Articulo de referencia

Paranquilosauria

Los Parankylosauria son un grupo de dinosaurios acorazados que habitaron el hemisferio sur durante el período Cretácico . Propuestos por primera vez como un clado distinto en 20...

Los Parankylosauria son un grupo de dinosaurios acorazados que habitaron el hemisferio sur durante el período Cretácico . Propuestos por primera vez como un clado distinto en 2021, se cree que son una rama temprana de divergencia del linaje de los anquilosaurios . Si bien la mayoría de los anquilosaurios (miembros de Euankylosauria ) se encuentran en el hemisferio norte , los descubrimientos de anquilosaurios en el hemisferio sur son raros y a menudo fragmentarios. Se han encontrado en Sudamérica , la Antártida y Australia , que en ese entonces estaban parcialmente unidas al supercontinente de Gondwana . El descubrimiento en 2018 de un esqueleto relativamente completo, posteriormente denominado género Stegouros, fue un avance clave para comprender el vínculo evolutivo entre los anquilosaurios de Gondwana.

En comparación con otros anquilosaurios, los paranquilosaurios eran de tamaño relativamente pequeño ( 1,5–4,0 metros (4,9–13,1 pies) ) y conservaban una serie de rasgos primitivos compartidos con los primeros dinosaurios acorazados y estegosaurios , pero perdidos en los euanquilosaurios. Aunque solo se conocen unas pocas especies, parecen mostrar diversidad anatómica, con algunas especies pequeñas y de constitución ligera y otras más robustas y fuertemente acorazadas. Sus cráneos, como los de otros ornitisquios, poseían tanto picos como dientes, y tenían hocicos relativamente alargados con huesos nasales estrechos y distintivos . La compleja ornamentación y los cuernos de los cráneos de otros anquilosaurios parecen estar ausentes en los paranquilosaurios. Sus cuerpos eran más primitivos que sus cráneos, con características vertebrales compartidas con los estegosaurios y regiones pélvicas simples y pequeñas que los distinguen de los euanquilosaurios. Las patas de los paranquilosaurios eran relativamente largas y sus pies delgados; algunas especies poseían uñas parecidas a pezuñas y otras, garras. Sus vértebras caudales eran anchas y planas, y algunos paranquilosaurios tenían colas acortadas rodeadas de grandes osteodermos que formaban una estructura de arma llamada "macuahuitl", en referencia al arma mesoamericana . Osteodermos más pequeños se incrustaban a lo largo del cuerpo para formar una armadura; algunas especies poseían púas prominentes y otras habían reducido su armadura a simples hileras de pequeñas estructuras ovaladas. 

Antes del descubrimiento de Stegouros , las relaciones de los anquilosaurios de Gondwana con otros anquilosaurios eran inciertas e inconsistentes entre los análisis. Cuando se propuso Parankylosauria en 2021, se descubrió que representaba el primer linaje que se separó del resto de Ankylosauria. En consecuencia, Parankylosauria debió originarse durante el Jurásico Medio, a pesar de que su registro fósil se limita al período Cretácico. Se ha definido cladísticamente como "el clado más grande que contiene a Stegouros elengassen , pero no a Ankylosaurus magniventris ni a Nodosaurus textilis ". Algunos estudios han cuestionado la existencia de Parankylosauria como una agrupación natural , considerando en cambio que sus miembros propuestos están distantemente relacionados. Sin embargo, varios estudios han aceptado el clado y los resultados de 2021 se han replicado en múltiples análisis filogenéticos distintos utilizando diferentes conjuntos de datos. Persisten las dudas sobre si Parankylosauria pertenece realmente a Ankylosauria o si, por el contrario, es una rama anterior del linaje de los dinosaurios acorazados.

Historia de la investigación

Restos fósiles del paranquilosaurio Antarctopelta ; los primeros descubrimientos de anquilosaurios en los continentes del sur a menudo fueron fragmentarios.

