Oryzomyini

El grupo orizomíno fue concebido por primera vez por Oldfield Thomas a principios del siglo XX. Lo definió para incluir especies pentalofodontas, que poseen un mesolof (id) en los molares superiores e inferiores , con un paladar largo (que se extiende más allá de los terceros molares). Thomas incluyó a Oligoryzomys , Oecomys y Oryzomys (que incluía muchas especies ahora en otros géneros), así como a Rhagomys , que actualmente se clasifica en la tribu relacionada Thomasomyini. En 1944, Hershkovitz propuso una definición más amplia del grupo, excluyendo a Rhagomys , pero incluyendo a Nectomys (que entonces incluía a Sigmodontomys ), Neacomys y Scolomys . Algunos autores posteriores no separaron a los orizomínos de los thomasomiinos, que se distinguían de ellos por tener un paladar corto, incluido Vorontsov, quien en 1959 fue el primero en usar Oryzomyini como nombre formal de grupo familiar. Incluyó a la mayoría de los orizomínos actuales, así como a los thomasomiinos y tylomínos , que ahora se sabe que están más distantemente emparentados. ^{[ 2 ]}

Los géneros Holochilus (que incluía a Lundomys en ese momento), Pseudoryzomys y Zygodontomys no se incluyeron en ese entonces debido a sus molares tetralofodóntidos (que carecían de mesolof(id) completos); en cambio, Holochilus se consideró un sigmodonto, relacionado con Sigmodon y Reithrodon , y Pseudoryzomys y Zygodontomys se consideraron miembros de Phyllotini, otra gran tribu sudamericana. ^{[ 2 ]} Aunque carecen de mesolof(id), estos géneros comparten otros caracteres con los orizomíinos, y una serie de artículos de Robert Voss y colaboradores a principios de la década de 1990 establecieron su pertenencia a Oryzomyini. ^{[ 3 ]}

En un artículo de 1993, Voss y Carleton propusieron el primer diagnóstico cladístico de Oryzomyini. Incluyeron doce géneros y propusieron cinco sinapomorfías para la tribu: presencia de un par de mamas en el pecho; un paladar largo marcado por fosas palatinas posterolaterales , perforaciones cerca del tercer molar; ausencia de un puntal alisfenoides , que en algunos sigmodontinos separa dos forámenes (aberturas) en el cráneo; ausencia de un proceso suspensorio del hueso escamoso unido al techo de la cavidad timpánica , el tegmen tympani ; y ausencia de vesícula biliar . ^{[ 4 ]} Algunas de estas características se han invertido en algunos oryzomyinos; por ejemplo, un puntal alisfenoides está presente en varios oryzomyinos, incluido Eremoryzomys . ^{[ 5 ]}

El contenido de Oryzomyini se ha mantenido en gran medida estable desde entonces, ^{[ 6 ]} pero la asignación de algunos animales ha sido controvertida. Megaoryzomys , una rata gigante extinta de las Islas Galápagos , se ha asignado tanto a Oryzomyini como a Thomasomyini, pero su clasificación correcta aún no está clara. ^{[ 7 ]} El género Scolomys se ha excluido de Oryzomyini basándose en estudios del gen mitocondrial citocromo b , ^{[ 8 ]} pero el gen nuclear IRBP proporciona evidencia de su pertenencia a Oryzomyini. ^{[ 9 ]} Handleyomys fuscatus fue ubicado en el género thomasomyine Aepeomys antes de que se reconociera su estrecha relación con H. intectus en 2002. ^{[ 10 ]} Microakodontomys transitorius fue descrito como una forma de transición entre oryzomyines y akodontines , pero luego fue aliado con Oryzomyini ^{[ 11 ]} e incluso descartado sumariamente como un Oligoryzomys anómalo . ^{[ 12 ]}

A principios de la década de 2000, el advenimiento de la filogenética molecular propició avances en la comprensión de las relaciones de los orizomiinos. Actualmente se clasifican en la familia Cricetidae , que incluye a los topillos , hámsteres , ratones ciervo y muchas otras especies, principalmente en América y Eurasia. Dentro de esta familia, forman parte de la subfamilia Sigmodontinae , que se distribuye principalmente en Sudamérica, pero también se extiende al sur de Norteamérica. Sigmodontinae incluye varias tribus , la mayoría de las cuales se agrupan en un clado conocido como Oryzomyalia, que incluye a Oryzomyini, Akodontini, Phyllotini, Thomasomyini y otros grupos más pequeños, pero no a las ratas algodoneras ( Sigmodon ) ni a los Ichthyomyini . ^{[ 13 ]}

