Notothenioidei

Notothenioidei es uno de los 19 subórdenes del orden Perciformes . El grupo se encuentra principalmente en aguas antárticas y subantárticas , con algunas especies que se extienden hacia el norte hasta el sur de Australia y el sur de Sudamérica . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los nototénidos constituyen aproximadamente el 90% de la biomasa de peces en las aguas de la plataforma continental que rodean la Antártida . ^{[ 4 ]}

El océano Austral ha albergado hábitats para peces durante 400 millones de años; sin embargo, es probable que los nototénidos modernos aparecieran después del Eoceno . ^{[ 3 ]} Este período marcó el enfriamiento del océano Austral, lo que resultó en las condiciones estables y gélidas que han persistido hasta nuestros días. ^{[ 3 ]} Otro factor clave en la evolución de los nototénidos es la preponderancia de la Corriente Circumpolar Antártica (CCA) , una corriente grande y lenta que se extiende hasta el fondo marino e impide la mayor parte de la migración hacia y desde la región antártica. ^{[ 3 ]} Los nototénidos más antiguos conocidos son los fósiles Proeleginops y Mesetaichthys de la Formación La Meseta del Eoceno de la Isla Seymour , este último ya muestra grandes similitudes con el Dissostichus actual . ^{[ 5 ]}

Estas condiciones ambientales únicas, junto con la innovación evolutiva clave de la glicoproteína anticongelante, promovieron una radiación generalizada dentro del suborden, lo que condujo al rápido desarrollo de nuevas especies. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Su radiación adaptativa se caracteriza por una diversificación relacionada con la profundidad. ^{[ 3 ]} Los estudios comparativos entre especies no antárticas y antárticas han revelado diferentes procesos ecológicos y diferencias genéticas entre los dos grupos de peces, como la pérdida de hemoglobina (en la familia Channichthyidae ) y cambios en la flotabilidad. ^{[ 3 ]}

Se distribuyen principalmente por todo el Océano Austral alrededor de las costas de Nueva Zelanda , el sur de Sudamérica y la Antártida . ^{[ 8 ]} Se estima que el 79% de las especies residen en la región antártica. ^{[ 3 ]} Habitan principalmente en aguas con temperaturas entre -2 y 4 °C (28 y 39 °F) ; sin embargo, algunas especies no antárticas habitan aguas que pueden alcanzar los 10 °C (50 °F) alrededor de Nueva Zelanda y Sudamérica. ^{[ 9 ]} Las temperaturas del agua de mar por debajo del punto de congelación del agua dulce (0 °C o 32 °F) son posibles debido a la mayor salinidad en las aguas del Océano Austral. ^{[ 10 ]} Los nototénidos tienen un rango de profundidad estimado de aproximadamente 0–1500 m (0–4921 ft) . ^{[ 3 ]}        

Los nototénidos presentan una morfología muy típica de otros peces perciformes costeros . No se distinguen por un único rasgo físico, sino por un conjunto distintivo de rasgos morfológicos. ^{[ 3 ]} Estos incluyen la presencia de tres radios planos en las aletas pectorales , orificios nasales ubicados lateralmente a cada lado de la cabeza, la ausencia de vejiga natatoria y la presencia de múltiples líneas laterales . ^{[ 3 ]}

Debido a que los nototénidos carecen de vejiga natatoria, la mayoría de las especies son bentónicas o demersales . ^{[ 3 ]} Sin embargo, una diversificación relacionada con la profundidad ha dado lugar a que algunas especies alcancen una mayor flotabilidad, utilizando depósitos lipídicos en los tejidos y una osificación reducida de las estructuras óseas. ^{[ 3 ]} Esta osificación reducida del esqueleto (observada en algunos nototénidos) cambia el peso y crea una flotabilidad neutra en el agua, donde el pez ni se hunde ni flota, y por lo tanto puede ajustar su profundidad con facilidad. ^{[ 3 ]}

Los nototénidos poseen diversas adaptaciones fisiológicas y bioquímicas que les permiten sobrevivir en las temperaturas generalmente frías y estables del agua de mar del Océano Austral, o que solo son posibles gracias a ellas. Estas incluyen lípidos de membrana altamente insaturados ^{[ 11 ]} y compensación metabólica en la actividad enzimática ^{[ 12 ]} . Muchos nototénidos han perdido la respuesta al choque térmico (HSR), casi universal ^{[ 13 ],} debido a la evolución en temperaturas frías y estables ^{[ 14 ] .}

Muchos peces nototénidos pueden sobrevivir en las gélidas aguas cubiertas de hielo del Océano Austral gracias a la presencia de una glicoproteína anticongelante en la sangre y los fluidos corporales. ^{[ 15 ]} Aunque muchas especies antárticas poseen proteínas anticongelantes en sus fluidos corporales, no todas las tienen. Algunas especies no antárticas no producen anticongelante o producen muy poco, y las concentraciones de anticongelante en algunas especies son muy bajas en los peces jóvenes y larvarios. ^{[ 3 ]} También poseen riñones aglomerulares, una adaptación que ayuda a retener estas proteínas anticongelantes. ^{[ 16 ]}

Si bien la mayoría de las especies animales tienen hasta un 45 % de hemoglobina (u otros pigmentos que se unen al oxígeno y lo transportan) en su sangre, los nototénidos de la familia Channichthyidae no expresan ninguna proteína globina en su sangre. ^{[ 17 ]} Como resultado, la capacidad de transporte de oxígeno de su sangre se reduce a menos del 10 % de la de otros peces. ^{[ 17 ]} Es probable que este rasgo haya surgido debido a la alta solubilidad del oxígeno en las aguas del Océano Austral. A bajas temperaturas, la solubilidad del oxígeno en el agua aumenta. ^{[ 18 ]} La pérdida de hemoglobina se compensa parcialmente en estas especies por la presencia de un corazón grande y de latido lento y vasos sanguíneos dilatados que transportan un gran volumen de sangre a baja presión para aumentar el gasto cardíaco. ^{[ 17 ] [ 19 ]} A pesar de estas compensaciones, la pérdida de proteínas globina aún resulta en un rendimiento fisiológico reducido. ^{[ 17 ]}

• Macdonald, JA (2004). "Notothenioidei (Bacalao del Sur - Peces de hielo)". En M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ...WE Duellman (Eds.), Grzimek's Animal Life Encyclopedia (2.ª ed., vol. 5, pp.  321–329). Detroit: Gale.