Durante la era Mesozoica, los continentes del sur ( Sudamérica , la Antártida , Australia y África , además de India y Zealandia ) se unificaron en un supercontinente conocido como Gondwana . Esto contrastaba con el supercontinente de Laurasia en el hemisferio norte , ya que ambos se originaron a partir de la fragmentación de Pangea . Gondwana se dividió gradualmente a lo largo de las eras Jurásica y Cretácica . [ 1 ] Históricamente, los dinosaurios anquilosaurios de Laurasia han sido mucho más ampliamente registrados y estudiados. Los informes del grupo en Gondwana datan de 1904, con un espécimen de Australia, e incluyen referencias de Loricosaurus , Lametasaurus y Brachypodosaurus al grupo entre diversos materiales fragmentarios. [ 2 ] Posteriormente se demostró que gran parte de este material estaba mal identificado y no pertenecía a anquilosaurios, incluidos los géneros nombrados. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] El primer anquilosaurio definitivo reconocido de Gondwana fue descubierto en Australia en 1964 y nombrado en 1980 como Minmi paravertebra . [ 2 ]

Los anquilosaurios de Gondwana han permanecido misteriosos. El material fósil sigue siendo escaso, y los taxones del sur han sido difíciles de interpretar en un contexto filogenético. [ 5 ] [ 6 ] En 1986, se encontró un espécimen fragmentario de anquilosaurio en la isla James Ross en la Antártida , y posteriormente se le dio el nombre del género Antarctopelta . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Sus vértebras estaban mal conservadas y eran tan extrañas en comparación con las de los euanquilosaurios que en ocasiones se cuestionó si podrían pertenecer a un reptil marino , en cuyo caso el espécimen sería una quimera . [ 5 ] En 1989 se descubrió un espécimen de anquilosaurio australiano mejor conservado que inicialmente se consideraría otro espécimen de Minmi antes de ser nombrado como el género distinto Kunbarrasaurus en 2015. [ 10 ] [ 11 ] Más allá de estos dos géneros, el registro se limitaba a restos fragmentarios en Australia y Sudamérica. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Se planteó la posibilidad de una conexión biogeográfica entre Sudamérica y los anquilosaurios de Australia, aunque basada en conjeturas. Se sospechaba que estos anquilosaurios del sur formaban un linaje distinto de los del norte como parte de una fauna endémica de Gondwana, pero era difícil de confirmar debido a la falta de material. [ 6 ] [ 12 ] [ 14 ]

Un espécimen más completo descubierto en 2018 y descrito como el nuevo género Stegouros en 2021 mostró que había una agrupación monofilética previamente no reconocida de estos taxones de anquilosaurios del sur. El estudio que nombró el género, por Sergio Soto-Acuña y colegas, acuñó Parankylosauria basándose en Stegouros , Antarctopelta y Kunbarrasaurus . El nombre, haciendo referencia a su grupo padre, significa "al lado de Ankylosauria". [ 5 ] Aún no está claro si todos los anquilosaurios conocidos de Gondwana pertenecen al grupo. Patagopelta , por ejemplo, fue descrito de Argentina en 2022 como un miembro del linaje norteamericano Nodosauridae . Esto sugeriría que, además de los Parankylosauria más antiguos, euanquilosaurios más derivados también habitaron Sudamérica, habiendo migrado desde Norteamérica como parte de un intercambio biótico durante el Campaniense . [ 15 ] Sin embargo, estudios más recientes han refutado esto y han sugerido una afinidad de paranquilosaurios para Patagonepelta . [ 6 ] [ 9 ] [ 16 ]

Anatomía

Tamaño de cuatro parankylosaurios nombrados en comparación con un ser humano

Los miembros conocidos de Parankylosauria son todos animales pequeños de diversos tamaños, que van desde 1,5 a 4,0 metros (4,9 a 13,1 pies) . En comparación con los euanquilosaurios , conservaron rasgos observados en los tireóforos primitivos , así como en los estegosaurios emparentados . Sus cuerpos, en particular, tienen una serie de rasgos primitivos, mientras que los rasgos craneales típicos de los anquilosaurios se adquirieron tempranamente en la evolución del grupo y, por lo tanto, se compartieron entre linajes. Proporcionalmente, se caracterizaban por extremidades más largas y, en algunos casos, colas más cortas que las observadas en otros anquilosaurios. Al igual que otros anquilosaurios, poseían armadura en sus cuerpos, compuesta por varios osteodermos pequeños (huesos incrustados en la piel), una lámina ósea reforzada conocida como escudo pélvico sobre las caderas y un arma en la cola. Este último en los paranquilosaurios se conoce como macuahuitl , llamado así por el arma mesoamericana del mismo nombre, y consistía en una serie de osteodermos a ambos lados de la cola en lugar de una maza o thagomizer singular y localizada en el extremo de la cola. [ 5 ] [ 6 ] Parece que dentro del grupo existían múltiples planes corporales diferentes. Géneros como Stegouros y Antarctopelta muestran un tamaño menor y una constitución más ligera con armadura reducida. Otros como Patagopelta y Kunbarrasaurus eran más robustos, estaban más adornados con armadura y cubiertos por una gama más diversa de osteodermos. [ 6 ] 

