Paquiceto

El género Pachycetus tiene una historia larga y compleja, en parte debido a la naturaleza a menudo fragmentaria y aislada de gran parte del material atribuido a este género. La primera mención registrada de material ahora asignado a Pachycetus data de 1871, cuando el botánico Afanasii Semenovich Rogovich informó sobre fósiles de esta ballena en el Tercer Congreso Ruso de Naturalistas en Kiev . El material consistía en tres centros vertebrales completos y uno parcial , descubiertos cerca del río Tiasmyn, al sur de Chyhyryn , Ucrania . Estos restos fueron descritos posteriormente por Otto Mikhaĭlovich Paulson a petición de Johann Friedrich Brandt , quien publicó la descripción en su monografía de 1873 sobre ballenas fósiles europeas. Paulson inicialmente denominó al material Zeuglodon rossicus , pero Brandt cambió el nombre a Zeuglodon paulsonii , argumentando que el nombre era más apropiado en caso de que se encontrara material fuera del entonces Imperio ruso . Paulson aparentemente no se opuso al cambio, aunque autores posteriores ocasionalmente se referirían al taxón como Zeuglodon rossicum de todos modos. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Por la misma época se descubrió otro arqueoceto en la arcilla de Barton, en el Reino Unido . El cráneo casi completo, hallado en 1872 y dañado durante su recolección, fue descrito en 1876 por Harry Govier Seeley y denominado Zeuglodon wanklyni . Aunque el holotipo se perdió posteriormente, se han descrito otros elementos atribuidos a Z. wanklyni en años posteriores. Mientras tanto, en Alemania , Hanns Bruno Geinitz publicó un estudio sobre un centro vertebral recuperado de los estratos de fosfato (probablemente la Formación Gehlberg ) de Helmstedt , Baja Sajonia , que representó el primer fósil de ballena hallado en el país. Publicaciones posteriores también mencionan otro centro vertebral y una costilla, que, junto con el primer centro vertebral y otros huesos de ballena, fueron enviados a Pierre-Joseph Van Beneden en Lovaina , Bélgica . Tras observar la robustez de los huesos y su similitud con los de los sirenios , Van Beneden los describió como un nuevo género de lo que creía que era una ballena misticeta , a la que denominó Pachycetus robustus . Además, describió una segunda especie, Pachycetus humilis, basándose en algunos de los fósiles más pequeños que le envió Geinitz. Kuhn publicó una redescripción de los dos taxones en 1935, aunque estaba menos convencido de su distinción. Rechazó el nombre Pachycetus y sugirió que los fósiles podrían haber pertenecido a Zeuglodon isis (ahora Basilosaurus isis ) y Zeuglodon osiris (ahora Saghacetus osiris ). Kuhn también describió varios fósiles adicionales e hipotetizó correctamente que eran del Eoceno, mientras que Van Beneden los había atribuido al Oligoceno. ^{[ 2 ] [ 1 ]}

En 1894, Leonid Ivanovich Lutugin describió material adicional de arqueocetos de Europa del Este , donde analizó una vértebra encontrada en la cuenca del río Donets que atribuyó al género Zeuglodon . En 1909, cerca de Koropove , se descubrió material aún más completo . Además de las tres vértebras iniciales descubiertas por Alexandre S. Fedorowskij , trabajadores agrícolas de la región recuperaron otras siete. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Las diez vértebras, consideradas lumbares, sacras y caudales por Fedorowskij, fueron descritas en 1912 y asignadas a la especie Zeuglodon rossicus antes de ser incorporadas a la colección de la Universidad de Járkov . Sin embargo , se desconoce su paradero tras la Segunda Guerra Mundial y actualmente se consideran perdidas. ^{[ 2 ]}

