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Articulo de referencia

Channichthyidae

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El pez de hielo cocodrilo o pez de sangre blanca comprende una familia ( Channichthyidae ) de peces nototénidos que se encuentran en el Océano Austral alrededor de la Antártida . Son los únicos vertebrados conocidos que carecen de hemoglobina en su sangre en la edad adulta. [ 2 ] Se sabe que las poblaciones de peces de hielo residen en los sectores atlántico e índico del Océano Austral, así como en las aguas de la plataforma continental que rodean la Antártida. [ 3 ] Las temperaturas del agua en estas regiones permanecen relativamente estables, generalmente oscilando entre -1,8 y 2 °C (28,8 y 35,6 °F) . [ 4 ] Un pez de hielo, Champsocephalus esox , se distribuye al norte de la Zona del Frente Polar Antártico. [ 3 ] Actualmente se reconocen al menos 16 especies de pez de hielo cocodrilo, [ 2 ] aunque se han propuesto ocho especies adicionales para el género de peces de hielo Channichthys . [ 5 ]  

En febrero de 2021, los científicos descubrieron y documentaron una colonia de reproducción del pez de hielo Neopagetopsis ionah , con una estimación de 60 millones de nidos activos en un área de aproximadamente 92 millas cuadradas en el fondo del mar de Weddell, en la Antártida. [ 6 ] La mayoría de los nidos estaban ocupados por un pez adulto que custodiaba un promedio de 1735 huevos en cada nido. [ 7 ]

Genera

Los siguientes géneros se han clasificado dentro de la familia Channichthyidae: [ 8 ] [ 9 ]

Dieta y tamaño corporal

Se cree que todos los peces de hielo son piscívoros , pero también pueden alimentarse de krill . [ 10 ] Los peces de hielo suelen ser depredadores de emboscada ; por lo tanto, pueden sobrevivir largos períodos entre comidas y a menudo consumen peces de hasta el 50 % de su propia longitud corporal de una sola vez. Se han registrado longitudes corporales máximas de 25 a 50 cm (9,8 a 19,7 pulgadas) en estas especies. [ 11 ]  

Sistema respiratorio y circulatorio

Champsocephalus gunnari en un sello postal soviético de 1978

La sangre del pez de hielo es incolora porque carece de hemoglobina, la proteína transportadora de oxígeno en la sangre. [ 2 ] [ 12 ] Los Channichthyidae son los únicos vertebrados conocidos que carecen de hemoglobina en la edad adulta. Aunque no producen hemoglobina, se pueden encontrar restos de genes de hemoglobina en su genoma . La proteína hemoglobina está compuesta por dos subunidades (alfa y beta). En 15 de las 16 especies de pez de hielo, el gen de la subunidad beta se ha eliminado por completo y el gen de la subunidad alfa se ha eliminado parcialmente. [ 13 ] Una especie de pez de hielo, Neopagetopsis ionah , tiene una subunidad beta de hemoglobina más completa, pero un gen de hemoglobina aún no funcional. [ 14 ]

Los glóbulos rojos (GR) suelen estar ausentes y, si están presentes, son escasos y están inactivos. [ 15 ] Sin la proteína hemoglobina, el oxígeno se transporta por todo el cuerpo utilizando el oxígeno disuelto en su plasma. Los peces pueden vivir sin hemoglobina debido a sus bajas tasas metabólicas y a las condiciones ambientales de alta solubilidad de oxígeno en las aguas frías en las que viven (la solubilidad de un gas tiende a aumentar a medida que disminuye la temperatura). [ 2 ] Sin embargo, la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre del pez de hielo es inferior al 20 % de la de sus parientes con hemoglobina. [ 16 ]

La mioglobina , la proteína que se une al oxígeno y que se utiliza en los músculos, también está ausente en todos los músculos esqueléticos de los peces de hielo. Sin embargo, en 10 especies, la mioglobina se encuentra en el músculo cardíaco , específicamente en los ventrículos . [ 17 ] La pérdida de la expresión del gen de la mioglobina en los ventrículos cardíacos de los peces de hielo ha ocurrido al menos cuatro veces. [ 2 ] [ 18 ]

Para compensar la ausencia de hemoglobina, los peces de hielo se han adaptado.