Cráneo

Diagrama del cráneo de Kunbarrasaurus

Al igual que con otros anquilosaurios, la anatomía detallada del cráneo de los paranquilosaurios es difícil de apreciar debido a las láminas óseas que se depositan sobre las suturas entre los elementos del cráneo. [ 6 ] Los cráneos de al menos algunas especies parecen haber sido proporcionalmente grandes. [ 5 ] A diferencia de otros anquilosaurios, los cráneos de los paranquilosaurios están compuestos en gran parte por huesos no fusionados que son bastante delgados. A diferencia de los primeros dinosaurios acorazados , sus cráneos están texturizados con varias crestas, fosas y surcos. Sin embargo, carecen de la ornamentación craneal más elaborada que se observa en muchos otros anquilosaurios. Los paranquilosaurios conocidos carecen de espinas, cuernos, protuberancias o protuberancias piramidales, y en su lugar tienen cráneos simples y sin adornos. Kunbarrasaurus sí posee gruesas crestas oculares formadas por el hueso postorbital , pero esto está ausente en otros géneros como Patagopelta . Una red de surcos en mosaico divide esta superficie sin adornos en varias secciones poligonales. [ 6 ]

Un rasgo distintivo y unificador de los paranquilosaurios son los nasales estrechos y alargados , que se limitan a la superficie superior del cráneo. Estos forman parte de un hocico relativamente alargado. [ 6 ] En la parte frontal del hocico había un pico grande , similar al de otros anquilosaurios. [ 11 ] Los maxilares , que sostienen los dientes en la mandíbula superior, están orientados de manera que se diversifican fuertemente en la parte posterior, a diferencia de otros anquilosaurios. Los dientes en sí son, en general, diferentes a los de los anquilosáuridos y, en cambio, muy similares a los de los nodosaurios . [ 6 ] Sus dientes tienen grandes dentículos (protuberancias gruesas a lo largo de los bordes cortantes), una corona (el pico expuesto del diente) con una posición alta en comparación con la raíz (anclaje del diente en la mandíbula) y un cíngulo (protuberancia en forma de repisa cerca de la base del diente) que era grande y de forma asimétrica. Esta anatomía difiere un poco entre especies, con el género Kunbarrasaurus , más antiguo , presentando dentículos más grandes, gruesos y profundamente surcados, mientras que el género Patagonepelta, del Cretácico Superior , los presenta más finos y cortos. [ 6 ] [ 5 ] [ 9 ] Estos dientes no ocupan un morfotipo distinto al de otros anquilosaurios. [ 17 ]

Torso

Modelos reconstruidos de Antarctopelta en el Museo Nacional de Historia Natural de Chile.

En general, el torso de los paranquilosaurios es similar a la condición de los dinosaurios acorazados primitivos, en contraste con la anatomía derivada que se observa en los euanquilosaurios. Varias características son compartidas con los estegosaurios , el grupo hermano de los anquilosaurios, en lugar de con otros anquilosaurios. Esto puede ser indicativo de rasgos ancestrales de los dos linajes, conservados en estegosaurios y paranquilosaurios pero perdidos en otros anquilosaurios. Las vértebras dorsales (de la espalda) tienen centros vertebrales alargados (el centro cilíndrico de la vértebra) y arcos neurales altos y comprimidos (la estructura montada sobre el centro vertebral, que rodea la médula espinal) similares a los de los estegosaurios. Las prezigapófisis (proyecciones anteriores para unir una vértebra con la siguiente) estaban fusionadas en una cuña corta en forma de U; esto también es compartido con los estegosaurios. Cerca de la parte posterior de la columna dorsal, las postzigapófisis (proyecciones posteriores equivalentes) también están fusionadas. Estas vértebras posteriores no estaban fusionadas a sus respectivas costillas; tradicionalmente se consideraba que las costillas fusionadas eran un rasgo común de los anquilosaurios, pero de hecho no están fusionadas en algunas formas basales. [ 5 ] [ 6 ]