En su monografía de 1936 sobre arqueocetos, Remington Kellogg reconoció la naturaleza distintiva del taxón y acuñó el nuevo género Platyosphys para Zeuglodon paulsonii , basando principalmente su trabajo en el material descrito previamente por Fedorowskij. Además, atribuyó Zeuglodon wanklyni al género Zygorhiza , pero no mencionó el material de Alemania. ^{[ 4 ]} Van Vliet cree que esto probablemente se debió a que Kuhn solo había identificado el material de Helmstedt como arqueocetos un año antes, y Kellogg simplemente desconocía esta investigación. ^{[ 1 ]} Las cosas quedaron en silencio durante los siguientes 70 años hasta 2001, cuando Volodymyr P. Gritsenko describió Platyosphys einori a partir de material descubierto en Pyrohiv, al sur de Kiev. ^{[ 5 ]} Aunque Gritsenko observó la paquiostosis avanzada del material, comparándola con la que se ve en los sirenios modernos , no logró proporcionar un diagnóstico adecuado para esta nueva especie. La validez de P. einori finalmente se puso en duda, ya que otros autores destacaron que el material está muy mal conservado, lo que generó dudas sobre las afirmaciones de Gritsenko de que era distinto y, en general, no era lo suficientemente diagnóstico como para ser asignado a ninguna especie o género. ^{[ 6 ] [ 2 ] [ 7 ]}

En 1999, Mark D. Uhen describió Eocetus wardii basándose en material de la colección del Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos , descubierto en 1977 en Carolina del Norte . El espécimen tipo de E. wardii consistía en una variedad de huesos, incluyendo fragmentos del cráneo, varias vértebras, costillas y partes del hueso ilíaco de la región pélvica. ^{[ 8 ]} En 2001, el propio Uhen atribuyó especímenes adicionales a esta especie, y en 2011, Weems y sus colegas ampliaron la distribución de E. wardii a Virginia . ^{[ 9 ]} Sin embargo, para entonces, la asignación de los fósiles a Eocetus había caído en desuso, y Geisler, Sanders y Luo (2005) sugirieron que se denominara "Eocetus" wardii hasta que un estudio posterior pudiera determinar su identificación genérica. ^{[ 2 ] [ 10 ]}

En las décadas de 2000 y 2010 se observó un aumento en el material de basilosáuridos recientemente descrito en Ucrania que podría o no haber pertenecido a Pachycetus , parte del cual fue representado en un mapa de Evgenij Zvonok que mostraba localidades de arqueocetos en Ucrania y Rusia. El material descubierto incluye dientes y costillas de Nagornoye (inicialmente referidos a Basilosauridae indet.) y vértebras de Kurenevka ( "Eocetus" sp. ). Estos nuevos hallazgos finalmente llevaron a otro intento de aclarar la taxonomía de Platyosphys por parte de Gol'din y Zvonok en 2013. En su trabajo, nombran el nuevo género Basilotritus como reemplazo de Platyosphys , argumentando que la pérdida de Platyosphys paulsonii debería constituirlo como un nomen dubium . Basilotritus uheni fue nombrado con base en varios fósiles postcraneales y una bulla timpánica , mientras que una variedad de restos menos completos fueron referidos a Basilotritus sp . Los dos también escribieron sobre la asignación de "Eocetus" wardii , manteniendo finalmente la especie pero colocándola también en Basilotritus . ^{[ 6 ] [ 11 ]} Sin embargo, como señalaron Gingerich y Zouhri en 2015, la disponibilidad del holotipo no es un requisito previo para la validez continua de un taxón. En cambio, las descripciones proporcionadas por Brandt, Fedorowskij y Kellogg se consideraron suficientes para que Platyosphys paulsonii siguiera siendo válido, mientras que el estatus de Basilotritus uheni fue cuestionado. La misma publicación no solo reafirmó la validez de Platyosphys , sino que también nombró una nueva especie: Platyosphys aithai con base en material fósil recolectado en Marruecos . ^{[ 7 ] [ 2 ] [ 1 ]}