Las relaciones entre los géneros de orizomiinos han sido oscuras durante mucho tiempo, aunque varios estudios aportaron información sobre las relaciones de algunos géneros. ^{[ 14 ]} El problema más significativo en la taxonomía de los orizomiinos ha sido la definición del género tipo , Oryzomys , ^{[ 15 ]} que en una clasificación incluía a todos los animales entonces reconocidos como orizomiinos. ^{[ 16 ]} Muchos grupos fueron posteriormente excluidos del género, pero aun así incluía cuarenta especies que no formaban un grupo monofilético . ^{[ 17 ]}

En la década de 2000, Marcelo Weksler publicó varios estudios en los que utilizó evidencia de IRBP, un gen nuclear, y morfología para evaluar las relaciones entre los miembros de Oryzomyini. Proporcionó apoyo para varias relaciones intergenéricas y aclaró la magnitud del problema de Oryzomys , ya que las especies de Oryzomys aparecieron en aproximadamente diez clados separados . ^{[ 18 ]} En una publicación de 2006, él y sus colaboradores describieron diez nuevos géneros para especies previamente ubicadas en Oryzomys y transfirieron algunas otras a Handleyomys , dejando solo alrededor de seis especies en Oryzomys . ^{[ 1 ]}

Los análisis de Weksler sugirieron que los orizomínos se dividen en cuatro clados principales, que coincidían en gran medida en sus análisis de morfología e IRBP, pero el apoyo para todos ellos era limitado y la ubicación de algunos géneros seguía sin estar clara. Denominó a estos clados "clado A" a "clado D". Algunos análisis respaldaron una relación entre los clados C y D, que a su vez estaban relacionados con el clado B, con el clado A en una posición basal , pero otros análisis no pudieron dilucidar las relaciones entre los clados principales. ^{[ 18 ]} Los cuatro clados son los siguientes:

• El clado A incluye solo a Scolomys y Zygodontomys , pero el apoyo a una relación entre esos géneros morfológica y ecológicamente disímiles no fue fuerte. ^{[ 20 ]}
• El clado B incluye al menos a Oecomys , Handleyomys , Euryoryzomys , Transandinomys , Hylaeamys y Nephelomys , los cuatro últimos incluidos en Oryzomys hasta 2006. ^{[ 21 ]} Amphinectomys y Mindomys también se recuperaron en el clado en algunos análisis, ^{[ 22 ]} pero el primero, del cual se desconocen la mayoría de los caracteres morfológicos, es más probable que esté relacionado con Nectomys dentro del clado D ^{[ 23 ]} y las relaciones del último, un animal poco conocido pero único, son oscuras ya que algunos análisis sugieren que es un miembro basal de Oryzomyini. ^{[ 24 ]} Hay poco apoyo para todas las relaciones intergenéricas dentro del clado. ^{[ 18 ]}
• El clado C incluye a Oligoryzomys , Neacomys , Microryzomys y Oreoryzomys , que se ubicaba en Oryzomys hasta 2006. ^{[ 21 ]} Ninguna relación intergenérica dentro de este clado recibió apoyo sustancial. ^{[ 18 ]}
• El clado D incluye Drymoreomys , ^{[ 25 ]} Eremoryzomys , Cerradomys , Sooretamys , Oryzomys , Lundomys , Pseudoryzomys , Holochilus , Aegialomys , Nesoryzomys , Melanomys , Sigmodontomys , Nectomys , ^{[ 21 ]} muy probablemente Amphinectomys , ^{[ 23 ]} y los extintos Megalomys , ^{[ 26 ]} Agathaeromys , ^{[ 27 ]} y Pennatomys . ^{[ 28 ]} Eremoryzomys , Cerradomys , Sooretamys y Aegialomys se incluyeron en Oryzomys antes de 2006. ^{[ 21 ]} Hay cierto apoyo para una colocación basal de Eremoryzomys dentro de este clado y para dos grupos principales de géneros relacionados, uno que incluye Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys y el otro Nectomys , Amphinectomys , Sigmodontomys , Melanomys , Aegialomys y Nesoryzomys , ^{[ 29 ]} con los extintos Megalomys y Pennatomys . ^{[ 30 ]} El grupo Holochilus – Lundomys – Pseudoryzomys también incluye a los extintos Noronhomys y Carletonomys . ^{[ 31 ]} Oryzomys puede ser su pariente más cercano, pero es posible que esta disposición sea el resultado de un desarrollo convergente de adaptaciones a la vida en el agua en los dos grupos. ^{[ 32 ]} Dentro del grupo de Nectomys y géneros relacionados, hay cierto apoyo para un grupo central que excluye a Aegialomys y Nesoryzomys y para dos subclados dentro del grupo central, uno que incluye Nectomys y Amphinectomys y el otro Melanomys ySigmodotomías . ^{[ 29 ]}

Las afinidades de algunas especies siguen sin estar claras. Se conocen muchos orizomiinos de las Antillas Menores , incluyendo " Ekbletomys hypenemus " y especies de Megalomys y Oligoryzomys , pero la mayoría aún no han sido descritas. ^{[ 33 ]}