  • vasos sanguíneos más grandes (incluidos los capilares ) y sangre de baja viscosidad (sin glóbulos rojos) para permitir caudales muy altos a bajas presiones. [ 19 ]
  • mayores volúmenes sanguíneos (cuatro veces mayores que los de otros peces).
  • corazones más grandes con mayor gasto cardíaco (cinco veces mayor) en comparación con otros peces. [ 2 ]
  • corazones que carecen de arterias coronarias y tienen músculos ventriculares muy esponjosos que les permiten absorber oxígeno directamente de la sangre que bombean. [ 20 ]
  • mitocondrias cardíacas más grandes y mayor biogénesis mitocondrial para facilitar un mejor suministro de oxígeno al aumentar el área de superficie mitocondrial y reducir la distancia entre el área extracelular y las mitocondrias en comparación con los nototénidos de sangre roja . [ 21 ] [ 22 ]
  • glicoproteínas anticongelantes (AFGP) que previenen la formación de hielo intracelular. [ 23 ]

En el pasado, se creía que su piel sin escamas ayudaba a absorber oxígeno. Sin embargo, los análisis actuales muestran que la cantidad de oxígeno absorbida por la piel es mucho menor que la absorbida a través de las branquias. [ 20 ] El poco oxígeno adicional absorbido por la piel solo contribuye a complementar el suministro de oxígeno al corazón, [ 20 ] que recibe sangre venosa de la piel y del cuerpo antes de bombearla a las branquias.

Evolución

Chaenocephalus aceratus
Chaenodraco wilsoni

Los peces de hielo se consideran un grupo monofilético y probablemente descienden de un ancestro demersal lento. [ 3 ] Las aguas frías, bien mezcladas y ricas en oxígeno del Océano Austral proporcionaron un entorno donde un pez con una tasa metabólica baja podía sobrevivir incluso sin hemoglobina, aunque de forma menos eficiente.

Se desconoce cuándo evolucionaron los peces de hielo; se han postulado dos hipótesis principales contrapuestas. La primera es que tienen solo unos 6 millones de años, apareciendo después de que el Océano Austral se enfriara significativamente. La segunda sugiere que son mucho más antiguos, de 15 a 20 millones de años. [ 3 ]

Aunque la evolución de los peces de hielo sigue siendo objeto de debate, se cree que la formación de la Zona Frontal Polar Antártica (ZFP) y la Corriente Circumpolar Antártica (CCA) marcan el inicio de la evolución de los peces antárticos. [ 24 ] La CCA se desplaza en sentido horario hacia el noreste y puede alcanzar hasta 10 000 km (6200 millas) de ancho. Esta corriente se formó hace entre 25 y 22 millones de años y aisló térmicamente el Océano Austral, separándolo de los giros subtropicales cálidos del norte.  

Durante el Terciario medio , un colapso de especies en el Océano Austral abrió una amplia gama de nichos vacíos para colonizar. A pesar de que los mutantes sin hemoglobina eran menos aptos, la falta de competencia permitió incluso que los mutantes dejaran descendientes que colonizaron hábitats vacíos y desarrollaron compensaciones para sus mutaciones. Posteriormente, la apertura periódica de fiordos creó hábitats que fueron colonizados por unos pocos individuos. Estas condiciones pudieron haber favorecido aún más la pérdida de mioglobina. [ 2 ]

Pérdida de hemoglobina

Inicialmente se creía que la pérdida de hemoglobina era solo una adaptación al ambiente extremadamente frío, ya que la falta de hemoglobina y glóbulos rojos disminuye la viscosidad de la sangre, lo cual es en sí mismo una adaptación observada en otras especies adaptadas a climas fríos.

Al refutar esta hipótesis adaptativa original, un análisis posterior propuso que la falta de hemoglobina, si bien no es letal, no es adaptativa. [ 2 ] Cualquier ventaja adaptativa derivada de la disminución de la viscosidad sanguínea se ve superada por las desventajas de que los peces de hielo deben bombear mucha más sangre por unidad de tiempo para compensar la reducida capacidad de transporte de oxígeno de su sangre. [ 2 ] El alto volumen sanguíneo de los peces de hielo es en sí mismo evidencia de que la pérdida de hemoglobina y mioglobina por sí sola no fue ventajosa para el ancestro de los peces de hielo. Su fisiología cardiovascular inusual, que incluye un corazón grande, un alto volumen sanguíneo, una mayor densidad mitocondrial y una extensa microvasculatura, sugiere que los peces de hielo han tenido que evolucionar formas de hacer frente a los climas fríos y al deterioro de sus sistemas de unión y transporte de oxígeno por separado de su entorno con bajo contenido de hierro.

Una investigación reciente de Corliss et al. (2019) afirma que la pérdida de hemoglobina tiene un valor adaptativo para conservar el hierro, que es un nutriente limitante en los entornos habitados por el pez de hielo [ 25 ] [ 26 ] Al no sintetizar más hemoglobina, afirman que el pez de hielo está minimizando el uso endógeno de hierro. Para demostrar esto, obtuvieron muestras de retina de Champsocephalus gunnari y las tiñeron para detectar la hemoglobina alfa 3'f. Encontraron expresión de hemoglobina alfa 3'f dentro de la vasculatura retiniana de Champsocephalus gunnari , demostrando por primera vez que hay una transcripción y traducción limitadas de un fragmento del gen de la hemoglobina dentro de un pez de hielo, un fragmento del gen de la hemoglobina no contiene ningún sitio de unión al hierro.

