la faceta inferior del proceso obturador y el eje isquiático frontal. [ 8 ]
Ambas especies, N. mckinleyi y N. graffami , se conocen a partir de ejemplares maduros de tamaño similar, como lo demuestra la fusión de las espinas neurales y el escapulocoracoides. [ 11 ] Tienen húmeros (brazo superior) de tamaño aproximadamente igual, que miden 41,5 cm (16,3 pulgadas) y 42,4 cm (16,7 pulgadas) de longitud respectivamente, aunque N. mckinleyi se diferenciaba de N. graffami por ser ligeramente menos robusta, así como por detalles de las vértebras de la cola y un cúbito (hueso del antebrazo) más curvado. [ 8 ]
Clasificación
Nothronychus eran miembros de los Coelurosauria , el grupo de terópodos compuesto principalmente por dinosaurios carnívoros. Sin embargo, más específicamente, Nothronychus forma parte del subgrupo Maniraptora , terópodos que evolucionaron hacia omnívoros parciales y, en el caso de Nothronychus y su familia, herbívoros. [ 4 ] Nothronychus mckinleyi fue asignado en 2001 a Therizinosauridae dadas las características derivadas del género. [ 2 ] En 2010, Lindsay E. Zanno realizó un análisis amplio y exhaustivo de los Therizinosauria . El análisis cladístico realizado recuperó tanto a N. mckinleyi como a N. graffami como un grupo hermano . [ 5 ] La mayor parte de los datos proporcionados por Zanno fueron utilizados por Hartman y colegas en 2019 durante un extenso análisis filogenético para los Coelurosauria. Nothronychus fue recuperado como un taxón de Therizinosauridae con ambas especies en posiciones derivadas. A continuación se muestran los resultados obtenidos para Therizinosauridae : [ 12 ]

Paleobiología
Alimentación

En 2009, Zanno y sus colegas afirmaron que los terizinosaurios eran los candidatos más considerados para la herbivoría entre los terópodos, basándose en las serraciones pequeñas, densamente empaquetadas y gruesas; dientes en forma de lanza con una tasa de reemplazo relativamente baja; un pico queratinoso bien desarrollado; cuello largo para ramonear; cráneos relativamente pequeños; una capacidad intestinal muy grande, como lo indica la circunferencia de las costillas en el tronco y los procesos de ensanchamiento hacia afuera de los iliones; y la notable falta de adaptaciones para la carrera en las extremidades posteriores. Todas estas características sugieren que los miembros de esta familia se alimentan de vegetación, además de preprocesarla dentro de sus bocas para comenzar la descomposición de la celulosa y la lignina. Esto es quizás aún más cierto para los terizinosáuridos, que parecen haber explotado aún más estas características. Una de las adaptaciones más notables en los terizinosáuridos avanzados son los pies de cuatro dedos, que tenían un primer dedo completamente funcional y que soportaba el peso, probablemente adaptado a un estilo de vida lento. Zanno y sus colegas descubrieron que Ornithomimosauria, Therizinosauria y Oviraptorosauria presentaban evidencia directa o morfológica de herbivoría, lo que significaría que esta dieta evolucionó independientemente varias veces en los terópodos celurosaurios o que la condición primitiva del grupo era al menos de herbivoría facultativa, y que la carnivoría solo surgió en los maniraptoranos más derivados. [ 4 ]
En 2014, Lautenschlager analizó la función biomecánica de las garras de varios terizinosaurios. Observó que las manos de algunos terizinosáuridos (como Nothronyhus o Therizinosaurus ) eran más eficaces para perforar o arrancar vegetación. Si se utilizaban para ramonear y arrancar vegetación, los brazos debían permitir al animal extender su alcance hasta un punto inaccesible para la cabeza. Sin embargo, en los géneros donde se conservan elementos tanto del cuello como de las extremidades anteriores, el cuello era igual o más largo que las extremidades anteriores, por lo que arrancar vegetación solo sería posible si se tiraba de las partes inferiores de ramas largas para acceder a vegetación fuera de su alcance. Lautenschlager