Nullotitan (que significa "gigante de Nullo", en honor al paleontólogo Francisco Nullo) es un género extinto dedinosaurios titanosaurios litostrotienses de la Formación Chorrillo del Cretácico Superior de la provincia de Santa Cruz , Argentina. El género contiene una sola especie , Nullotitan glaciaris . Fue contemporáneo del ornitópodo Isasicursor , descrito en el mismo artículo.
Descubrimiento y denominación

En 1980, el geólogo Francisco E. Nullo observó la presencia de huesos de saurópodos en una ladera de la Estancia Alta Vista, al sur del río Centinela , en la provincia de Santa Cruz, Argentina. Informó de estos hallazgos al paleontólogo José Bonaparte , quien excavó una gran vértebra cervical al año siguiente y la identificó como perteneciente a cf. Antarctosaurus . El antiguo yacimiento fue reubicado y se realizaron nuevas excavaciones entre el 13 y el 17 de enero y entre el 14 y el 19 de marzo de 2019, descubriéndose un nuevo yacimiento en la Estancia La Anita. Se descubrió una nueva fauna en un área de 2000 kilómetros cuadrados (770 millas cuadradas) , incluyendo seis concentraciones de huesos que pudieron asignarse al hallazgo original, el cual fue reconocido como una nueva especie de saurópodo. [ 1 ]
En 2019, Fernando Emilio Novas y sus colegas nombraron y describieron la especie tipo Nullotitan glaciaris . El nombre del género, Nullotitan , honra a Nullo, vinculando su nombre con el término griego " titán ", en referencia a los poderosos titanes de la mitología griega. El nombre específico, glaciaris , hace referencia al glaciar Perito Moreno, visible desde el lugar del descubrimiento. [ 1 ]
El espécimen holotipo , MACN-PV 18644 y MPM 21542, fue hallado en una capa de la Formación Chorrillo inferior que data del Campaniense-Maastrichtiense. Consiste en un esqueleto parcial sin cráneo, que comprende una tercera vértebra cervical (el espécimen MACN-PV 18644 hallado por Bonaparte en 1981), vértebras caudales, una costilla cervical, costillas dorsales, una escápula izquierda, los extremos de un fémur derecho y una tibia, peroné y astrágalo derechos. Estos huesos fueron encontrados dispersos, pero se cree que pertenecen a un mismo individuo. [ 1 ]
Además, varios especímenes fueron atribuidos a la especie. MPM 21545 es un esqueleto incompleto que incluye un húmero, una costilla y una vértebra. Fue encontrado a 100 metros del holotipo y más arriba en la pendiente, por lo que probablemente proviene de otro individuo más pequeño que el espécimen tipo. MPM 21546 consiste en una vértebra caudal distal separada. MPM 21547 consiste en una serie de cinco vértebras caudales medias encontradas en una ubicación diferente. Estas aún no han sido excavadas. MPM 21548 consiste en una tibia izquierda. A pocos metros de distancia se encontraba el espécimen MPM 21549, una vértebra caudal anterior a media. También se han encontrado cáscaras de huevo de titanosaurio y dientes de saurópodo en la formación. Los fósiles forman parte de la colección del Museo Regional Padre Molina, con la excepción de la vértebra cervical original, que se conserva en el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". [ 1 ]
Descripción
Tamaño y características distintivas

