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Articulo de referencia

Helicoprión

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Helicoprion es un género extinto de peces cartilaginosos grandesparecidos a tiburones que vivieron desde el Pérmico Temprano hasta el Pérmico Medio , hace aproximadamente 290-270 millones de años . Helicoprion es un miembro de los Eugeneodontiformes , un orden extintode peces cartilaginosos dentro del clado Holocephali , un grupo que hoy está representado solo por las quimeras . También es el género tipo de los Helicoprionidae , una familia de eugeneodontos caracterizada por estructuras dentales distintivas llamadas espirales dentales. Helicoprion fue nombrado por primera vez en 1899 por Alexander Karpinsky a partir de fósiles descubiertos en Rusia y Australia , y el nombre genérico significa "sierra espiral". Aunque posteriormente se asignaron numerosas especies al género, solo H. bessonowi , H. davisii y H. ergassaminon son reconocidas tras una revisión de 2013. Las tres especies se distinguen por la forma y el espaciado de sus coronas dentales .

Helicoprion es conocido principalmente por sus espirales dentales fusionadas , que representan casi todos los fósiles documentados de este taxón . La posición y función de estas estructuras fueron objeto de debate durante mucho tiempo, pero estudios basados ​​en especímenes que conservan cartílago mandibular indican que se ubicaban en la mandíbula inferior y estaban especializadas para sujetar y cortar presas de cuerpo blando, como los cefalópodos . La espiral también pudo haber ayudado a desollar o extraer los cuerpos de nautiloideos y amonoideos . Basándose en la anatomía esquelética de eugeneodontos más pequeños, se estima que Helicoprion alcanzaba longitudes de entre 5 y 12 m (16 y 39 pies) , con una apariencia externa general posiblemente comparable a la de los atunes , los peces espada o los tiburones caballa . Se conocen fósiles de Helicoprion en depósitos marinos de todo el mundo, lo que indica que era pelágico y tenía una distribución cosmopolita . Las mayores concentraciones de estos provienen de Idaho y Rusia, que antiguamente estaban cubiertas por profundos mares interiores donde es posible que se hayan congregado los Helicoprion .  

Historia de la investigación

Figuras litográficas de varios fósiles de eugeneodontes , mostrándose en la parte superior el holotipo de H. davisii (WAMAG 9080) (fig. 1).

El primer espécimen conocido de Helicoprion consiste en una espiral dental parcial que conserva 15 dientes, 14 de los cuales son visibles. Fue descubierto en Australia Occidental en un afluente del río Gascoyne por un buscador de oro llamado Sr. Davis, cuyo nombre de pila se desconoce. [ 1 ] Actualmente se encuentra en el Museo de Australia Occidental bajo el catálogo WAMAG 9080, el fósil no fue encontrado in situ , por lo que su origen estratigráfico preciso sigue siendo incierto. [ 2 ] [ 3 ] En 1884, el meteorólogo irlandés Robert Henry Scott envió al paleontólogo británico Henry Woodward una carta escrita por un reverendo de Fremantle , acompañada de una fotografía del hallazgo. Debido a su estado incompleto, Woodward identificó el fósil como muy similar a los del pez cartilaginoso Edestus , un género descrito por primera vez por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy en 1855. Deseando examinar el fósil directamente, Woodward persuadió a Scott para que escribiera a su hermana, Lady Barker , para obtener el préstamo del espécimen del mismo reverendo. Tras una larga correspondencia, el geólogo irlandés Edward Hardman , que entonces se encontraba trabajando en la región de Kimberley , recibió el encargo de traer el fósil de vuelta a Inglaterra a su regreso. En una publicación de 1886, Woodward finalmente describió el espécimen como una nueva especie de Edestus , a la que denominó Edestus davisii en honor a su descubridor. [ 4 ]

Lectotipo de espiral dental de H. bessonowi (TsNIGR 1/1865)

Alexander G. Bessonov, de la Academia Rusa de Ciencias , descubrió espirales dentales más completas a finales del siglo XIX en una cantera cerca de la ciudad de Krasnoufimsk , en el óblast de Sverdlovsk . Las envió al geólogo Alexander Karpinsky , quien las describió por primera vez en una monografía publicada en ruso en 1899, [ 5 ] seguida más tarde ese mismo año por una traducción al alemán. [ 6 ] Como los fósiles que examinó eran suficientemente distintos de los de Edestus , Karpinsky los asignó a un nuevo género, al que denominó Helicoprion , con H. bessonowi como especie tipo . El nombre genérico Helicoprion deriva del griego antiguo ἕλικος ( hélikos , "espiral") y πρίων ( príōn , "sierra"), en referencia a la morfología característica de las espirales dentarias, mientras que el epíteto específico bessonowi honra a su descubridor. [ 5 ] [ 6 ] Entre los seis especímenes descritos por Karpinsky, el más completo de ellos, catalogado posteriormente como TsNIGR 1/1865 en las colecciones del Museo Geológico Central de Investigación en San Petersburgo , fue designado como lectotipo por el paleontólogo ruso Dmitry Obruchev en una publicación de 1964. [ 7 ] [ 8 ] [ 3 ] Este mismo espécimen fue robado en 1998 y finalmente fue recuperado por el paleontólogo británico David J. Ward con la ayuda de un comerciante de fósiles anónimo . [ 9 ] [ 10 ] En sus observaciones de 1899, Karpinsky también señaló que el espécimen descrito por Woodward en 1886 mostraba suficientes similitudes con el material de Krasnoufimsk como para justificar su reasignación provisional a Helicoprion , renombrándolo como H. davisii . [ 5 ] [ 6 ] Sin embargo, esta interpretación fue cuestionada ya en 1902 por el paleontólogo estadounidense Charles R. Eastman , quien asignó la especie a Campyloprion , un taxón recientemente establecido y estrechamente relacionado . [ 11 ] Unos años más tarde, en 1909, su colegaOliver Perry Hay transfirió la especie una vez más, esta vez a Toxoprion , otro género relacionado recientemente establecido. [ 12 ] En publicaciones posteriores, Karpinsky reafirmó la posición que había defendido en 1899, una interpretación seguida por varios autores en las décadas siguientes. Su interpretación fue finalmente confirmada en 1940, cuando el paleontólogo germano-estadounidense Curt Teichert describió fósiles mucho más completos de H. davisii , que, al igual que el holotipo, también fueron descubiertos en Australia Occidental. [ 2 ]