también descubrió que las garras de los terizinosáuridos no se utilizaban para excavar, tarea que se realizaba con las garras de los pies, ya que, al igual que en otros maniraptores, las plumas de las extremidades anteriores interferían con esta función. Además, esta acción conduce a una mayor tensión de estrés en el área dorsal de la garra, esto es más evidente en Therizinosaurus . Sin embargo, no pudo confirmar ni descartar que las garras de la mano pudieran haber sido utilizadas completamente para exhibición sexual , autodefensa, competencia intraespecífica , agarre de pareja durante el apareamiento o estabilización de agarre al buscar alimento . [ 13 ] En 2024, Smith y Gillette afirmaron que Nothronychus es herbívoro basándose en el pubis retrovertido, análogo a la barra postacetabular de los ornitisquios, y que muchos caracteres de Nothronychus, incluida la condición púbica, están ausentes en terizinosaurios anteriores como Falcarius , por lo que tales estructuras habrían evolucionado múltiples veces a lo largo del linaje manirraptor. [ 11 ]
Miología

En 2015, Smith estudió la miología y la morfología funcional de la unión craneocervical de N. mckinleyi . Los músculos craneocervicales se pueden subdividir en grupos funcionales como dorsiflexores, lateroflexores y ventroflexores. Los lateroflexores y dorsiflexores en Nothronychus están relativamente reducidos, pero aún están bien desarrollados, mientras que los ventroflexores permiten una mayor ventroflexión. Con pequeñas espinas neurales en relación con el largo cuello en forma de S, su patrón cervical era similar al de los avestruces y Diplodocus . Sus centros individuales no tenían un alto grado de libertad y probablemente tenían poco movimiento aparente, lo que significa que el movimiento total del cuello solo habría sido resultado del efecto combinado de todas las vértebras cervicales. [ 14 ]
En 2021, también reconstruyó la musculatura de las extremidades anteriores de ambas especies en el mismo año. Como se predijo para los dinosaurios terópodos derivados no aviares, las extremidades anteriores probablemente no tuvieron un aumento en el rango de movimiento dentro de ellas. El húmero distal contenía una fosa braquial bien desarrollada, y el húmero proximal pudo haber tenido una fosa neumotricipitales; el epicleidio desviado de la fúrcula es un desarrollo aún no descrito en otros terópodos. Otra musculatura de las extremidades anteriores era similar a la de los dromeosaurios , como la cintura pectoral que era similar a la de los velociraptorinos . [ 15 ] Los músculos supracoracoideo y pectoral se caracterizaron por brazos de momento antagónicos en Nothronychus . [ 16 ]
En el mismo año, Smith reconstruyó la musculatura de las extremidades posteriores de N. graffami . Nothronychus tenía una pelvis incipientemente opistopúbica, que Smith espera que esté asociada con la extensa modificación del sistema muscular. Su reconstrucción del sistema muscular reveló que la musculatura de Nothronychus es hasta cierto punto convergente con la de las aves debido al pubis retrovertido que se fusiona con el isquion, y debido al sinsacro y el pie similares a los de las aves. También mostró que su musculatura no solo era convergente con la de las aves, sino también con la de los ornitisquios, lo que indica que el pubis retrovertido de algunos maniraptores y la barra postacetabular de los ornitisquios son estructuras análogas. [ 17 ] Un estudio de 2023 de Smith y Gillette sugiere que gran parte del movimiento de la marcha de N. graffami tenía lugar en la rodilla al moverse, con un movimiento limitado en el fémur. Este mismo estudio también sugiere una marcha tambaleante para Nothronychus y una postura digitígrada, aunque no se pudo descartar por completo la marcha plantígrada. [ 18 ]
Sentidos y respiración

