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Evolución de la fotosíntesis

La evolución de la fotosíntesis se refiere al origen y posterior evolución de la fotosíntesis , el proceso mediante el cual se utiliza la energía lumínica para sintetizar azúcar...

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La evolución de la fotosíntesis se refiere al origen y posterior evolución de la fotosíntesis , el proceso mediante el cual se utiliza la energía lumínica para sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono y una fuente de hidrógeno y electrones, como el agua. Se cree que los pigmentos utilizados en la fotosíntesis se empleaban inicialmente para protegerse de los efectos nocivos de la luz, en particular de la luz ultravioleta. El proceso de fotosíntesis fue descubierto por Jan Ingenhousz , médico y científico británico de origen neerlandés, quien publicó por primera vez sobre él en 1779. [ 1 ]

Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y muy probablemente utilizaron agentes reductores como el hidrógeno en lugar de agua. [ 2 ] Existen tres vías metabólicas principales mediante las cuales se lleva a cabo la fotosíntesis: fotosíntesis C 3 , fotosíntesis C 4 y fotosíntesis CAM . La fotosíntesis C 3 es la forma más antigua y común. Las plantas C 3 utilizan el ciclo de Calvin para los pasos iniciales que incorporan CO 2 en materia orgánica. Las plantas C 4 preceden al ciclo de Calvin con reacciones que incorporan CO 2 en compuestos de cuatro carbonos. Una planta CAM utiliza el metabolismo ácido de las crasuláceas , una adaptación para la fotosíntesis en condiciones áridas. Las plantas C 4 y CAM tienen adaptaciones especiales que ahorran agua. [ 3 ]

Origen

La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias del eón Arcaico , hace más de 2.5 mil millones de años, sugiere que la vida existió hace 3.5 mil millones de años. Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos se han datado en 3.4 mil millones de años, [ 4 ] [ 5 ] consistente con estudios recientes de fotosíntesis. [ 6 ] [ 7 ] Se cree que los primeros sistemas fotosintéticos, como los de las bacterias verdes y púrpuras del azufre y las bacterias verdes y púrpuras no del azufre , fueron anoxigénicos, utilizando varias moléculas como donantes de electrones . Se cree que las bacterias verdes y púrpuras del azufre utilizaron hidrógeno y sulfuro de hidrógeno como donantes de electrones e hidrógeno. Las bacterias verdes no del azufre utilizaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos . Las bacterias púrpuras no del azufre utilizaron una variedad de moléculas orgánicas e inorgánicas no específicas. [ 8 ] Se sugiere que la fotosíntesis probablemente se originó en la luz geotérmica de baja longitud de onda de las chimeneas hidrotermales ácidas, que los tetrapirroles de Zn fueron los primeros pigmentos fotoquímicamente activos, y que los organismos fotosintéticos eran anaeróbicos y dependían del H₂S sin depender del H₂ emitido por las chimeneas hidrotermales alcalinas. La divergencia de los organismos fotosintéticos anoxigénicos en la zona fótica podría haber llevado a la capacidad de extraer electrones del H₂S de manera más eficiente bajo radiación ultravioleta . Existe evidencia geoquímica que sugiere que la fotosíntesis anaeróbica surgió hace 3.3 a 3.5 mil millones de años. Los organismos posteriormente desarrollaron una clorofila F sintasa. También podrían haber extraído electrones de iones metálicos solubles, aunque se desconoce. [ 9 ]

Se propone que los primeros organismos fotosintéticos oxigénicos dependían del H₂S . [ 9 ] También se sugiere que la fotosíntesis se originó bajo la luz solar, utilizando el H₂S emitido por volcanes y fuentes hidrotermales , lo que eliminó la necesidad del escaso H₂ ​​emitido por fuentes hidrotermales alcalinas. [ 10 ] La fotosíntesis oxigénica utiliza agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular ( O₂) .2 ) en elcentro de reacción fotosintética. La capacidad bioquímica para la fotosíntesis oxigénica evolucionó en unancestro comúncianobacteriasexistentes. [ 11 ] La primera aparición de oxígeno libre en laatmósferaa veces se denominacatástrofe del oxígeno. El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar durante laPaleoproterozoicahace al menos 2450–2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. [ 12 ] [ 13 ] Una clara ventana paleontológica sobrela evoluciónse abrió hace unos 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de cianobacterias.Las cianobacteriassiguieron siendo los principalesproductores primariosa lo largo delEón Proterozoico(2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces defijación de nitrógeno. [ 14 ] Las algas verdesse unieron a las cianobacterias como productores primarios importantes enlas plataformas continentalescerca del final delProterozoico; pero solo con lasMesozoico(251–65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeasla producción primariaen las aguas de la plataforma marina tomó la forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo cruciales paralos ecosistemas marinoscomo productores primarios enlos giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como losplastidiosde las algas marinas. [ 15 ] La fotosíntesis moderna en las plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigénica.