Desde que Karpinsky estableció el género Helicoprion en 1899, se han descrito numerosas especies adicionales a partir de fósiles encontrados en todo el mundo, aunque la mayoría provienen de América del Norte. En una revisión morfométrica publicada en 2013, los paleontólogos estadounidenses Leif Tapanila y Jesse Pruitt reevaluaron todas estas asignaciones históricas de especies. Su análisis mostró que, entre las aproximadamente 10 especies nombradas, solo tres poseen características lo suficientemente distintivas como para ser consideradas válidas : H. bessonowi , H. davisii y H. ergassaminon , mientras que los taxones restantes se consideran sinónimos o dudosos . [ 3 ] H. ergassaminon fue descrito por primera vez en 1966 por el ictiólogo danés Svend Erik Bendix-Almgreen en una monografía dedicada a varios fósiles de Helicoprion que se encuentran en las colecciones paleontológicas de varias universidades en Idaho, EE. UU. Al igual que el nombre genérico, el epíteto específico deriva del griego antiguo ἐργασάμενον ( ergasamenon [ a ] ), que significa "el que ha hecho el trabajo", en referencia a las marcas de desgaste distintivas observadas en el holotipo. Este último, apodado "Idaho 5" y descubierto en una mina ahora abandonada cerca de Fort Hall , fue reportado por Bendix-Almgreen como almacenado en la Universidad de Idaho en Moscow, Idaho . [ 13 ] Sin embargo, búsquedas posteriores no lograron localizar el espécimen en esa institución, y el fósil fue posteriormente considerado perdido. [ 3 ] [ 14 ] El holotipo fue finalmente redescubierto en 2017 durante la recatalogación de las colecciones de fósiles en el Museo de Historia Natural de Dinamarca , antes de ser transferido en 2023 a la Universidad Estatal de Idaho en Pocatello , donde se conserva actualmente. [ 15 ] [ 10 ]

Especies sinónimas o dudosas

Verticilo dental de Texas anteriormente atribuido a H. ferrieri , un taxón ahora considerado un sinónimo menor de H. davisii.

En sus trabajos de 1907 y 1909, Hay erigió un nuevo género y especie de eugeneodonto , Lissoprion ferrieri , que describió a partir de tres especímenes fósiles originados en depósitos de fosfato a lo largo de la frontera entre Idaho y Wyoming . [ 16 ] [ 12 ] El holotipo consiste solo en una serie corta de tres dientes, pero uno de los especímenes adicionales ilustrados en 1909 muestra al menos dos filas de dientes, lo que llevó a Karpinsky a reclasificar el taxón como H. ferrieri en 1911, al tiempo que notaba su semejanza con H. davisii . [ 17 ] Durante casi un siglo, esta especie se distinguió en función del ángulo y la altura de los dientes. Sin embargo, en su revisión de 2013, Tapanila y Pruitt demostraron que estos rasgos varían naturalmente dentro de una sola especie de Helicoprion , por lo que consideraron a H. ferrieri como un sinónimo menor de H. davisii . [ 3 ] En 1939, el geólogo estadounidense Harry E. Wheeler nombró dos especies adicionales de Helicoprion , H. sierrensis y H. nevadensis , basándose en especímenes tipo de California y Nevada , respectivamente. Wheeler distinguió H. sierrensis por el grado de variación en el eje del verticilo dental, mientras que H. nevadensis se caracterizó, en su opinión, por el patrón de expansión del verticilo y la altura del diente. [ 18 ] En su revisión de 2013, Tapanila y Pruitt demostraron que los caracteres atribuidos a H. sierrensis caen dentro del rango natural de variación observado en H. davisii , mientras que los de H. nevadensis corresponden a la etapa de crecimiento de H. bessonowi . Las dos especies nombradas por Wheeler fueron así sinonimizadas con H. davisii y H. bessonowi . [ 3 ]