A diferencia de otros anquilosaurios, el sacro , que formaba el centro de la pelvis, era pequeño, simple y estrecho. A ambos lados, los iliones eran primitivos y similares a los de los estegosaurios, y diferentes a los de otros anquilosaurios en varios aspectos. La forma general era larga y baja (en lugar de grande y subrectangular como en los euanquilosaurios), la cavidad de la cadera se abría hacia abajo, el proceso preacetabular que se proyectaba hacia adelante era relativamente corto, y el proceso postacetabular que se proyectaba hacia atrás era alargado. Una fina capa de hueso dérmico cubre el sacro, reforzando la pelvis con un "escudo pélvico". Este es superficialmente similar al que se observa en los estegosaurios, formado por las propias vértebras sacras, mientras que el escudo pélvico de otros anquilosaurios está compuesto por osteodermos fusionados que cubren tanto el sacro como el ilion (lados de la pelvis). Ninguna de las vértebras de la cola se asocia con el sacro para formar sacrocaudales, a diferencia de otros anquilosaurios. [ 5 ] [ 6 ] Al igual que otros anquilosaurios, algunos taxones poseían tendones osificados (tendones convertidos en hueso) a lo largo de la columna vertebral. A los de Minmi , incluyendo algunos que terminan en anchas láminas óseas ( aponeurosis osificadas ) que solo se conocen en Hungarosaurus , algunos autores les han dado el término paravértebras . [ 5 ] [ 18 ] [ 19 ]

Las extremidades de los paranquilosaurios eran relativamente largas y delgadas, al igual que los metatarsianos de las patas traseras. En contraste, tanto los estegosaurios como los euanquilosaurios tienen extremidades robustas y pies anchos. En cambio, la condición de los paranquilosaurios es más similar a la de los primeros dinosaurios acorazados. [ 5 ] [ 6 ] [ 9 ] En Patagopelta, los pies tenían uñas parecidas a pezuñas, mientras que en el Kunbarrasaurus anterior , los pies poseían garras. [ 6 ]

Cola

Vértebras caudales y osteodermos circundantes de Stegouros, que forman su estructura macuahuitl.
Osteodermos en forma de "tienda de campaña" de Stegouros y su disposición en comparación con las vértebras de la cola.
Estructura completa del macuahuitl de Stegouros (izquierda) y primer plano de la estructura osteodérmica y su articulación con las vértebras de la cola en Stegouros y Antarctopelta (derecha).

Las vértebras caudales (o de la cola ) de los paranquilosaurios son muy distintivas. Las cercanas a la base de la cola son cortas de adelante hacia atrás y anchas. Un surco tenue recorre la parte inferior de cada vértebra. Las de la parte media de la cola son simples y de forma cuadrada. De manera aún más singular, las vértebras cercanas al extremo de la cola son aplanadas (más del doble de anchas que altas), con un gran surco inferior que divide la forma de la vértebra en una forma "binocular" con dos lados. Los procesos transversos (proyecciones a cada lado desde la parte superior de las vértebras) se han reducido por completo a largas crestas que llegan hasta el final del cuerpo vertebral. [ 5 ] [ 6 ] [ 9 ] En otros anquilosaurios, estos procesos se reducen a pequeños nódulos en la parte posterior de la cola. [ 14 ] Por lo tanto, desde la parte frontal de la punta de la cola, los cuerpos vertebrales aumentan de longitud pero disminuyen de altura. [ 5 ] [ 6 ] Al menos algunos paranquilosaurios tenían colas acortadas; Stegouros tiene un recuento estimado de 26 vértebras caudales, el más bajo conocido en cualquier dinosaurio acorazado. A diferencia de los anquilosáuridos derivados, que rigidizan sus colas mediante prezigapófisis alargadas y superpuestas, los paranquilosaurios poseen prezigapófisis cortas en sus vértebras caudales y la rigidez se logra mediante la cubierta circundante de osteodermos. Asimismo, las colas de los paranquilosaurios no muestran fusión vertebral como se observa en los anquilosáuridos para sostener sus grandes placas caudales. [ 5 ] [ 6 ]