Pérdida de mioglobina

Las relaciones filogenéticas indican que la no expresión de mioglobina en el tejido cardíaco ha evolucionado al menos cuatro veces distintas. [ 17 ] Esta pérdida repetida sugiere que la mioglobina cardíaca puede ser vestigial o incluso perjudicial para el pez de hielo. Sidell y O'Brien (2006) investigaron esta posibilidad. Primero, realizaron una prueba utilizando espectrometría de flujo detenido. Encontraron que, a todas las temperaturas, el oxígeno se une y se disocia más rápidamente de la mioglobina del pez de hielo que de la de los mamíferos. Sin embargo, cuando repitieron la prueba con cada organismo a una temperatura que reflejaba con precisión su entorno nativo, el rendimiento de la mioglobina fue aproximadamente equivalente entre el pez de hielo y los mamíferos. Por lo tanto, concluyeron que la mioglobina del pez de hielo no es ni más ni menos funcional que la mioglobina en otros clados, lo que significa que es poco probable que la mioglobina haya sido seleccionada en contra. [ 2 ]

Los mismos investigadores realizaron entonces una prueba de muestreo en la que inhibieron selectivamente la mioglobina cardíaca en peces de hielo con expresión natural del gen de la mioglobina. Descubrieron que las especies de peces de hielo que carecían naturalmente de mioglobina cardíaca se desempeñaban mejor sin ella que los peces que expresaban naturalmente mioglobina cardíaca y cuya mioglobina cardíaca estaba inhibida, lo que sugiere que los peces sin mioglobina cardíaca han experimentado una adaptación compensatoria a la falta de esta. [ 2 ]

Razones ambientales para la corrección de rasgos

El océano Austral, donde habitan los peces de hielo, es un entorno atípico. Para empezar, el océano Austral se ha caracterizado por temperaturas extremadamente frías pero estables durante los últimos 10 a 14 millones de años. [ 27 ] Estas bajas temperaturas, que permiten un mayor contenido de oxígeno en el agua, junto con un alto grado de mezcla vertical en estas aguas, implican que la disponibilidad de oxígeno en las aguas antárticas es inusualmente alta. La pérdida de hemoglobina y mioglobina tendría consecuencias negativas en entornos más cálidos. [ 12 ]

La estabilidad de la temperatura también puede haber beneficiado la supervivencia de los peces de hielo, ya que las fuertes fluctuaciones de temperatura crearían un entorno más estresante que probablemente eliminaría a los individuos más débiles con mutaciones perjudiciales.

Aunque la mayoría de las investigaciones sugieren que la pérdida de hemoglobina en el pez de hielo fue un rasgo neutro o inadaptativo que surgió debido a un evento evolutivo aleatorio, [ 28 ] algunos investigadores también han sugerido que la pérdida de hemoglobina podría estar ligada a una adaptación necesaria para el pez de hielo debido a la disponibilidad limitada de hierro en los ambientes oceánicos. [ 28 ] [ 29 ] Mediante la pérdida de hemoglobina, el pez de hielo puede minimizar sus requerimientos de hierro, lo que podría haber ayudado al pez de hielo a sobrevivir hace 8,5 millones de años cuando la diversidad antártica se desplomó drásticamente. [ 28 ]

Razones fisiológicas cardiovasculares para la corrección de rasgos

Pagetopsis macropterus

Si bien a menudo se hace hincapié en las funciones de la hemoglobina y la mioglobina en el suministro y uso de oxígeno, estudios recientes han encontrado que ambas proteínas también están involucradas en el proceso de descomposición del óxido nítrico . [ 30 ] Esto significa que cuando el pez de hielo perdió hemoglobina y mioglobina, no solo significó una disminución en la capacidad de transportar oxígeno, sino que también significó que los niveles totales de óxido nítrico estaban elevados. [ 2 ] El óxido nítrico juega un papel en la regulación de varios procesos cardiovasculares en el pez de hielo, como la dilatación de la vasculatura branquial (vasos sanguíneos involucrados en la función branquial ), el volumen sistólico cardíaco y la potencia de salida. [ 31 ] La presencia de óxido nítrico también puede aumentar la angiogénesis , la biogénesis mitocondrial y causar hipertrofia muscular ; todos rasgos característicos del pez de hielo. La similitud entre la expresión de rasgos mediada por óxido nítrico y los rasgos cardiovasculares inusuales del pez de hielo sugiere que, si bien estos rasgos anormales han evolucionado con el tiempo, muchos de ellos fueron simplemente una respuesta fisiológica inmediata a niveles elevados de óxido nítrico, lo que a su vez puede haber conducido a un proceso de evolución homeostática. [ 2 ] Además, los niveles elevados de óxido nítrico, una consecuencia inevitable tras la pérdida de hemoglobina y mioglobina, pueden haber proporcionado una compensación positiva automática para un sistema de transporte de oxígeno disminuido sin hemoglobina y mioglobina, proporcionando así un período de gracia para los rasgos genéticos menos deseables de la fijación: la pérdida de hemoglobina y mioglobina.

Referencias

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