En 1945, el geólogo Federico KG Müllerried describió la especie H. mexicanus basándose en una espiral dental parcial mal conservada que contenía 10 dientes, descubierta en el estado mexicano de Coahuila . El autor distinguió el taxón por la ornamentación de sus dientes. [ 19 ] Aunque desde entonces se ha informado que el holotipo de esta especie se perdió, [ 20 ] Tapanila y Pruitt observaron que su anatomía se asemeja mucho a la del espécimen de Helicoprion más grande conocido . Sin embargo, ninguno de los especímenes puede asignarse a ninguna de las tres especies reconocidas debido a su conservación incompleta. En consecuencia, en ausencia de material más completo atribuible al taxón, H. mexicanus se considera un nomen dubium . [ 3 ] En 1953, Obruchev ilustró en su monografía un espécimen fósil mal conservado que conservaba la impresión y la raíz de dos dientes, descubierto en los montes Urales de Rusia. [ 21 ] Contrariamente a los requisitos de ICZN , el autor no proporcionó ningún diagnóstico que estableciera la distinción del taxón. Como el espécimen también se considera perdido, Tapanila y Pruitt clasificaron esta especie como un nomen nudum . [ 3 ] En 1970, el geólogo polaco Stanisław Siedlecki nombró la especie H. svalis basándose en dientes aislados y espiras dentales fragmentarias recuperadas del archipiélago noruego de Svalbard . A partir del espécimen tipo, distinguió el taxón por la relativa estrechez de los dientes, que parecían no contactarse entre sí. [ 22 ] Tapanila y Pruitt interpretaron estas observaciones como un artefacto de la preservación parcial del holotipo, ya que solo se conservan las porciones centrales de sus dientes. Los autores de la revisión de 2013 consideraron que H. svalis era muy similar a H. bessonowi , pero no pudieron sinonimizar formalmente a los dos debido a la incompletitud del material fósil, por lo que lo consideraron un taxón dudoso. [ 3 ]

En 2007, el paleontólogo Xiao Hong Chen y sus colegas describieron la especie H. jingmenense a partir de una espiral dental casi completa descubierta durante la construcción de una carretera en la provincia de Hubei , China. Aunque los autores observaron similitudes con H. bessonowi y H. ferrieri , distinguieron su especie de la primera por tener menos de 39 dientes por espira, y de la segunda por poseer bordes cortantes más anchos y una raíz compuesta más corta. [ 23 ] Sin embargo, en su revisión de 2013, Tapanila y Pruitt señalaron que el espécimen está parcialmente oscurecido por su matriz circundante , lo que probablemente llevó a una subestimación de la altura del diente. Teniendo esto en cuenta, junto con la variación intraespecífica, consideraron a H. jingmenense como un sinónimo menor de H. davisii . [ 3 ]

Especies anteriormente asignadas

En 1903, poco después de establecer Campyloprion con C. annectans como su especie tipo, Eastman aparentemente concluyó que este taxón era suficientemente similar a Helicoprion como para ser reasignado como un linaje distinto dentro de ese género. A pesar de esto, aparentemente conservó el nombre Campyloprion al designar a C. lecontei , previamente ubicada en Edestus , como especie tipo de reemplazo. Esta interpretación fue criticada por Hay en sus obras de 1907 y 1909: según él, si C. annectans fuera realmente transferida a Helicoprion , entonces el nombre del género Campyloprion debería sinonimizarse, y las dos especies restantes anteriormente ubicadas en ese género — C. lecontei y C. davisii — deberían recibir un nuevo nombre genérico de acuerdo con las reglas nomenclaturales . [ 16 ] [ 12 ] En su publicación de 1909, Hay mantuvo separados a Helicoprion y Campyloprion , pero no obstante reasignó a C. lecontei y C. davisii al género recién establecido Toxoprion , designando al primero como su especie tipo. [ 12 ] Si bien C. davisii ha sido reasignada posteriormente a Helicoprion , los paleontólogos estadounidenses Wayne M. Itano y Spencer G. Lucas argumentaron en 2018 que T. lecontei podría no representar un género distinto, sugiriendo que en realidad podría pertenecer a Campyloprion . Sin embargo, los autores mantuvieron Toxoprion como un género nominal a la espera de más información. [ 24 ]

Verticilo dental parcial de Parahelicoprion clerci , que originalmente se asignó a Helicoprion.

En 1916, Karpinsky erigió la especie H. clerci basándose en restos fragmentarios de una gran espiral dental descubierta cerca de Krasnoufimsk, la misma localidad que produjo los fósiles originales de H. bessonowi . En su descripción, sin embargo, señaló que el taxón podría ser suficientemente distinto como para justificar su propio género. [ 25 ] Formalizó esta propuesta en 1924 transfiriendo la especie al género Parahelicoprion , [ 26 ] un nombre que ya había usado informalmente en varias publicaciones anteriores. [ 27 ] [ 28 ] En 1986, la geóloga boliviana Dagmar Merino-Rodo y el paleontólogo francés Philippe Janvier describieron una segunda especie, P. mariosuarezi , basándose en fósiles desenterrados cerca de La Paz , Bolivia . En la misma publicación, sin embargo, los autores fueron los primeros en cuestionar el estatus taxonómico del género, señalando la probable ausencia de autapomorfías claramente definidas . Esto puso en duda la monofilia de Parahelicoprion y complicó la asignación de especies adicionales. [ 29 ] En 2018 y 2023, los paleontólogos rusos Sergey V. Naugolnykh y Dmitry V. Naumkin propusieron que Parahelicoprion podría, de hecho, representar un sinónimo menor de Helicoprion , sugiriendo que el género podría haber sido nombrado en base a fósiles pertenecientes a individuos excepcionalmente grandes y viejos de este último. [ 30 ] [ 31 ] Otros autores han continuado considerando que el género es distinto de Helicoprion . [ 32 ]

En 1922, Karpinsky erigió otra especie de Helicoprion , H. ivanovi , basándose en fósiles descubiertos en una localidad cercana a Moscú . [ 27 ] En 1964, Obruchev reasignó esta especie al género relacionado Campyloprion debido a las similitudes anatómicas compartidas con C. annectans , [ 7 ] una interpretación seguida en estudios posteriores. [ 24 ] Sin embargo, en 2022, el paleontólogo ruso Oleg Lebedev y sus colegas reclasificaron una vez más la especie en su propio género, al que llamaron Karpinskiprion . [ 10 ] [ 32 ]

Descripción

Morfología general

Restauración de la vida de H. davisii .