Al igual que muchos dinosaurios acorazados, al menos algunos paranquilosaurios poseían armas en el extremo de la cola. Mientras que los estegosaurios tenían thagomizers con púas y los anquilosaurinos tenían mazas en la cola, los paranquilosaurios poseían una estructura conocida como macuahuitl . Esta consistía en un patrón similar a una fronda formado por varios osteodermos dispuestos a cada lado de la mitad posterior de la cola. Las vértebras aplanadas del extremo de la cola habrían servido para sostener esta estructura. Las espinas que forman el macuahuitl, descritas como con forma de " tienda de campaña ", tienen una base alargada con una gran depresión, una forma cónica que termina en una quilla afilada hacia afuera y están uniformemente aplanadas. En conjunto, esto da la forma de un embudo plano, y la base encaja a lo largo de cada lado de cada vértebra de la cola. [ 5 ] [ 6 ] Se conocen osteodermos similares en Yuxisaurus , tradicionalmente considerado un dinosaurio acorazado de divergencia temprana pero potencialmente relacionado con los paranquilosaurios. [ 6 ] En Stegouros esta estructura macuahuitl comienza después de la decimocuarta vértebra caudal, y los osteodermos conservados de Antarctopleta y Patagopelta indican una anatomía similar. [ 5 ] [ 6 ] El final de la cola es desconocido en paranquilosaurios anteriores como Kunbarrasaurus . [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ]

Armadura

Esqueleto de Kunbarrasaurus , mostrando hileras de osteodermos a lo largo del torso.

Al igual que otros dinosaurios acorazados, los paranquilosaurios tenían pequeños huesos conocidos como osteodermos incrustados en la piel a lo largo del cuello, la espalda, las extremidades y la cola. Mientras que el que se encontraba en el extremo de la cola formaba un arma caudal, otros osteodermos adornaban el cuerpo con armadura y púas. Los osteodermos más grandes estaban dispuestos en patrones distintos para cada especie, mientras que abundantes conjuntos de pequeños osteodermos conocidos como osículos llenaban el espacio entre ellos, particularmente en las regiones del tórax y la cola. Algunos de estos osículos poseen un patrón de estrías (surcos) en ángulo recto, único de los osículos de los paranquilosaurios. [ 5 ] [ 6 ] En Minmi y Kunbarrasaurus , estos osículos también estaban presentes a lo largo de la parte inferior de los animales, mientras que estaban ausentes en otros géneros como Patagopelta . [ 2 ] [ 6 ] [ 20 ]

La diversidad de osteodermos más grandes también varió entre especies. Stegouros , un paranquilosaurio pequeño y de constitución ligera, tenía una armadura aparentemente reducida, con armadura limitada en los flancos y simples filas de pequeños osteodermos ovalados a lo largo de la espalda. Los anillos de armadura que rodeaban el cuello podrían haber estado ausentes en Stegouros y Antarctopelta , aparentemente perdidos secundariamente en comparación con su presencia inferida en los anquilosaurios ancestrales. [ 5 ] [ 6 ] En comparación, algunos paranquilosaurios como Patagopelta y animales relacionados como Minmi y Kunbarrasaurus poseían varias formas diferentes de osteodermo. Había múltiples anillos de hueso alrededor del cuello, con múltiples osteodermos grandes fusionados alrededor de cada uno. Una variedad de grandes osteodermos elípticos, carenados y espinosos estaban dispuestos a lo largo de la parte superior de la espalda y los lados del torso. Detrás de esto, un pavimento de osteodermos cubría el escudo pélvico, con una serie de espinas cónicas fusionadas a la misma base. En Patagonepelta , algunas de estas estructuras forman pares con una base "binocular" y dos espinas, características que solo se observan en el euanquilosaurio Hungarosaurus . Las espinas más grandes se encontraban directamente sobre las caderas, con escudos más pequeños a lo largo del costado. También se encontraban alrededor de las caderas y la base de la cola los osteodermos más grandes del cuerpo. Escudos alargados recorrían la cola, mientras que los osteodermos más grandes del cuerpo estaban dispuestos a lo largo del costado de la misma. Estas eran estructuras planas en forma de placa, con forma triangular que terminaba en una espina. Posiblemente superpuestas entre sí, recuerdan a las estructuras encontradas en euanquilosaurios como Sauropelta . [ 6 ]

Clasificación

Esqueleto del euanquilosáurido anquilosáurido Akainacephalus
Ejemplar de euanquilosaurio nodosáurido Borealopelta
Se cree que los paranquilosaurios son parientes cercanos de los euanquilosaurios , como Ankylosauridae (izquierda, Akainacephalus ) y Nodosauridae (derecha, Borealopelta ).