Aunque esto aparentemente resolvió la cuestión de la validez, la nomenclatura aún estaba sujeta a cambios. En un artículo publicado en 2020, van Vliet señaló que las vértebras de Platyosphys y Basilotritus eran idénticas a las de Alemania descritas originalmente como Pachycetus . Dado que Pachycetus fue nombrado en 1883, 43 años antes que Platytholus , las reglas de la ICZN dictaban que Pachycetus tenía prioridad. Simultáneamente, dado que la especie P. paulsonii es anterior a P. robustus , la primera tiene prioridad sobre la segunda, lo que significa que la especie tipo seguiría siendo Pachycetus paulsonii . Van Vliet reconoce que P. robustus podría ser un sinónimo menor de P. paulsonii , pero se abstiene de comprometerse con esto debido a lo fragmentario que es el material de Helmstedt. En vista de esto, Platyosphys aithai , Basilotritus uheni y Basilotritus wardii fueron considerados especies distintas de Pachycetus . Por otro lado, Pachycetus humilis , descrito por van Beneden en 1883, no recibió el mismo tratamiento. ^{[ 1 ]} En cambio, se especuló que podría representar una ballena distinta de Pachycetus , una opinión que posteriormente compartieron Gingerich y sus colegas. ^{[ 2 ]}

Dos años después, Gingerich, Amane y Zhouri publicaron otra revisión de Pachycetus , aunque menos drástica que la de van Vliet. Tras un resumen de la compleja historia del género, concluyen que Pachycetus aithai era lo suficientemente distinto como para justificar su propio género, al que denominaron Antaecetus , y además se comprometen a agrupar P. robustus dentro de P. paulsonii . El equipo también coincide con van Vielt en integrar Basilotritus en Pachycetus , considerando a B. uheni como sinónimo de Pachycetus paulsonii . ^{[ 2 ]}

Van Beneden eligió el nombre Pachycetus como una clara alusión a la naturaleza engrosada de los huesos del género, y su nombre se traduce directamente como "ballena gruesa". ^{[ 1 ]} En el pasado se han propuesto otros nombres, como Basilotritus ("tercer rey" en alusión a Basilosaurus y Basiloterus ) ^{[ 6 ]} y Platyosphys ("lomo ancho" en referencia a las amplias apófisis transversas de las vértebras lumbares). ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Una de las características más notables de Pachycetus y los paquicetinos en general es el gran aumento de la densidad ósea logrado mediante paquiostosis y osteosclerosis. Esto habría incrementado considerablemente el peso del animal y servido como lastre . Sin embargo, esto conllevaba una aceleración mucho más lenta y una menor maniobrabilidad al nadar. La maniobrabilidad del animal también se veía afectada negativamente por la anatomía de las apófisis transversas de las vértebras. Dado que las apófisis transversas eran mucho más alargadas que las de Basilosaurus , hay menos espacio entre cada apófisis y las que la preceden y la siguen. Esto, a su vez, significa menos espacio para la contracción muscular, lo que conlleva una disminución de la flexibilidad lateral. Si bien Pachycetus aún compartiría un estilo de natación similar al de Basilosaurus , ondulando todo el cuerpo para moverse, su movimiento era mucho más restringido. Gingerich y sus colegas argumentan que Pachycetus habría tenido que depender de la ondulación dorsoventral, lo que significa que estaba limitado a mover su cuerpo hacia arriba y hacia abajo. Esta movilidad limitada, combinada con el aumento general de la densidad, se compara a veces con la de los sirenios modernos . ^{[ 2 ] [ 15 ]}

Aunque la aceleración y la movilidad eran limitadas, también pudo haber habido varias ventajas en los huesos más densos, especialmente si se combinaban con un aumento en el volumen pulmonar. Nadadores lentos, animales que requieren grandes reservas de oxígeno y habitantes de aguas poco profundas que se alimentan cerca del fondo oceánico se mencionan como beneficiados de dicha anatomía, y Gingerich y sus colegas interpretan a los paquicetinos como habitantes lentos de la zona nerítica . ^{[ 2 ]} Gol'din y Zvonok llegan a una conclusión similar, destacando además cómo los grandes procesos vertebrales indicarían que Pachycetus , aunque de movimientos lentos, era un nadador potente. ^{[ 6 ]} Dado que estas adaptaciones no son adecuadas para perseguir presas, se ha planteado la hipótesis de que los paquicetinos eran cazadores de emboscada. ^{[ 2 ]}

La dieta de Pachycetus pudo haber incluido tiburones como el tiburón tigre de arena (arriba), los tiburones epaulette (abajo a la izquierda) y los tiburones gato (abajo a la derecha).