Al igual que otros peces condrictios , Helicoprion tenía un esqueleto hecho de cartílago. Alrededor de las mandíbulas, este cartílago estaba mineralizado , [ 8 ] [ 13 ] pero el resto del esqueleto probablemente no estaba mineralizado y se desintegraba rápidamente una vez que comenzaba a descomponerse. [ 33 ] Se desconoce la apariencia exacta de Helicoprion en vida , pero la forma del cuerpo se ha estimado a partir de restos postcraneales conocidos de otros miembros de su orden, [ 8 ] [ 34 ] [ 35 ] como los eugeneodontos caseodóntidos de edad Pensilvánica a Triásica Caseodus , Fadenia y Romerodus . [ 33 ] [ 36 ] Los eugéodontos se caracterizan por un plan corporal fusiforme (aerodinámico, en forma de torpedo), con aletas pectorales triangulares . Tienen una sola aleta dorsal grande y triangular sin espina, y una aleta caudal alta y bifurcada , que externamente parece ser homocerca (con dos lóbulos de igual tamaño). Este plan corporal general es compartido por peces depredadores activos de aguas abiertas como el atún , el pez espada y los tiburones lámnidos . Los Eugeneodontos también carecen de aletas pélvicas y anales , y el género Romerodus tenía quillas anchas a lo largo del costado del cuerpo hasta la aleta caudal. [ 33 ] Fadenia y el más pequeño Ornithoprion tenían al menos cinco hendiduras branquiales bien desarrolladas, posiblemente con una sexta branquia vestigial. [ 34 ] [ 36 ] [ 37 ] No se ha encontrado evidencia de la cesta branquial especializada y el opérculo carnoso presentes en los quimeroides vivos . [ 33 ] [ 36 ]

Basándose en el tamaño proporcional de las espiras dentales caseodontoides, Lebedev sugirió en 2009 que los individuos de Helicoprion con espiras dentales de 35–40 cm (14–16 in) de diámetro podrían alcanzar 5–8 m (16–26 ft) de longitud total, comparable al tamaño de los tiburones peregrinos modernos . [ 8 ] La espira dental de Helicoprion más grande conocida , el espécimen IMNH 49382, alcanzó 56 cm (22 in) de diámetro y 14 cm (5,5 in) de altura de corona , y habría pertenecido a un individuo de 7 m (23 ft) o más de longitud. [ 3 ] [ 35 ] [ 38 ] Tapanila ha sugerido una longitud total de 9,7–12 m (32–39 ft) para los individuos de Helicoprion más grandes . [ 10 ]            

Remolino de dientes

Diagrama de los dientes dentro de la espiral

Casi todos los especímenes de Helicoprion se conocen únicamente a partir de " espirales dentales ", que consisten en docenas de dientes cubiertos de esmalte incrustados en una sola raíz en forma de espiral logarítmica . Los dientes más jóvenes y primeros en el centro de la espiral, denominados "arco dental juvenil", son ganchudos, pero todos los demás dientes son generalmente de forma triangular, comprimidos lateralmente y típicamente aserrados . [ 38 ] El tamaño de los dientes aumenta a medida que se alejan del centro de la espiral, y los dientes más grandes pueden superar los 10 cm (3,9 pulgadas) de altura. Las partes inferiores de los dientes forman proyecciones debajo de la corona del diente anterior. La porción más baja de la raíz debajo de las proyecciones dentales de esmalte se denomina "diáfisis" y se apoya en el cartílago mandibular que cubre las revoluciones anteriores de la espiral. En una espiral dental completa, la parte más externa de la espiral termina con una sección extendida de la diáfisis que carece de las porciones media y superior de la corona del diente. [ 3 ]  

Las tres especies de Helicoprion se diferencian únicamente en la anatomía de sus espirales dentales. Cada especie se distingue por características de las secciones superior, media e inferior de las coronas dentales, que solo se hacen evidentes después del diente número 85 de la espiral. H. davisii se puede diferenciar de otras especies de Helicoprion por coronas dentales altas y muy espaciadas, con puntas dentales curvadas hacia adelante. H. bessonowi tenía coronas dentales comparativamente cortas y muy juntas, dientes curvados hacia atrás, un eje estrecho y bases dentales con un ángulo amplio. H. ergassaminon es aproximadamente intermedio en anatomía entre H. bessonowi y H. davisii , con coronas altas pero muy juntas y bases dentales con un ángulo similar al de H. davisii . [ 3 ]

Fauces

"Idaho 4" (IMNH 37899), un remolino dental de H. davisii de la Formación Phosphoria que destaca por conservar los cartílagos mandibulares articulados.