Parankylosauria es un linaje de dinosaurios ornitisquios perteneciente al grupo Thyreophora , conocidos como dinosaurios acorazados, y se consideran típicamente un linaje de divergencia temprana de Ankylosauria . [ 5 ] [ 6 ] [ 21 ] Antes del descubrimiento de Stegouros , las posiciones filogenéticas de los anquilosaurios de Gondwana no estaban claras. [ 5 ] [ 6 ] Minmi fue considerado inicialmente un posible nodosáurido, y más tarde generalmente considerado como un anquilosáurido temprano o un anquilosaurio de divergencia temprana fuera tanto de Ankylosauridae como de Nodosauridae . [ 2 ] [ 11 ] [ 14 ] Antarctopelta , de manera similar, fue considerado inicialmente un anquilosáurido antes de ser considerado más tarde como un nodosáurido y notado por su mezcla de características de anquilosáuridos y nodosáuridos. [ 9 ] [ 14 ] En un estudio de 2021 realizado por Sergio Soto-Acuña y colegas, el nuevo género Stegorous se unió con Kunbarrasaurus y Antarctopleta fuera del grupo de anquilosáuridos y nodosáuridos. Este clado fue denominado Parankylosauria y se encontró que era el grupo hermano de todos los demás anquilosaurios (que fueron denominados Euankylosauria), lo que implica que el grupo se originó en el Jurásico Medio. Parankylosauria se definió como todos los taxones más cercanos a Stegourous que a Ankylosaurus . [ 5 ] Un estudio de 2024 sobre las relaciones de los ornitisquios realizado por André Fonseca y sus colegas encontró apoyo para Parankylosauria y lo definió formalmente bajo la nomenclatura PhyloCode , ajustando la definición a "el clado más grande que contiene a Stegouros elengassen , pero no a Ankylosaurus magniventris y Nodosaurus textilis " para asegurar que ambas familias de euankylosaurios queden excluidas de Parankylosauria. [ 21 ] Parankylosauria fue posteriormente respaldada por una reevaluación del material conocido de Antarctopelta . [ 9 ]

Algunos estudios no replican la composición de Parankylosauria como se propuso en 2021. [ 6 ] [ 22 ] Un estudio de 2022 de Thomas Raven y colegas, que no incluyó a Stegouros en su conjunto de datos filogenéticos, encontró a los anquilosaurios de Gondwana en posiciones tradicionales no relacionadas. [ 6 ] [ 23 ] Un estudio posterior de 2025 de Susannah Maidment y colegas, que agregó a Stegouros y un carácter anatómico adicional al conjunto de datos de Raven, no encontró un Parankylosauria monofilético . Mientras que se encontró que Stegouros era un anquilosaurio de divergencia temprana, se encontró que Antarctopelta era un polacántido y Kunbarrasaurus era un nodosáurido o un polacántido. [ 6 ] [ 22 ] Un estudio de 2026 realizado por Federico L. Agnolín y sus colegas también añadió Stegouros al conjunto de datos de Raven junto con 24 caracteres anatómicos y replicó el resultado de 2021 con un Parankylosauria monofilético, a pesar de no utilizar su conjunto de datos. [ 6 ] Un estudio posterior de 2026 realizado por Emily Cross y sus colegas actualizó los caracteres dentales de la matriz de Raven y tampoco logró recuperar Parankylosauria. Dado que el estudio de Agnolín se publicó cuando el proyecto ya estaba muy avanzado, sus caracteres adicionales no pudieron incluirse, aunque señalaron que un carácter dental añadido por Agnolín estaba sujeto a homoplasia (convergencia) y, por lo tanto, no era informativo. Sin embargo, se encontró que Stegouros y Antarctopelta estaban relacionados en dos de sus análisis, y señalaron que probar más características del armamento de la cola en estudios futuros podría mejorar los resultados. [ 17 ]

Uno de los análisis del estudio de Agnolín 2026, que dio menos importancia a los rasgos homoplásticos , encontró que Parankylosauria era un linaje de divergencia temprana fuera de Eurypoda , la agrupación de Ankylosauria y Stegosauria . Esta posición fue respaldada por varios rasgos plesiomórficos compartidos con ornitisquios más primitivos y tireóforos tempranos pero ausentes en los eurípodos. Sin embargo, señalaron que esto solo se encontró en un análisis y concluyeron que ninguna de las posibles posiciones de Parankylosauria estaba respaldada de manera robusta por encima de otras posibilidades. [ 6 ] Los siguientes cladogramas representan una posición dentro de Ankylosauria, tomada del estudio de Soto-Acuña y colegas de 2021, y una posición alternativa fuera de Eurypoda, tomada del estudio de Agnolín y colegas de 2026: [ 5 ] [ 6 ]