Cronología de la fotosíntesis en la Tierra

Fuente: [ 16 ]

La simbiosis y el origen de los cloroplastos

Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium affine )

Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estas son más comunes en corales , esponjas y anémonas de mar . Se presume que esto se debe a la simplicidad de sus planes corporales y a la gran superficie de estos animales en comparación con su volumen. [ 17 ] Además, algunos moluscos marinos , como Elysia viridis y Elysia chlorotica, también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y que luego almacenan en sus cuerpos. Esto permite a los moluscos sobrevivir únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses. [ 18 ] [ 19 ] Algunos genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. [ 20 ]

Una forma aún más cercana de simbiosis podría explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas , incluyendo un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [ 21 ] [ 22 ] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales . Por lo tanto, los cloroplastos podrían ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos aún poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células vegetales hospedantes, y los genes en este ADN de cloroplasto se asemejan a los de las cianobacterias . [ 23 ] El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta co -ubicación es necesaria para la regulación redox .

Evolución de las vías fotosintéticas

El mecanismo de concentración de carbono C4

En su forma más simple, la fotosíntesis consiste en añadir agua al CO₂ para producir azúcares y oxígeno, pero implica una compleja ruta química, facilitada por diversas enzimas y coenzimas. La enzima RuBisCO es responsable de la "fijación" del CO₂ , es decir, lo une a una molécula de carbono para formar un azúcar que la planta puede utilizar, liberando una molécula de oxígeno en el proceso. Sin embargo, esta enzima es notoriamente ineficiente y, con la misma eficacia , también fija oxígeno en lugar de CO₂ en un proceso llamado fotorrespiración . Este proceso es energéticamente costoso , ya que la planta debe usar energía para transformar los productos de la fotorrespiración en una forma que pueda reaccionar con el CO₂ . [ 24 ] 

Concentración de carbono

La vía metabólica C4 es una valiosa innovación evolutiva reciente en las plantas, que implica un conjunto complejo de cambios adaptativos en la fisiología y los patrones de expresión génica . [ 25 ] Alrededor de 7600 especies de plantas utilizan la fijación de carbono C4 , lo que representa aproximadamente el 3% de todas las especies de plantas terrestres. Todas estas 7600 especies son angiospermas .

Las plantas C4 desarrollaron mecanismos de concentración de carbono. Estos mecanismos funcionan aumentando la concentración de CO₂ alrededor de la RuBisCO, lo que facilita la fotosíntesis y disminuye la fotorrespiración. El proceso de concentración de CO₂ alrededor de la RuBisCO requiere más energía que la difusión de gases , pero bajo ciertas condiciones —como temperaturas elevadas (>25 °C), bajas concentraciones de CO₂ o altas concentraciones de oxígeno— resulta beneficioso al reducir la pérdida de azúcares por fotorrespiración.   

Un tipo de metabolismo C4 emplea la denominada anatomía de Kranz . Esta transporta CO₂ a través de una capa externa del mesófilo, mediante diversas moléculas orgánicas, hasta las células centrales de la vaina vascular, donde se libera el CO₂ . De esta forma, el CO₂ se concentra cerca del sitio de acción de la RuBisCO. Debido a que la RuBisCO opera en un entorno con mucho más CO₂ del que tendría de otro modo, su rendimiento es más eficiente. [ 26 ] En la fotosíntesis C4 , el carbono se fija mediante una enzima llamada PEP carboxilasa, que, como todas las enzimas implicadas en la fotosíntesis C4 , se originó a partir de enzimas ancestrales no fotosintéticas. [ 27 ] [ 28 ]

Un segundo mecanismo, la fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a condiciones áridas . [ 29 ] [ 30 ] El beneficio más importante de CAM para la planta es la capacidad de mantener la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. [ 31 ] Esto reduce la pérdida de agua debido a la evapotranspiración . Los estomas se abren por la noche para captar CO 2 , que se almacena como el ácido malato de cuatro carbonos , y luego se utiliza durante la fotosíntesis durante el día. El CO 2 precapturado se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética . Luego se capta más CO 2 de la atmósfera cuando los estomas se abren, durante las noches frescas y húmedas, reduciendo la pérdida de agua.

El CAM ha evolucionado convergentemente muchas veces. [ 32 ] Se presenta en 16 000 especies (alrededor del 7 % de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que esta cifra es una subestimación considerable. [ 33 ] Se encuentra en las isoformas (parientes de los licopodios ), en los helechos y en las gimnospermas , pero la gran mayoría de las plantas que utilizan CAM son angiospermas (plantas con flores).

Registro evolutivo

Estas dos vías, con el mismo efecto sobre RuBisCO, evolucionaron varias veces de forma independiente  ; de ​​hecho, C 4 por sí solo surgió 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Varias "preadaptaciones" parecen haber allanado el camino para C 4 , lo que llevó a su agrupación en ciertos clados: se ha desarrollado con mayor frecuencia en plantas que ya tenían características como un extenso tejido de vaina de haces vasculares. [ 34 ] La duplicación de genes individuales y del genoma completo también está asociada con la evolución de C 4. [ 35 ] Son posibles muchas vías evolutivas potenciales que dan como resultado el fenotipo C 4 y se han caracterizado utilizando inferencia bayesiana , [ 25 ] lo que confirma que las adaptaciones no fotosintéticas a menudo proporcionan escalones evolutivos para la evolución posterior de C 4 .