Los fósiles de Helicoprion que conservan más que espirales dentales son raros. El espécimen mejor conservado es un H. davisii numerado como IMNH 37899 (apodado "Idaho 4"), descubierto en 1950 en una mina cerca de Montpelier, Idaho , [ 3 ] [ 34 ] [ 39 ] e inicialmente descrito como un H. ferrieri por Bendix-Almgreen en su monografía de 1966. [ 13 ] Conservando elementos cartilaginosos, el espécimen se convirtió más tarde en objeto de un estudio detallado en 2013 por Tapanila y colegas, quienes utilizaron tomografías computarizadas para examinar de cerca su anatomía. La tomografía computarizada reveló un conjunto casi completo de mandíbulas superior e inferior, todavía en articulación y conservadas en tres dimensiones . Junto al remolino dentario, el espécimen conserva los palatocuadrados (que forman la mandíbula superior), los cartílagos de Meckel (que forman la mandíbula inferior) y un robusto bloque de cartílago que sostiene el remolino dentario, identificado como cartílago labial . Todas estas estructuras están mineralizadas y cubiertas de cartílago prismático calcificado , como en los peces cartilaginosos modernos. El espécimen no conserva un condrocráneo , la estructura cartilaginosa que habría albergado el cerebro y los órganos sensoriales. Las mandíbulas están extensamente comprimidas lateralmente (estrechas) en comparación con los condrictios actuales, aunque esto podría ser, al menos parcialmente, un artefacto de la compresión posterior a la muerte. [ 34 ] [ 39 ]

Reconstrucción del cráneo de H. davisii basada en "Idaho 4".

Helicoprion tenía una suspensión mandibular autodiastílica, lo que significa que el borde interno del palatocuadrado estaba firmemente unido (pero no fusionado) al condrocráneo en dos puntos separados. Estos dos puntos de unión son el proceso etmoidal en forma de cúpula en la parte anterior del palatocuadrado y el proceso basal en forma de brida en su esquina posterior superior. [ 34 ] Las mandíbulas autodiastílicas son comunes en los holocéfalos primitivos, aunque en los animales modernos, solo se pueden encontrar en quimeras embrionarias . [ 40 ] Otro espécimen bien conservado de H. davisii , USNM 22577+494391 (apodado el "espécimen de Sweetwood"), ha demostrado que la superficie interna del palatocuadrado estaba cubierta con numerosos dientes pequeños (~2 mm de ancho). Los dientes del palatocuadrado eran bajos y redondeados, formando un " pavimento " que raspaba contra la espiral dental. [ 39 ] Visto desde atrás, el palatocuadrado forma una articulación mandibular par con el cartílago de Meckel. No se observa evidencia de articulación entre las mandíbulas y el hiomandibular , que ayuda a suspender las mandíbulas de los tiburones modernos. [ 34 ] 

El cartílago de Meckel de Helicoprion tiene una proyección adicional justo antes de la articulación con el palatocuadrado. Este proceso adicional, único de Helicoprion , probablemente servía para limitar el cierre de la mandíbula y evitar que el remolino perforara el cráneo. Otra característica única de Helicoprion es que el cartílago labial conservado forma una sincondrosis (articulación fusionada) con la superficie superior del cartílago de Meckel. Esta articulación se facilita mediante una faceta larga en el borde superior del cartílago de Meckel. El cartílago labial proporciona soporte lateral al remolino dental, ensanchándose cerca de la raíz de cada revolución. Al acuñarse en el palatocuadrado mientras la boca está cerrada, el borde superior del cartílago labial ayuda a distribuir las fuerzas utilizadas para limitar la extensión del cierre de la mandíbula. La porción posterior del cartílago labial tiene forma de copa, protegiendo la raíz en desarrollo de la última y más joven revolución del remolino dental. [ 34 ] [ 39 ] [ 38 ]

Balanza

Se han encontrado escamas de condrictios con forma de diente, específicamente conocidas como odontodes , asociadas a restos de H. bessonowi en Kazajstán. Son muy similares a las escamas de otros eugeneodontos como Sarcoprion y Ornithoprion . Las escamas tienen una base en forma de casquete con una superficie inferior cóncava. Las coronas son cónicas y están cubiertas de crestas longitudinales serradas. Las escamas pueden ser monodontodes (con una corona por base) o poliodontodes (con múltiples coronas que se extienden desde una sola base). En comparación con otros eugeneodontos, las escamas de Helicoprion son más puntiagudas. [ 8 ]

Clasificación

Espiral dental de H. ergassaminon en exhibición en el Museo de Historia Natural de Idaho en Pocatello.

Los datos del cráneo de IMNH 37899 revelan varias características, como una suspensión mandibular autodiastílica (de dos articulaciones) con un hiomandibular no suspensorio , que confirman la ubicación de Helicoprion dentro de la subclase de condrictios Holocephali (o la más ampliamente definida Euchondrocephali ). [ 34 ] Los holocéfalos son principalmente un grupo extinto, y los únicos representantes existentes del grupo son los quimeras especializadas de aguas profundas (también llamados quimeras). [ 41 ] La relación entre Helicoprion y las quimeras vivas es muy distante, pero se había sospechado previamente basándose en detalles de su anatomía dental. [ 34 ]