Se han realizado algunas inferencias sobre la dieta de Pachycetus basándose en los patrones de desgaste dental. Los dientes de Ucrania muestran un patrón mixto de arañazos latitudinales y transversales, así como surcos más profundos que cubren la superficie de los dientes. Estudios previos han vinculado patrones toscos como los surcos con una dieta carnívora como la de Basilosaurus y las orcas, mientras que los arañazos reflejan los que se observan en las ballenas dentadas piscívoras modernas . Gol'din y sus colegas destacan especialmente las puntas fuertemente abrasadas de los dientes de Nagornoye que asignaron a Basilotritus . Esta abrasión se observa en todos los tipos de dientes, pero es menos pronunciada en los caninos. El desgaste se describe como uniforme, dejando márgenes lisos y ocurriendo perpendicularmente al eje longitudinal del diente. En las orcas, una abrasión rápida similar se asocia con la depredación de tiburones, lo que provoca que los dientes se desgasten por sus escamas placoides . El equipo señala que los mismos sedimentos que proporcionaron estos dientes también conservan 35 especies de tiburones, incluyendo Scyliorhinus sp. , Hemiscyllium bruxelliensis , Carcharias acutissimu y Clerolamna umovae . ^{[ 11 ]} Una fauna de condrictios igualmente diversa estaba presente en América, con la Formación Piney Point que arrojó los restos de 19 especies de tiburones y 9 especies de rayas. ^{[ 9 ]} Por lo tanto, plantean la hipótesis de que el animal estaba especializado en alimentarse de tiburones. ^{[ 11 ]}

Helmstedt, de donde proceden gran parte de los restos alemanes de Pachycetus , se ubicaba antiguamente en el extremo sur del Mar del Norte durante el Paleógeno, donde los ríos del continente llenaban un estuario . Durante el Paleógeno, el océano retrocedió y se expandió repetidamente, creando una mezcla de condiciones terrestres y marinas. Varias formaciones geológicas en la región de Helmstedt tienen su origen en este período, incluyendo la Formación Annenberg del Lutetiense al Bartoniense y la Formación Gehlberg del Bartoniense al Priaboniense , que probablemente contiene los huesos de Pachycetus . Durante los períodos en que se formaron estas formaciones, el mar era bastante poco profundo, alcanzando una profundidad de tan solo unos 150 m (490 pies) en el momento de la deposición de la Formación Annenberg y una profundidad de entre 50 y 100 m (160 y 330 pies) durante la deposición de la Formación Gehlberg. Pachycetus habría compartido este entorno con un segundo basilosáurido mucho más pequeño, originalmente llamado Pachycetus humilis , aunque ahora se cree que era un dorudontino. ^{[ 1 ]}    

De forma similar a los restos alemanes, los fósiles americanos de Pachycetus wardii también se conocen a partir de sedimentos marinos poco profundos. La Formación Piney Point representa una plataforma marina poco profunda que se depositó a una profundidad de entre 18 y 37 metros (60-120 pies ) . Los moluscos de esta formación sugieren temperaturas suaves a cálidas, y la flora terrestre incluía miembros de Fagaceae , Juglandaceae , helechos , tupelos y palmeras , lo que indica que el clima era tropical con inviernos secos. ^{[ 9 ]}  

Se conocen restos de material ucraniano procedentes de sedimentos que contienen glauconita , formados a profundidades comprendidas entre los 50 y los 500 m (160 y 1640 pies) , siendo más frecuentes entre los 200 y los 300 m (660 y 980 pies) , lo que se ha interpretado como una indicación de que Pachycetus, al menos ocasionalmente, abandonaba las aguas poco profundas para aventurarse en mar abierto. Una hipótesis sugiere que Pachycetus podría haber entrado en aguas más profundas durante sus migraciones, lo que habría sido posible gracias a su potente musculatura natatoria y su buen lastre. ^{[ 6 ]}