El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM, por sus siglas en inglés) recibe su nombre de la familia Crassulaceae , a la que pertenece la planta de jade . Otro ejemplo de planta CAM es la piña .

La construcción C4 es más conocida por ser utilizada por un subconjunto de gramíneas, mientras que CAM es empleada por muchas suculentas y cactus . El rasgo parece haber surgido durante el Oligoceno , hace unos 25  a  32 millones de años ; [ 36 ] sin embargo, no se volvió ecológicamente significativo hasta el Mioceno , hace 6  a  7 millones de años . [ 37 ] Sorprendentemente, algunos fósiles carbonizados conservan tejido organizado en la anatomía de Kranz, con células de la vaina del haz intactas, [ 38 ] lo que permite identificar sin duda la presencia del metabolismo C4 en este momento. Se utilizan marcadores isotópicos para deducir su distribución y significado.

Las plantas C3 utilizan preferentemente el isótopo más ligero de carbono atmosférico, el 12C , que participa más fácilmente en las vías químicas implicadas en su fijación. Dado que el metabolismo C4 implica un paso químico adicional, este efecto se acentúa. El material vegetal puede analizarse para deducir la proporción entre el isótopo más pesado 13C y el 12C . Esta proporción se denomina δ¹³C .Las plantas C3 son en promedio alrededor de 14‰ (partes por mil) más ligeras que la proporción atmosférica, mientras que las plantas C4 son alrededor de 28‰ más ligeras. El δ 13 CEl metabolismo CAM de las plantas depende del porcentaje de carbono fijado durante la noche en relación con el fijado durante el día, estando más cerca de las plantas C3 si fijan la mayor parte del carbono durante el día y más cerca de las plantas C4 si fijan todo su carbono durante la noche. [ 39 ]

Resulta problemático obtener material fósil original en cantidad suficiente para analizar la hierba en sí, pero afortunadamente existe un buen sustituto: los caballos. Los caballos estaban ampliamente distribuidos por todo el mundo durante el período de interés y se alimentaban casi exclusivamente de pastos. Existe una antigua frase en paleontología isotópica : "eres lo que comes (más un poquito)"  ; esto se refiere al hecho de que los organismos reflejan la composición isotópica de lo que comen, más un pequeño factor de ajuste. Existe un buen registro de dientes de caballo en todo el mundo y de su δ¹³C .Se ha medido. El registro muestra una marcada inflexión negativa hace entre 6  y  7 millones de años , durante el Messiniense, y esto se interpreta como el surgimiento de plantas C4 a escala global. [ 37 ]

¿Cuándo supone una ventaja C 4 ?

Si bien el C4 mejora la eficiencia de la RuBisCO, la concentración de carbono es altamente intensiva en energía. Esto significa que las plantas C4 solo tienen una ventaja sobre los organismos C3 en ciertas condiciones: a saber, altas temperaturas y bajas precipitaciones. Las plantas C4 también necesitan altos niveles de luz solar para prosperar. [ 40 ] Los modelos sugieren que, sin los incendios forestales que eliminan los árboles y arbustos que dan sombra, no habría espacio para las plantas C4 . [ 41 ] Pero , los incendios forestales han ocurrido durante 400 millones de años  ; ¿por qué el C4 tardó tanto en surgir y luego apareció de forma independiente tantas veces? El período Carbonífero (hace ~ 300  millones de años ) tenía niveles de oxígeno notoriamente altos  , casi suficientes para permitir la combustión espontánea [ 42 ]  , y muy bajo CO2 , pero no hay ninguna firma isotópica de C4 que se pueda encontrar. Y no parece haber un desencadenante repentino para el aumento del Mioceno.

Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima fueron relativamente estables. En todo caso, el CO₂ aumentó gradualmente desde hace 14 a 9 millones de años antes de estabilizarse en concentraciones similares a las del Holoceno. [ 43 ] Esto sugiere que no tuvo un papel clave en la invocación de la evolución de C₄ . [ 36 ] Las propias gramíneas (el grupo que daría lugar a la mayoría de ocurrencias de C₄ ) probablemente habían existido durante 60 millones de años o más, por lo que tuvieron tiempo suficiente para evolucionar C₄ , [ 44 ] [ 45 ] que , en cualquier caso, está presente en una gama diversa de grupos y por lo tanto evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; [ 36 ] el aumento de la aridez —y por lo tanto el aumento de la frecuencia e intensidad de los incendios— puede haber llevado a un aumento en la importancia de los pastizales. [ 46 ] Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el registro norteamericano. [ 36 ] Es posible que la señal sea completamente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de los pastos impulsada por el fuego y el pastoreo [ 47 ] , que, tanto al aumentar la meteorización como al incorporar más carbono en los sedimentos, redujo los niveles de CO 2 atmosférico . [ 47 ] Finalmente, hay evidencia de que el inicio de C 4 de 9 a 7 millones de años atrás es una señal sesgada, que solo es cierta para América del Norte, de donde provienen la mayoría de las muestras; la evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15 Ma antes en América del Sur.       

Véase también

Referencias

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