En 2012 , el paleontólogo Stephan Lautenschlager y su equipo examinaron los moldes endocraneales (cavidad cerebral) de varios tericinosaurios (incluido N. mckinleyi ), concluyendo que la mayoría de los miembros tenían sentidos del olfato, el oído y el equilibrio bien desarrollados, útiles principalmente para la búsqueda de alimento . El prosencéfalo agrandado de los tericinosaurios también pudo haber sido útil en comportamientos sociales complejos y en la evasión de depredadores . Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios anteriores y otros terópodos, lo que indica que los tericinosaurios pudieron haber heredado muchos de estos rasgos de sus ancestros carnívoros y utilizarlos para sus diferentes y especializados propósitos dietéticos. [ 19 ]
En 2018, Smith y sus colegas reexaminaron el cráneo holotipo de Nothronychus mckinleyi, actualizando numerosos aspectos de la estructura básica del cráneo y los tejidos blandos. Observaron que el cráneo presenta cámaras neumáticas particularmente grandes en las áreas sensoriales, lo que sugiere que el aumento del sistema timpánico daría como resultado una recepción óptima de sonidos de baja frecuencia , posiblemente infrasonidos , y un comportamiento social complejo. La cóclea agrandada y la presencia de cámaras neumáticas agrandadas cerca del oído medio también respaldan esta observación. Smith y sus colegas establecieron una frecuencia auditiva promedio de 1100 a 1450 Hz y límites superiores de 3000 a 3700 Hz. Sin embargo, señalaron que estas estimaciones podrían ser ligeramente exageradas. Además, N. mckinleyi conservaba canales semicirculares alargados en el oído , que están más relacionados con un estilo de vida activo y depredador. Este rasgo indica que la mayoría de los tericinosáuridos (posiblemente todos los tericinosaurios) conservaron la configuración ancestral de las orejas carnívoras, previamente sugerida para Erlikosaurus . Finalmente, basándose en Erlikosaurus , N. mckinleyi pudo haber tenido una postura de la cabeza relativamente horizontal, que está asociada con campos visuales superpuestos y visión binocular , dada la orientación del canal semicircular horizontal en relación con la orientación horizontal del cóndilo occipital . [ 20 ]
En 2021, Smith y sus colegas examinaron la neumatización de los especímenes de ambas especies. El esqueleto axial ("el basicráneo, las vértebras presacras y las vértebras caudales proximales") muestra una extensa neumatización, lo que significa que esta parte del cuerpo de Nothronychus tenía sacos aéreos extensos . El sinsacro y el ilion no están neumatizados, por lo que el saco aéreo podría haber evitado el sinsacro. Los investigadores consideraron que la neumatización en los tericinosaurios no habría estado relacionada con la reducción de peso o la termorregulación , sino con un sistema respiratorio de estilo aviar . Con los pulmones unidos a las vértebras dorsales, Nothronychus podría haber tenido un sistema respiratorio similar al de las aves, probablemente con un "flujo de aire unidireccional de estilo aviar con intercambio de sangre/oxígeno de corriente cruzada". Sin embargo, a diferencia de las aves, el saco aéreo clavicular de Nothronychus podría haber estado reducido o simplemente ausente, evidenciado por la falta de fúrcula neumática o elementos apendiculares. Sus costillas tampoco muestran signos de procesos uncinados . [ 21 ]
paleoambiente
Se conocen especímenes de Nothronychus de la Formación Moreno Hill , que documenta un tiempo de agitación tectónica, actividad volcánica, paleoclima húmedo y cambios en el margen costero de América del Norte. [ 1 ] Otros fósiles de dinosaurios recuperados de esta formación son Suskityrannus , Zuniceratops , Jeyawati y restos de anquilosaurios no descritos. [ 22 ] Se han reportado tres grupos de fósiles de tortugas: un baénido Edowa , un helochelydrido Naomichelys y un trioníquido indeterminado . [ 23 ] Otros fósiles de vertebrados incluyen dientes de crocodiliformes , dientes de amiidos y escamas de gar . [ 24 ] [ 23 ]
Véase también
Referencias
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