Helicoprion puede caracterizarse como un miembro de Eugeneodontiformes , un orden de holocéfalos que vivieron desde el período Devónico hasta el Triásico y se definen por sus espirales dentarias a lo largo de la línea media de la mandíbula y cráneos autodiastílicos. [ 33 ] [ 34 ] [ 38 ] Dentro de Eugeneodontiformes, Helicoprion se ubica dentro de Edestoidea , un grupo de eugeneodontos con dientes sinfisarios particularmente altos y angulados. Los miembros de Edestoidea se dividen en dos familias según el estilo de la dentición. Una familia, Edestidae , tiene láminas dentarias relativamente cortas con raíces que se inclinan hacia atrás. [ 33 ] [ 38 ] La otra familia es Helicoprionidae , de la cual Helicoprion es el género tipo . Los miembros de esta familia se distinguen por sus grandes y fuertemente arqueadas espirales dentarias sostenidas por cartílago, que no reemplazan los dientes, sino que agregan nuevos continuamente en el ápice de la espiral, con bases dentarias inclinadas hacia adelante. [ 8 ] [ 33 ] Esta familia a menudo se denominaba Agassizodontidae en la literatura antigua, pero el nombre Helicoprionidae tiene prioridad según las reglas nomenclaturales, habiéndose establecido 70 años antes. [ 8 ] Helicoprion es único entre los miembros de su familia por poseer una espiral cerrada (completa), que gira sobre sí misma varias veces, mientras que las espirales dentarias de otros géneros forman una espiral abierta e incompleta. [ 3 ] [ 42 ] Como la mayoría de los eugeneodontos se basan en restos dentarios fragmentarios, las relaciones dentro del grupo siguen sin estar claras. [ 32 ] [ 38 ] A continuación se proporciona un cladograma que ilustra las posibles relaciones del grupo, extraído del volumen de 1981 del Manual de Paleoictiología de Rainer Zangerl , [ 33 ] .

Paleobiología

Función de remolino

Sección transversal de la mandíbula de Helicoprion : no se muestran las revoluciones internas de la espiral.

Debido a la estrechez de las mandíbulas de Helicoprion , es improbable que la alimentación por succión fuera efectiva, y se cree que Helicoprion se alimentaba mordiendo . Un modelo biomecánico presentado en un artículo de 2015 por el biólogo estadounidense Jason B. Ramsay y sus colegas sugiere que los dientes en la espiral tenían funciones distintas según su posición. Los dientes delanteros servían para enganchar y arrastrar a la presa hacia el interior de la boca, mientras que los dientes medios la ensartaban y los dientes posteriores la perforaban y la llevaban más adentro de la garganta. La presa quedaba comprimida entre la espiral y los palatocuadrados durante la alimentación. El cartílago labial proporcionaba soporte a la espiral. La inusual espiral dental en forma de sierra y la falta de desgaste en los dientes de Helicoprion implican una dieta de presas de cuerpo blando, ya que las presas de caparazón duro simplemente se resbalarían de la boca. [ 39 ]

Movimiento de la mandíbula del Helicoprion según Ramsay et al. (2015)

Es posible que Helicoprion comenzara con una amplia apertura de la boca durante la captura de la presa, seguida de ciclos más pequeños de apertura y cierre para transportarla aún más hacia el interior, como lo hacen los tiburones modernos que se alimentan mordiendo. Mientras que los tiburones modernos sacuden la cabeza de un lado a otro para facilitar el corte de sus presas, los dientes de Helicoprion probablemente las cortarían aún más durante la apertura de la mandíbula, debido a la trayectoria arqueada de los dientes frontales. Es probable que Helicoprion utilizara una serie de cierres rápidos y enérgicos de la mandíbula para capturar inicialmente a la presa y empujarla más profundamente en la boca, seguidos de repetidas aperturas y cierres de la mandíbula para cortarla. [ 39 ]

Ramsay y sus colegas sugirieron además que la espiral podría haber servido como un mecanismo eficaz para despojar de su concha a cefalópodos de caparazón duro, como los amonites y los nautiloideos , que abundaban en los océanos del Pérmico Inferior. Si un cefalópodo de caparazón duro era mordido de frente, la espiral podría haber servido para extraer el cuerpo blando de la concha y llevarlo a la boca. Al cerrarse la mandíbula, los palatocuadrados y la espiral dental se combinaban para formar un sistema de tres puntos, equivalente a la configuración de una prueba de flexión de tres puntos invertida . Este sistema era eficaz para atrapar y sujetar las partes blandas, aumentando así la eficiencia del corte y proporcionando palanca contra las presas con concha. En los tres puntos de contacto, la fuerza de mordida estimada oscila entre 1192 y 2391 newtons (268 y 538 lb f ) , con tensiones de mordida estimadas que varían entre 397 y 797 millones de N/m² ( 57 600 y 115 600 psi) durante el contacto con la presa. Debido a su alta fuerza de mordida, Helicoprion también podría haber sido capaz de alimentarse de vertebrados , además de cefalópodos. [ 39 ]    

Reconstrucciones históricas de espirales

Reconstrucciones iniciales

La primera hipótesis de Karpinsky de 1899 sobre la ubicación del remolino dental en H. bessonowi . [ 5 ] [ 6 ]

Hipótesis sobre la ubicación e identidad de HelicoprionLas espirales dentales de fueron controvertidas desde su primer descubrimiento. [ 8 ] [ 43 ] [ 34 ] En su descripción original de 1886 de H. davisii , entonces asignado a Edestus , Woodward discutió las diversas interpretaciones que se habían propuesto con respecto a la naturaleza de los fósiles colocados en ese género. Leidy, quien había descrito originalmente a Edestus en 1855, argumentó que los fósiles representaban las mandíbulas de peces condrictios. El paleontólogo británico William Davies estuvo de acuerdo con esta opinión y comparó el material específicamente con las mandíbulas de Janassa bituminosa, otro holocéfalo del Pérmico perteneciente a los petalodontos también extintos . En contraste, el paleontólogo estadounidense John Strong Newberry sugirió que estas estructuras similares a mandíbulas eran espinas defensivas de un pez similar a una raya . Woodward finalmente adoptó la hipótesis propuesta por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien interpretó los fósiles como espinas de aletas pectorales pertenecientes a peces comparables a Pelecopterus (ahora conocido como Protosphyraena , entonces a veces ubicado dentro de Ptychodus ). [ 4 ] Cuando Karpinsky erigió el género Helicoprion en 1899, enfatizó que la naturaleza peculiar de la espiral dental dificultaba sacar conclusiones precisas sobre su función. Sugirió con cautela que podría haberse curvado hacia adelante desde la mandíbula superior con fines defensivos u ofensivos, una idea apoyada por la comparación con las láminas dentales superiores de Edestus , que para 1899 habían sido reevaluadas como estructuras pertenecientes a la mandíbula. [ 5 ] [ 6 ]