Algunos géneros adicionales tienen una posible relación con Parankylosauria. Patagopelta , de Argentina , fue nombrado originalmente como un nodosaurio gondwánico pero luego reclasificado como un parankylosaurio. [ 6 ] [ 9 ] [ 15 ] Fonseca y colegas encontraron que el inusual tireóforo Jakapil divergió antes que los parankylosaurios, en línea con su estudio de descripción original, pero notaron que forzar una relación con Parankylosauria solo resultó en un árbol ligeramente menos parsimonioso . Por lo tanto, concluyeron que una relación con Parankylosauria no podía descartarse. [ 21 ] Agnolín y colegas encontraron que Minmi , excluido de estudios filogenéticos previos, era un parankylosaurio. En uno de sus análisis filogenéticos, el tireóforo chino del Jurásico temprano Yuxisaurus fue encontrado como un parankylosaurio de divergencia temprana. Esto lo convertiría en el paranquilosaurio más antiguo y el primero del hemisferio norte, pero señalaron que el resultado solo estaba débilmente respaldado y no se encontró en ninguno de sus otros análisis. [ 6 ] Spicomellus , siendo desite de Gondwana, es diferente de los paranquilosaurios y en cambio se ha encontrado como un anquilosáurido. [ 6 ] [ 22 ]