Nullotitan es un saurópodo grande. El espécimen holotipo pertenece a un animal de más de 20 metros (66 pies) de longitud. [ 1 ] Esto sitúa a Nullotitan en la clase de "tamaño corporal medio" de González Riga et al. (2022), que comprende saurópodos con una longitud corporal estimada entre 12 y 22 metros (39 y 72 pies) . [ 2 ]
Novas y colegas (2019) identificaron varias características distintivas, incluyendo dos autapomorfías (caracteres derivados únicos). Las vértebras caudales anterior y media presentan grandes depresiones excavadas lateral y ventralmente. Vista desde el frente o la parte posterior, la fíbula tiene una notable curvatura sigmoidea. Además, existe una combinación única de características que no son únicas en sí mismas. Los centros vertebrales de las vértebras caudales anteriores son notablemente cortos, el doble de anchos que largos. Las vértebras caudales medias tienen una gran fosa en el lateral debajo de la apófisis transversa. Las vértebras de la cola carecen de neumatización. Las vértebras caudales medias tienen un surco longitudinal profundo en la parte inferior entre dos crestas gruesas. El extremo inferior de la tibia está aplanado de adelante hacia atrás y se ensancha más transversalmente que en otros titanosaurios. [ 1 ]
Esqueleto
La vértebra cervical del holotipo es alargada, con una longitud de 45 centímetros (18 pulgadas) , y bastante baja, con una altura de 22 centímetros (8,7 pulgadas) , a excepción del arco neural fracturado. El lateral está perforado por un gran pleurocelo ovalado. La base es plana. El hueso presenta internamente numerosas cámaras de aire pequeñas, conocidas como camelas. [ 1 ]
Las vértebras caudales anteriores tienen una faceta anterior ovalada. Los lados descienden abruptamente. Las apófisis transversas son altas y aplanadas de adelante hacia atrás. La primera vértebra caudal mide aproximadamente 25 cm (9,8 pulgadas) de largo y 40 cm (16 pulgadas) de ancho. Las concavidades en los lados están distribuidas aleatoriamente, separadas por crestas. Son alargadas y se extienden longitudinalmente. Los centros caudales medios son cuadrados en vista lateral, tienen un cótilo convexo en la parte posterior, un surco longitudinal profundo en la parte inferior, numerosos recesos menos profundos y cortas protuberancias laterales cónicas ubicadas a media altura. El M. caudofemoralis , el gran músculo retractor que tira del fémur hacia atrás, se extiende hasta la decimosexta vértebra. Las vértebras caudales distales son alargadas y aplanadas, con un cótilo cónico. [ 1 ]
La escápula tiene una protuberancia en la parte interna, por encima del nivel del proceso acromial, cerca de los bordes anterior y superior. En la parte interna, también hay una protuberancia en el borde inferior. El húmero de MPM 21545 mide 114 centímetros (3,74 pies) de largo. Es relativamente delgado, con un índice de robustez (IR) [ nb 1 ] de 0,28. La cresta deltopectoral es relativamente corta, con el borde inferior a un cuarto de la longitud de la diáfisis medida desde arriba, una característica de los titanosaurios basales. [ 1 ]
El fémur tiene cóndilos inferiores de tamaño similar. La diáfisis inferior está fuertemente aplanada de adelante hacia atrás, hasta 10 centímetros (3,9 pulgadas) . La tibia del holotipo mide 105 centímetros (3,44 pies) de largo. Es robusta y muy ancha en la base. El peroné mide 109 centímetros (3,58 pies) de largo. Es robusto, con un índice de resistencia (IR) de 0,4 y una diáfisis que se curva hacia afuera. Los extremos están fuertemente ensanchados de adelante hacia atrás. La superficie superior es horizontal. [ 1 ]
Clasificación
Novas et al. (2019) identificaron a Nullotitan como un titanosaurio colososaurio en 2019. Sin embargo, no realizaron un análisis filogenético para probar estas afinidades. [ 1 ]
En su publicación de 2021 sobre el titanosaurio Pellegrinisaurus , Cerda y sus colegas incluyeron a Nullotitan en un análisis filogenético por primera vez, utilizando una versión modificada de la matriz filogenética de Gallina et al. (2021). [ 3 ] Los investigadores realizaron dos análisis para probar las relaciones de los titanosaurios, ambos podando (excluyendo) a Nemegtosaurus . El primero (mostrado en el cladograma a continuación como Topología A ), que también podó a Tapuiasaurus , fue un análisis de ponderación igual . Esto colocó a Nullotitan como el taxón hermano de Pellegrinisaurus en un clado que también incluye a Alamosaurus y Baurutitan . El segundo (mostrado a continuación como Topología B ), que incluyó a Tapuiasaurus , fue un análisis de ponderación implícita , que produjo una resolución completa en el árbol. Esto situó a Trigonosaurus como taxón hermano de Pellegrinisaurus (en lugar de dentro de Saltasauridae como en el análisis anterior), y a Nullotitan fuera de este clado y de Saltasauridae, en una posición ligeramente más basal . En ambas versiones del análisis, Nullotitan fue recuperado como un titanosaurio litostrotiano , fuera de Colossosauria. [ 4 ]
Paleoecología

Nullotitan se conoce de la Formación Chorrillo del Maastrichtiense en el sur de Argentina. Otros dinosaurios conocidos de la formación incluyen el ornitópodo elasmariano Isasicursor , [ 1 ] el terópodo megaraptórido Maip , [ 5 ] y las aves Kookne y Yatenavis . [ 6 ] También se han recuperado restos indeterminados pertenecientes a paranquilosaurios , [ 7 ] euiguanodóntidos , hadrosáuridos , noasáuridos y unenlagíidos de la formación. También se conocen fósiles de anuros indeterminados (ranas), peces , mamíferos , mosasaurios , serpientes , tortugas y gasterópodos . [ 8 ]
Notas
- ↑ El índice de robustez se calcula dividiendo el ancho inferior del hueso por su longitud.
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Novas, F.; Agnolín, F.; Rozadilla, S.; Aranciaga-Rolando, A.; Brissón-Eli, F.; Motta, M.; Cerroni, M.; Ezcurra, M.; Martinelli, A.; D'Angelo, J.; Álvarez-Herrera, J.; Gentil, A.; Bogan, S.; Chimento, N.; García-Marsà, J.; Lo Coco, G.; Miguel, S.; Brito, F.; Vera, E.; Loinaze, V.; Fernández, M.; Salgado, L. (2019). «Descubrimientos paleontológicos en la Formación Chorrillo (Campaniense superior-Maastrichtiano inferior, Cretácico Superior), Provincia de Santa Cruz, Patagonia, Argentina» . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 21 (2): 217– 293. doi : 10.22179/REVMACN.21.655 . hdl : 11336/122229 .
- ↑ González Riga, Bernardo J.; Casal, Gabriel A.; Fiorillo, Anthony R.; Ortiz David, Leonardo D. (2022). "Tafonomía: Panorama general y nuevas perspectivas relacionadas con la paleobiología de los gigantes" . En Otero, Alejandro; Carballido, José L.; Pol, Diego (eds.). Dinosaurios saurópodomorfos sudamericanos . Springer Earth System Sciences. Cham: Springer International Publishing. pp. 541–582 . doi : 10.1007/978-3-030-95959-3_15 . ISBN 978-3-030-95958-6.
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- ↑ Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (1 de septiembre de 2021). "Restos de ornitisquios de la Formación Chorrillo (Cretácico Superior), Patagonia austral, Argentina, y sus implicaciones en la paleobiogeografía de los ornitisquios en el hemisferio sur" . Cretaceous Research . 125 104881. Bibcode : 2021CrRes.12504881R . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104881 . ISSN 0195-6671 .
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