Debates sobre la identidad de HelicoprionEl estudio del remolino dental continuó en los años posteriores a la monografía de Karpinsky. En 1900, Eastman reseñó la publicación y, si bien apreció el artículo en su conjunto, criticó el dibujo de la supuesta posición vital del remolino. Aunque Eastman admitió que los dientes del remolino eran muy similares a los de otros condrictios, siguió apoyando la idea de que el remolino podría haber sido una estructura defensiva incrustada en el cuerpo del animal, en lugar de la boca. [ 44 ] Poco después de su monografía inicial, Karpinsky publicó un nuevo argumento que sugería que el remolino representaba una cola curva, cubierta de placas, similar a la de los caballitos de mar . [ 45 ] Esta propuesta fue inmediatamente criticada por varios investigadores. El paleontólogo belga Ernest Van Den Broeck enfatizó la fragilidad de la estructura y argumentó que estaría mejor protegida si fuera un aparato oral par ubicado dentro de las mejillas del animal. [ 46 ] El paleoictiólogo británico Arthur Smith Woodward amplió esta idea y propuso que cada espiral representaba una batería dental perteneciente a un gran tiburón. [ 47 ] El paleontólogo belga Gustave Simoens ilustró las diversas hipótesis de Karpinsky y, basándose en datos histológicos , afirmó con certeza que las espirales eran estructuras portadoras de dientes ubicadas dentro de la boca. [ 48 ] En 1911, Karpinsky representó las espirales como componentes de las aletas dorsales. [ 17 ] Reconstrucciones similares a las propuestas por Karpinsky en 1899 continuaron apareciendo en publicaciones y libros de texto rusos hasta el año 2001. [ 8 ]

Reconstrucciones posteriores

Tarjeta coleccionable de Tiere der Urwelt que muestra a Helicoprion con el remolino en la mandíbula inferior, junto a Xenacanthus.

A mediados del siglo XX, se aceptaba generalmente que la espiral dental se ubicaba en la mandíbula inferior. Aunque esta posición general se sospechó casi inmediatamente después de la monografía de Karpinsky, no se ilustró como tal hasta mediados del siglo XX. Alrededor de esa época, un artista conocido solo como "F. John" representó a Helicoprion en una serie de cromos de " Tiere der Urwelt " . Su reconstrucción presentaba la espiral dental como una estructura externa que se curvaba hacia abajo desde la mandíbula inferior del animal. [ 34 ] Paleontólogos y artistas modernos, como el australiano John A. Long y los estadounidenses Todd Marshall y Karen Carr , también han creado reconstrucciones similares que se curvan hacia abajo. La utilidad de la espiral dental en este tipo de reconstrucción se infirió a partir de los peces sierra , que incapacitan a sus presas mediante golpes laterales de sus hocicos cubiertos de dentículos. [ 8 ] [ 43 ] [ 34 ]

En su publicación de 1966, Bendix-Almgreen reinterpretó el remolino dental de Helicoprion como una estructura sinfisaria encajada entre los cartílagos meckelienses, separados por un espacio en la parte anterior. Un par de bucles cartilaginosos, la cresta sinfisaria, parece desarrollarse como una extensión pareada de la sínfisis mandibular donde los cartílagos meckelienses se unen en la parte posterior de la mandíbula. Cada bucle se arquea hacia arriba antes de curvarse hacia adentro, siguiendo la raíz del remolino dental. Los dientes más grandes y jóvenes se forman en la sínfisis cerca de la parte posterior de la mandíbula. Con el tiempo, se desplazan a lo largo de la cresta sinfisaria, en espiral hacia adelante, luego hacia abajo y hacia adentro. La serie de dientes se acumula en una estructura espiral, alojada dentro de la cavidad definida por la cresta sinfisaria. Los bordes laterales e inferiores del remolino dental habrían estado ocultos por la piel durante la vida. Según Bendix-Almgreen, el uso más probable del remolino dental era como herramienta para desgarrar y cortar presas contra la mandíbula superior. [ 13 ]

Ilustración desactualizada de un H. bessonowi basada en la hipótesis de una mandíbula inferior prognata propuesta por Janvier en 1996 [ 49 ] [ 8 ]

En un libro de 1994, los autores estadounidenses Brad Matsen y Ray Troll describieron e ilustraron una reconstrucción basada en las observaciones de Bendix-Almgreen. Propusieron que el animal no tenía dientes en la mandíbula superior, excepto dientes trituradores contra los que la espiral cortaba. Los autores imaginaron al animal vivo con un cráneo muy largo y estrecho, formando un hocico alargado que recuerda al del tiburón duende actual . [ 50 ] En un libro de texto de 1996, Janvier presentó una reconstrucción similar, aunque con dientes afilados en la parte frontal de la mandíbula superior y filas de dientes trituradores bajos en la parte posterior de la mandíbula. [ 49 ]