Referencias

  1. "Gondwana" . Enciclopedia Británica . Consultado el 13 de diciembre de 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 Molnar, RE (1980). "Un anquilosaurio (Ornithischia: Reptilia) del Cretácico Inferior del sur de Queensland". Memorias del Museo de Queensland . 20 : 65–75 .
  3. Lamanna, Matthew C.; Smith, Joshua B.; Attia, Yousry S.; Doson, Peter (2010). "De los dinosaurios a los dyrosáuridos (Crocodyliformes): eliminación del registro post-cenomaniense (Cretácico Superior) de Ornithischia de África" . Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (3): 764– 768. doi : 10.1671/0272-4634 ( 2004)024 [ 0764:FDTDCR ] 2.0.CO ; 2. S2CID 16525132 . 
  4. Salgado, Leonardo (2013). "Consideraciones sobre las placas óseas asignadas a los titanosaurios (Dinosauria, Sauropoda)" . Ameghiniana . 40 (3): 441– 456.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Soto Acuña, Sergio; Vargas, Alejandro O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; et al. (2021). "Extraño armamento de cola en un anquilosaurio de transición del Chile subantártico" (PDF) . Naturaleza . 600 (7888): 259– 263. Bibcode : 2021Natur.600..259S . doi : 10.1038/s41586-021-04147-1 . PMID 34853468 . S2CID 244799975 .   
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastián; Marsá, Jordi García; Álvarez Nogueira, Rodrigo; Minero, Santiago; Álvarez-Herrera, Gerardo; Novas, Fernando E.; Pol, Diego (13 de enero de 2026). "Nuevos restos del dinosaurio acorazado Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) del Cretácico Superior de la Patagonia, Argentina". Biología histórica : 1–64 . doi : 10.1080/08912963.2025.2583504 . ISSN 0891-2963 . 
  7. Olivero, E.; Gasparini, Z.; Rinaldi, C.; Scasso, R. (1991). "Primer registro de dinosaurios en la Antártida (Cretácico Superior, Isla James Ross): implicaciones paleogeográficas" . En Thomson, MRA; Crame, JA; Thomson, JW (eds.). Evolución geológica de la Antártida . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 617–622 . 
  8. Salgado, L.; Gasparini, Z. (2006). "Reevaluación de un dinosaurio anquilosaurio del Cretácico Superior de la Isla James Ross (Antártida)" (PDF) . Geodiversitas . 28 (1): 119–135 . Archivado (PDF) del original el 21 de mayo de 2023.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Soto Acuña, Sergio; Vargas, Alejandro O.; Kaluza, Jonatan (2024). "Una nueva mirada al primer dinosaurio descubierto en la Antártida: reevaluación de Antarctopelta oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria)" . Avances en la ciencia polar . 35 (1): 78– 107. doi : 10.12429/j.advps.2023.0036 .
  10. 1 2 Molnar, Ralph E. (1996). "Informe preliminar sobre un nuevo anquilosaurio del Cretácico Inferior de Queensland, Australia" (PDF) . Memorias del Museo de Queensland . 39 : 653–668 .
  11. ^ Lucy G. Leahey ; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpintero; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury (2015). "Osteología craneal del dinosaurio anquilosaurio anteriormente conocido como Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) del Cretácico Inferior Allaru Mudstone de Richmond, Queensland, Australia" . PeerJ . 3 e1475. doi : 10.7717/peerj.1475 . PMC 4675105 . PMID 26664806 .  
  12. 1 2 Agnolin, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Pais, Diego F.; Salisbury, Steven W. (2010). "Una reevaluación de las faunas de dinosaurios no aviares del Cretácico de Australia y Nueva Zelanda: evidencia de sus afinidades gondwánicas" . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (2): 257– 300. doi : 10.1080/14772011003594870 .
  13. Salgado, Leonardo; Coria, Rodolfo A. (1996). "Primera evidencia de un anquilosaurio (Dinosauria, Ornithischia) en América del Sur". Ameghiniana . 33 (4): 367–371 .
  14. 1 2 3 4 Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2015). "Sistemática, filogenia y paleobiogeografía de los dinosaurios anquilosáuridos". Journal of Systematic Palaeontology . 14 (5): 1. doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
  15. 1 2 Riguetti, Facundo; Pereda-Suberbiola, Xabier; Ponce, Denis; Salgado, Leonardo; Apesteguía, Sebastián; Rozadilla, Sebastián; Cenador, Victoria (31 de diciembre de 2022). "Un nuevo dinosaurio anquilosaurio de cuerpo pequeño del Cretácico Superior de la Patagonia Norte (Provincia de Río Negro, Argentina)". Revista de Paleontología Sistemática . 20 (1) 2137441. Código bibliográfico : 2022JSPal..2037441R . doi : 10.1080/14772019.2022.2137441 . ISSN 1477-2019 . S2CID 254212751 .  
  16. Agnolín, Federico L.; Álvarez Herrera, Gerardo; Rolando, Mauro Aranciaga; Motta, Matías; Rozadilla, Sebastián; Verdiquio, Lucía; D'Angelo, Julia S.; Moyano-Paz, Damián; Varela, Augusto N.; Sterli, Juliana; Bogán, Sergio; Minero, Santiago; Moreno Rodríguez, Ana; Muñoz, Gonzalo; Isasi, Marcelo P.; Novas, Fernando E. (2024). «Vertebrados fósiles de la Formación Cerro Fortaleza (Cretácico Superior), Provincia de Santa Cruz, Argentina» . Investigación del Cretácico . 154 105735. Código Bib : 2024CrRes.15405735A . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105735 .
  17. 1 2 Cross, EG; Fraass, AJ; Gates, TA; Arbour, VM (2026). "Reclasificación de anquilosaurios con taxonomía ambigua mediante morfometría dental" . Zoological Journal of the Linnean Society . 206 (4) zlag068. doi : 10.1093/zoolinnean/zlag068 .
  18. ^ Molnar, RE; Frey, E. (1987). "Los elementos paravertebrales del anquilosaurio australiano Minmi (Reptilia: Ornithischia, Cretácico)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 175 : 19-37 .
  19. Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico; Tsuhiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (2021). "Restos de ornitisquios de la Formación Chorrillo (Cretácico Superior), Patagonia austral, Argentina, y sus implicaciones en la paleobiogeografía de los ornitisquios en el hemisferio sur" . Cretaceous Research . 125 104881. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104881 .
  20. Molnar, Ralph E. (2001). «Armadura del pequeño anquilosaurio Minmi ». En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 341–362 . ISBN  0-253-33964-2.
  21. 1 2 3 Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "Un análisis filogenético exhaustivo sobre la evolución temprana de los ornitisquios". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
  22. 1 2 3 Maidment, Susannah CR ; Ouarhache, Driss; Ech-charay, Kawtar; Oussou, Ahmed; Boumir, Khadija; El Khanchoufi, Abdessalam; Park, Alison; Meade, Luke E.; Woodruff, D. Cary; Wills, Simon; Smith, Mike; Barrett, Paul M. ; Butler, Richard J. (2025-08-27). "Armadura extrema en el anquilosaurio más antiguo del mundo". Nature : 1– 6. doi : 10.1038/s41586-025-09453-6 . ISSN 1476-4687 . 
  23. Raven, TJ; Barrett, PM; Joyce, CB; Maidment, SCR (2023). "Las relaciones filogenéticas y la historia evolutiva de los dinosaurios acorazados (Ornithischia: Thyreophora)" (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R . doi : 10.1080/14772019.2023.2205433 .