En 2008, la paleoartista estadounidense Mary Parrish creó una nueva reconstrucción para la renovada Sala del Océano del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian . Diseñada bajo la dirección de los investigadores estadounidenses Robert W. Purdy, Victor Springer y Matthew Carrano, la reconstrucción de Parrish sitúa el remolino más profundamente en la garganta . Esta hipótesis se justificó con el argumento de que los dientes supuestamente no tenían marcas de desgaste y la suposición de que el remolino habría creado una protuberancia que induciría resistencia en el mentón del animal si estuviera ubicado en una posición sinfisaria. Concibieron el remolino dental como una estructura derivada de los dentículos de la garganta y diseñada para facilitar la deglución. Esto, hipotéticamente, anularía las desventajas que produciría el remolino dental si estuviera ubicado más adelante en la mandíbula. [ 51 ] Esta reconstrucción fue criticada por el diseño excesivamente intrincado y potencialmente ineficaz de dicha estructura, si se utilizara únicamente para facilitar la deglución. [ 43 ]

En 2009, Lebedev proporcionó más evidencia que respalda una reconstrucción similar a las propuestas por Bendix-Almgreen (1966). Una espiral dental de H. bessonowi encontrada en Kazajstán conservaba marcas de raspaduras radiales; la espiral también se encontró cerca de varios dientes anchos y tuberculados similares a los del eugeneodonte Campodus . La reconstrucción de Lebedev presentaba una espiral dental protegida por cartílago en posición sinfisial en la parte frontal de la mandíbula inferior larga. Cuando la boca estaba cerrada, la espiral dental se ajustaba a una profunda cavidad longitudinal en la mandíbula superior. Tanto la cavidad en la mandíbula superior como los bordes de la mandíbula inferior habrían estado revestidos con densas hileras de dientes similares a los de Campodus . Esto era similar a la situación reportada en helicopriónidos relacionados como Sarcoprion y Agassizodus . En cuanto a HelicoprionEn cuanto a su ecología, se comparó con la de cetáceos modernos como Physeter (el cachalote ), Kogia ( cachalote pigmeo y enano ), Grampus ( delfín de Risso ) y Ziphius ( ballena picuda de Cuvier ). Estos mamíferos que se alimentan de peces y calamares (ictioteutófagos) tienen una dentición reducida, a menudo restringida a la punta de la mandíbula inferior. [ 8 ] La reconstrucción de Lebedev se aproxima a las visiones modernas sobre Helicoprion.anatomía, aunque la hipotética mandíbula larga ha sido reemplazada por datos de TC desde 2013. [ 34 ] [ 39 ]

Paleoecología

Aunque el nivel estratigráfico preciso de algunos especímenes sigue siendo desconocido, el género Helicoprion está registrado en un lapso de aproximadamente 20 millones de años durante el Pérmico, desde la etapa Artinskiense del Cisuraliense hasta el Roadiense del Guadalupiense , [ 3 ] es decir, aproximadamente entre 290 y 270 millones de años atrás. [ 43 ] Más de la mitad de los fósiles asignados al género pertenecen a H. davisii , recuperados principalmente de la Formación Phosphoria en Idaho. Aproximadamente el 25% representa a H. bessonowi , conocido de la Formación Divya en los Montes Urales de Rusia. Otros especímenes provienen de depósitos más dispersos geográficamente en todo el mundo, incluyendo otros estados de EE. UU. , así como Australia, Canadá, China, Kazajistán, Japón, Laos, México y Noruega. [ 3 ] La amplia distribución geográfica de Helicoprion sugiere que era un animal pelágico que solo pudo haber migrado a aguas menos profundas periódicamente. [ 8 ] Durante el Artinskiense, la Formación Phosphoria representaba un mar interior profundo con un fondo anóxico y fangoso. Basándose en la gran cantidad de especímenes de Helicoprion descubiertos en la formación, el Mar Phosphoria pudo haber sido un hábitat de cría para la reproducción de Helicoprion , o potencialmente un área de caza. [ 52 ] [ 15 ] Se cree que Helicoprion fue el depredador ápice de su entorno. [ 30 ] La dieta del género probablemente consistía principalmente en cefalópodos como belemnoides , nautiloideos y amonoideos, y también pudo haber cazado peces cartilaginosos y óseos sin armadura . [ 8 ] [ 39 ] Naugolnykh ha sugerido que, además de cefalópodos nectónicos , Helicoprion se alimentaba de invertebrados bentónicos como gusanos anélidos atrapados en el fondo marino. [ 30 ]

Extinción

La desaparición de Helicoprion no está asociada a un evento de extinción mayor, y se ha sugerido que fue una extinción de fondo . Debido a su mecanismo de alimentación altamente especializado y su gran tamaño, Helicoprion habría sido particularmente vulnerable a los cambios ambientales o ecológicos, aunque se desconoce la razón exacta por la que el género desapareció. [ 53 ]

Notas

  1. ↑ La ortografía de este epíteto específico varía dentro de la publicación original de Bendix-Almgreen, que alterna entre ergassaminon y ergasaminon . [ 13 ] Sin embargo, la primera ortografía parece ser la preferida en trabajos más recientes. [ 3 ] [ 14 ]

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Bibliografía

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Vídeos paleontológicos
  • De Pastino, B. (11 de septiembre de 2017). "El extraño caso de las mandíbulas de sierra circular" . PBS Eons . Archivado del original el 22 de julio de 2025 , vía YouTube .
  • Universidad Estatal de Idaho – " Helicoprion : El monstruo de los océanos antiguos regresa a Idaho" – video de siete minutos presentado por Leif Tapanila